Содержание к диссертации
Введение
2. Популяционно-демографическая структура современного населения (обзор литературы) 10-45
2.1. Теоретические модели популяционной структуры 10-11
2.2. Генетические маркеры и их использование для оценки популянионно-генетических характеристик населения 11-15
2.3. Применение фамилий для описания популяционно-генетической структуры населения 15-31
2.4. Использование модели изоляции расстоянием Малеко для изучения генетической структуры популяций 31 -38
2.5. Использование методов многомерной статистики при изучении генетических взаимоотношений между популяциями 3 8-45
3. Материалы и методы 46-64
3.1. Описание объектов исследования 44-51
3.2. Методы сбора и анализа материала 51-64
3.2.1. Сбор и анализ данных по антропонимике 51-56
3.2.2. Сбор а анализ данных по параметрам модели Малеко 56-59
3.2.3. Методы оценки генетических расстояний и таксономического анализа изученных популяций 59-64
4. Изучение популяционно-генетической структуры населения белгородской области по данным антропонимики 65-92
4.1.Оценка размера элементарной популяции в Белгородской области в настоящее время 65-68
4.2. Анализ распределения всех фамилий среди населения Белгородской области на уровне элементарных популяций 68-77
4.3. Использование частых фамилий для описания генетической структуры белгородской популяции 77-81
4.4. Генетические расстояния и таксономический анализ на уровне элементарных популяций в Белгородской области (по данным о частых фамилиях) 81-92
5. Анализ динамики популяционнои структуры населения центрального черноземья за последние 50 лет с использованием модели изоляции расстоянием малеко 93-119
5.1. Оценка размера элементарной популяции в Центральном Черноземье России в 50-е гг. 93-96
5.2. Динамика параметров модели изоляции расстоянием в Центральном Черноземье за период с 1950-х по 1990-е гг. 96-105
5.3. Расстояния, построенные по параметрам Малеко, и таксономический анализ населения Центрального
Черноземья в динамике за последние 50 лет 105-119
6. Сравнительный анализ дифференциации популяций белгородской области по трем типам маркеров: данным брачно-миграционной структуры, антропонимики и классическим генным маркерам 119-130
6.1. Дифференциация популяций по данным брачно-миграционной структуры 120-122
6.2. Дифференциация популяций по данным антропонимики 122-126
6.3. Дифференциация популяций по трем типам маркеров 127-13 0
7. Заключение 131-144
8. Выводы 145-146
9. Список литературы 147-169
10. Приложения 170-195
- Применение фамилий для описания популяционно-генетической структуры населения
- Методы оценки генетических расстояний и таксономического анализа изученных популяций
- Анализ распределения всех фамилий среди населения Белгородской области на уровне элементарных популяций
- Динамика параметров модели изоляции расстоянием в Центральном Черноземье за период с 1950-х по 1990-е гг.
Введение к работе
Актуальность. Проблема структуры генофонда и его микроэволюции является одной из актуальных в современной генетике. Именно в популяциях осуществляется генетическая преемственность поколений, регуляция биологически важных свойств (плодовитость, устойчивость к заболеваниям и др.), микроэволюционный процесс в целом [1].
На фоне интенсивных и детальных популяционно-генетических исследований малочисленных народов России и сопредельных стран генофонд русского населения изучен фрагментарно. До последнего времени преимущественное внимание исследователей было сосредоточено на изучении генетической структуры целого ряда популяций: алтайских [68], адыгских [9,12], марийских [32,42,48,49,85] среднеазиатских [36,89,92] и других [47,68,69,70,96,74,75]. Несмотря на то, что русское население столь многочисленно и распространено в столь широком ареале, в популяционно-демографическом аспекте описано лишь несколько русских популяций: Архангельская, Брянская, Костромская, Кировская, Курская, Московская, Тверская, Томская области, Краснодарский край [61,38,44,45,41,73,126,81,82, 83,84,30,31,112,113,115, 53,133]. Как отмечает коллектив авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т. 1. Генофонд населения России и сопредельных стран» [26], о многих особенностях генофонда русского населения можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое следует признать неотложной задачей для генетики народонаселения нашей страны.
Центрально-Черноземный регион России входит в исходный этнический ареал русского народа и отличается большой численностью и плотностью русского населения. Популяционно-генетическое исследование этого региона особо актуально в связи с интенсивными миграциями и административно-демографическими изменениями последнего времени. Население Белгородской области может служить адекватной моделью для изучения популяционно-демографических перемен, происходящих в Центральной России. Во-первых, территория современной Белгородской области представляет южные районы исконного ареала русского народа, а сам город Белгород с окружающими его поселениями был основан в XVI в. в составе оборонительной черты у южной границы Руси [17]. Во-вторых, юг Центральной России (включая Белгородскую область) отличается ярко выраженным своеобразием "фамильного портрета" по сравнению с другими регионами России [116] потому требует отдельного исследования. В-третьих, в отличие от большинства регионов России, в Белгородской области, несмотря на низкую рождаемость и высокую смертность, происходит увеличение численности не только городского, но и сельского населения за счет высокого иммиграционного притока [33]. В-четвертых, % притом, что изучаемый ареал входит в зону формирования русского народа, » # сама область может служить моделью «административно молодого»
образования — Белгородская область образована лишь в 1954 г. из прилегающих районов Курской и Воронежской областей. Популяционно-генетические механизмы формирования популяций такого ранга (крупные областные) до настоящего времени не рассматривались, не оценивались характер и направленность влияния административных перестроек на генетическую структуру населения.
Таким образом, генетико-демографическое исследование населения Белгородской области как модельного объекта дает уникальную возможность не только изучить генофонд одной из основных групп русского населения, но и проследить, как сказываются административные реформации и интенсивные миграционные процессы на структуре генофонда современного населения.
Цель работы: Изучить популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области и выявить её динамику за последние пятьдесят лет (с момента формирования области).
Задачи исследования:
1. Дать развернутую характеристику популяционно-генетической структуры населения Белгородской области и провести моделирование его генетического ландшафта (по данным антропонимики).
2, Проследить изменения размера и территориальных границ элементарной популяции в Белгородской области за последние два поколения.
3, Изучить динамику миграционной структуры и случайного инбридинга в популяциях Центрального Черноземья за последние пятьдесят лет,
4, Провести сравнительный анализ популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики, брачно-миграционной структуры и генетическим маркерам.
Научная новизна. В работе впервые на модели Белгородской области с использованием данных антропонимики изучена структура генофонда всего населения крупной областной популяции численностью более 1,5 млн. человек. Выявлена значительная территориальная вариабельность популяционно-генетических характеристик населения области- Показана эффективность использования частых фамилий для корректного описания популяционно-генетической структуры.
Показано изменение уровня организации элементарной популяции за пятидесятилетний период с уровня сельсовета до уровня района.
Различными методами многомерной статистики (кластерный анализ, факторный анализ, многомерное шкалирование) по данным о распределении частых фамилий установлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов), которые дифференцируются на четыре самостоятельные группы. Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности белгородской популяции географических расстояний между элементарными популяциями и миграционного притока.
Впервые рассмотрены популящгонно-генетические механизмы формирования новой крупной областной популяции за два поколения.
Показано соответствие популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики (частоты фамилий), брачно-миграционной структуры (модель изоляции расстоянием Малеко) и генетики (биохимические генные маркеры).
Научно-практическая значимость работы. Охарактеризована популяционно-генетическая структура всего населения одной из областей (Белгородская область) Центрально-Черноземного района Российской Федерации. Показано, что русские фамилии как квазигенетические маркеры эффективно описывают генетические соотношения между элементарными популяциями. Дана оценка генетической дифференциации районов Белгородской области и показано, что данные антропонимики адекватно описывают реальное географическое положение всех районных популяций.
Выявлены основные направления динамики популяционно- ч демографической структуры белгородской популяции за последние пятьдесят лет (с момента создания области).
Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности населения области географических расстояний, миграционного притока и административной принадлежности элементарных популяций.
ь Полученные данные послужат основой для медико-генетического и эколого-генетического мониторинга населения Белгородской области. Результаты исследования используются в учебном процессе в Белгородском государственном университете, в работе ГУ Медико-генетического научного центра РАМН.
Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на Международном форуме по проблемам науки, техники и \ образования (Москва, 2001), Второй российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии, экспериментальной и ч клинической медицины» (Орел, 2001), V Бунаковских чтениях "Теория антропологии и её методы. Истоки и развитие" (Москва, 2001), Региональной Научно-практической конференции "Вопросы медицинской науки, практики фамилий (2231 фамилий), что значительно ниже, чем в среднем по Белгородской области. Городские популяции значительно отличаются от сельских районных популяций по количеству фамилий. Так число фамилий в г. Белгороде составило 27378 при численности населения старше 18 лет 254327 человек, в г. Старый Оскол - 20848 фамилий (численность населения - 158246 человек), а в г. Губкин - 8438 фамилий (численность населения - 62582 человек).
Исследование уровня подразделенности в сельских районных популяциях Белгородской области (таблица 4) показало, что в среднем по области значение Fst составило 0,00048 при минимальном уровне подразделенности в Белгородском районе (0,00016), а максимальном в Красненском районе (0,00138).
Таким образом, наблюдается значительная территориальная вариабельность (8,6 раз) данного показателя по районным популяциям Белгородской области.
По уровню подразделенности все районы Белгородской области были разделены на три группы (картограмма 4). Низкие значения уровня подразделенности (от 0,00016 до 0,00037) отмечены в 8 сельских районных популяциях (38,1%): Белгородский (0,00016), Яковлевский (0,00022), Шебекинский (0,00029), Валуйский (0,00028), Новооскольский (0,00032), Корочанский (0,00035), Борисовский (0,00035) и Волоконовский (0,00037) районы. Следует отметить, что изучаемые районы располагаются вокруг областного центра, занимая центральную часть Белгородской области, а Борисовский, Белгородский, Шебекинский, Валуйский и Волоконовский районы имеют общую территориальную границу с Украиной.
Вторую группу составили районы со средним значением Fst (от 0,00038 до 0,00059) (33,3% от всех районов). Следует отметить, что высокие значения уровня подразделенности (от 0,00060 до 0,00138) отмечены в 6 районах Белгородской области - Красненском (0,00138), Ровеньском (0,00075), Губкинском (0,00072), Краснояружском (0,00065),
Старооскольском (0,00062) и Ивнянском (0,00061) районах. Данные районы располагаются по периферии Белгородской области.
В Пристенском районе Курской области (Fst=0,00077) отмечен более высокий уровень подразделенности, чем в Белгородской области в целом (Fst=0,00048), и данный район можно отнести в группу районов Белгородской области с максимальными значениями Fst. Следует отметить, что в крупных городах наблюдается минимальный уровень подразделенности по сравнению с сельскими районными популяциями. Для г. Белгород Fst равнялось 0,00012, г. Старый Оскол - 0,00016, г. Губкин - 0,00027, что сравнимо с уровнем подразделенности в Белгородском районе (0,00016).
Таким образом, результаты анализа территориальной изменчивости числа фамилий и уровня подразделенности в популяции Белгородской области позволяют заключить, что, во-первых, наблюдается значительная территориальная вариабельность (в 8—9 раз) изучаемых характеристик по районным популяциям. Во-вторых, районы с низким значением Fst располагаются в центральной части области вокруг областного центра, а районы с высокими значениями Fst по периферии области. В-третьих, Красненский район характеризуется минимальным количеством фамилий (1272 фамилии) и максимальным уровнем подразделенности (Fst=0,00138), а в Белгородском районе отмечается максимальное число фамилий (10643 фамилии) и минимальный уровень подразделенности (Fst—0,00016), сравнимый с таковым в крупных городских популяциях области (гг. Белгород, Старый Оскол, Губкин).
Проведенный анализ индекса изонимии, разнообразия фамилий, энтропии, избыточности распределения фамилий и индекса миграций в сельских районах Белгородской области (таблица 5) выявил их значительную территориальную вариабельность.
Так индекс изонимии (1г) варьировал от 0,00066 в Белгородском районе до 0,00553 в Красненском районе, при среднем значении по области 0,00192. Наряду с Красненским районом максимальные значения индекса изонимии наблюдались среди жителей Ровеньского (0,00299), Губкинского (0,00287), Краснояружского (0,00261), Старооскольского (0,00250), Ивнянского (0,00245) районов Белгородской области, а также в популяции Пристенского (0,00306) района Курской области. Минимальными значениями изонимии характеризуются Белгородский (0,00066) и Яковлевский (0,00088) районы.
Показатель разнообразия фамилий по районам отличался в 14,38 раз: от- минимального значения - 18,23 в Красненском районе до максимального - 262,15 в Белгородском районе, при среднем значении по области 96,53. Следует отметить, что по большинству рассмотренных районов (12) показатель разнообразия фамилий варьировал незначительно (от 70,38 до 134,42) и находился в пределах среднеобластного значения (96,53). Максимальный уровень разнообразия фамилий наблюдался в Яковлевском (200,08), Борисовском (134,42), Валуйском (122,78), Новооскольском (116,36) районах, а минимальный в Ровеньском (42,45), Губкинском (52,16), Ивнянском (60,95), Старооскольском (61,65) районах. Низкие значения разнообразия фамилий получены для Пристенского района Курской области (45,76). Городские популяции характеризуются максимальными величинами показателя разнообразия фамилий: г. Белгород - 221,40, г. Старый Оскол - 202,30, г. Губкин - 129,84.
Значение энтропии по районам Белгородской области изменялось незначительно (1,4 раза) от 8,51 в Красненском районе 11,94 в Белгородском районе и в среднем по области составило 10,44. В Пристенском районе Курской области значение энтропии равняется 9,49, что соответствует пределам варьирования данного показателя по Белгородской области и мало отличается от среднепопуляционного значения. В гг. Белгород, Старый Оскол и Губкин отмечено максимальное значение энтропии (сравнимое с показателем по Белгородскому району), которое равнялось 12,64; 12,38; 11,37 соответственно.
Показатель избыточности распределения фамилий изменялся от 25,12 в Белгородском районе до 37,57 в Красненском районе при среднем значении по области 29,40. Максимальная избыточность распределения фамилий отмечена в Красненском, Ровеньском (32,03), Красногвардейском (31,87), Алексеевском (31,74), Старооскольском (31,16) районах Белгородской области. Белгородский, Борисовский (25,88), Яковлевский (25,63) районы отличаются минимальной избыточностью в распределении фамилий. В Пристенском районе Курской области избыточность распределения фамилий составила 32,11, что незцачительно отличается от среднепопуляционного значения по Белгородской области. Избыточность распределения фамилий в г. Белгороде равнялась 29,64, в Старом Осколе 28,32, в Губкине 28,62.
В сельских районных популяциях Белгородской области индекс миграций изменялся в 3,2 раза (от 0,0115 до 0,00369). Максимальный индекс миграций наблюдался в Борисовском (0,0369), Краснояружском (0,0329), Яковлевском (0,0291), Грайворонском (0,0288) и Вейделевском (0,0279) районах. Низкие значения индекса миграций отмечены в Шебекинском (0,0115) и Алексеевском (0,0119) районах, при среднем значении данного показателя для Белгородской области 0,0217. Пристенский район Курской области характеризуется средним уровнем индекса миграций (0,0222), Городские урбанизованные популяции отличаются минимальными значениями индекса миграций. Так в г. Губкин индекс миграций составил 0,01505, в г.Старый Оскол — 0,00961, а в г.Белгород - 0,00802. Следует отметить, что данные о генетических характеристиках сельских районных популяций, полученные с использованием индекса миграций значительно отличаются от соответствующих результатов, полученных с использованием случайной изонимии, энтропии, разнообразия фамилий и избыточности распределения фамилий. Так, например, если максимальный уровень случайной изонимии, избыточности распределения фамилий наблюдается в Красненском, Ровеньском районах, а минимальные значения случайной изонимии, избыточности распределения фамилий выявлены в Белгородском, Яковлевском районах, то высокий индекс миграций отмечен в Борисовском, Краснояружском, Яковлевском районах, а низкий в Шебекинском, Алесеевском, Губкинском, Старооскольском районах.
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о значительной территориальной вариабельности (в среднем 4-6 раз, а по отдельным параметрам до 14 раз) большинства показателей, характеризующих поіїуляционно-генетическую структуру сельских районных популяций Белгородской области. В районах, расположенных в центральной части области, вокруг областного центра (Белгородский, Яковлевский, Шебекинский, Валуйский, Новооскольский, Корочанский, Волоконовский районы и др.) отмечаются минимальные значениям уровня подразделенности, случайной изонимии и максимальное количество фамилий и их разнообразие. Вместе с этим районы, располагающиеся на периферии области (Красненский, Ровеньской, Губкинский, Старооскольский, Краснояружский и Ивнянский районы) имеют максимальный уровень подразделенности, случайной изонимии и минимальное количество и разнообразие фамилий.
Нами выделены два района Белгородской области, Красненский и Белгородский районы, характеризующиеся крайними значениями рассматриваемых показателей, значительно отличающихся от средних по области. В Красненском районе Белгородской области, характеризующимся максимальным уровнем подразделенности, случайной изонимии, избыточностью распределения фамилий и минимальными количеством и разнообразием фамилий, энтропией, все показатели отличаются от среднепопуляционных в среднем в 3—4 раза. В Белгородском районе отмечены самые минимальные уровень подразделенности, случайной изонимии, избыточности распределения фамилий, при максимальных значениях количества и разнообразия фамилий, энтропии. Большинство рассмотренных характеристик по Белгородскому району соответствуют аналогичным показателям крупных городов области (г. Белгород, Старый Оскол, Губкин). Показатель индекса миграций не адекватно описывает популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области.
Применение фамилий для описания популяционно-генетической структуры населения
С целью оценки возможности и корректности описания генетической структуры популяции Белгородской области с помощью частых фамилий нами проведен анализ их распределения в сельских районах области. Выявлено, что количество фамилий, число носителей которых в изучаемой популяции было 4 и более (частые фамилии - ЧФ), значительно варьировало: от 125 в Белгородском районе до 243 в Красногвардейском районе (таблица 6). Минимальное количество частых фамилий отмечено в Белгородском, Шебекинском (162), Яковлевском (169), Валуйском (172) районах, а максимальное - в Красногвардейском, Ракитянском (229), Ровеньском (229), Ивнянском (228) районах. При этом удельный вес частых фамилий среди всех фамилий был минимален и в среднем по области равнялся 5,9%. Количество частых фамилий в Пристенском районе Курской области и Репьевском районе Воронежской области составило 209 и 204 соответственно, что соответствует количеству частых фамилий в среднем по Белгородской области. Удельный вес населения с частыми фамилиями в среднем по области составил 46,2 % при минимальном значении данного показателя в Белгородском (21,3%) районе и максимальном в Красненском (78,5%) районе. Для Пристенского района Курской области и Репьевского района Воронежской области получены несколько иные данные. Удельный вес населения с частыми фамилиями превышал среднее значение данного показателя по Белгородской области и составил соответственно 61,7% и 60,7%. Удельный вес населения с частыми фамилиями в г. Белгород был равен 15,3%, в г. Старый Оскол -21,3%, в г. Губкин - 32,5%. Проведенный подсчет уровня подразделенности по часто встречающимся фамилиям показал, что практически во всех рассмотренных районах (кроме Белгородского района) показатели случайного инбридинга, определенные как на основе всех фамилий, так и на основе только частых, были примерно одинаковы. В Белгородском районе Fsl по всем фамилиям был равен 0,00016, a Fst по частым фамилиям 0,00009. В городских популяций Fst, вычисленный на основе частых фамилий был несколько меньше, чем уровень подразделенности, определенный по всем фамилиям. Так, например, в г. Белгород Fst по всем фамилиям был равен 0,00012, a F по частым фамилиям - 0,00007. В г. Старый Оскол и г. Губкин данные показатели отличались незначительно - 0,00016 и 0,00012, 0,00027 и 0,00022 соответственно.
Проведенный корреляционный анализ между Fst, рассчитанного по всем фамилиям и по ЧФ, случайной изонимией, индексом миграций, разнообразием фамилий, энтропией и избыточностью распределения фамилий (таблица 7) выявил сильную положительную корреляционную связь между случайной изонимией, избыточностью распределения фамилий (связь средней силы) и случайным инбридингом, как по всем фамилиям, так и по частым фамилиям. Коэффициент корреляции Спирмена между Fst по всем фамилиям и только по частым равен 0,99 (р 0,001). В то же время наблюдается отрицательная сильная корреляционная зависимость между Fst, как по всем, так и по ЧФ, с одной стороны, и разнообразием фамилий, энтропией, с другой. Проведенный корреляционный анализ между числом мигрантов на 1000 жителей (приложение 4) и показателями, характеризующими популяционно-генетическую структуру населения выявил следующую тенденцию — увеличение притока мигрантов в сельские районы Белгородской области приводит к снижению индекса изонимии, уровня подразделенности, избыточности распределения фамилий и увеличению энтропии и разнообразия фамилий (таблица 7). Индекс миграций не коррелировал с показателем случайного инбридинга Fst и миграционным притоком населения.
Таким образом, полученные результаты показывают, что Fst, рассчитанный по частым фамилиям позволяет адекватно оценить популяционно-генетическую структуру сельских районов Белгородской области. В соответствии с этим для дальнейшего многофакторного анализа популяционно-генетической структуры населения нами использовались только данные по частым фамилиям.
Перед проведением многомерного анализа базы данных по распределению ЧФ среди населения сельских районов области нами из дальнейшего рассмотрения был исключен Белгородский район, так как характерные для него самые высокие значения количества фамилий (10643), разнообразия фамилий (262,15), энтропии (11,94) и низкие значения случайной изонимии (0,00066), уровня подразделенности (0,00016), а также самый высокий в области миграционный приток — 56,52 мигрантов на 1000 жителей (в среднем по области 33,50) (приложение 4) дают основание полагать, что он не является элементарной популяцией. С целью подтверждения этого предположения мы проанализировали индексы эндогамии в 5 модельных сельсоветах Белгородского района (таблица 8). Получено, что индекс эндогамии на уровне сельского совета в целом по Белгородскому району составил 0,05, на уровне района - 0,28, на уровне области - 0,55. Это свидетельствует о том, что элементарной популяцией для населения Белгородского района в настоящее время является Белгородская область в целом.
Методы оценки генетических расстояний и таксономического анализа изученных популяций
Таким образом, результаты данного исследования показали, что в настоящее время, как в Белгородской области, так и в прилегающих районах Курской и Воронежской областей, элементарной популяцией является район (индексы эндогамии для районного уровня организации популяции составляют 0,48-0,56).
Проведенное изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области на уровне элементарных популяций по данным антропонимики выявило значительную территориальную вариабельность (от 0,00016 до 0,00138) уровня подразделенности (Fst). Районы с низким значением F располагаются в центральной части области вокруг областного центра, а районы с высокими значениями Fst - по периферии области. Данные территориальные особенности популяционно-генетической структуры населения Белгородской области показаны также и с использованием показателей случайной изонимии (1г), разнообразия фамилий (а), энтропии (Н), избыточности распределения фамилий (R). Индекс миграции (v) не адекватно описывает генетическую структуру белгородской популяции. Выделен один из районов Белгородской области - Красненский район, с максимальным уровнем подразделенности у которого все 91 использованные для описания популяционно-генетической структуры характеристики выше/ниже среднепопуляционных в среднем в 3-4 раза. Население крупных городов области (гг. Белгород, Старый Оскол, Губкин) характеризуются минимальной подразделенностью, низкой изонимией, максимальными величинами показателя разнообразия фамилий и энтропии. Показана эффективность использования частых фамилий для корректного описания популяционно-генетической структуры населения Белгородской области, где в среднем доля частых фамилий равняется 5,9%, а удельный вес населения с частыми фамилиями составляет 46,2%. Коэффициент корреляции между Fst по всем фамилиям и только по частым фамилиям был равен 0,99 (р 0,001).
С использованием различных методов многомерной статистики (кластерный анализ, многомерное шкалирование, факторный анализ) на основе анализа матриц генетических расстояний и корреляций, рассчитанных по частым фамилиям, получены практически одинаковые результаты, характеризующие особенности организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области. Выявлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов). Все районы группируются в четыре самостоятельные группы. Первая группировка элементарных популяций самая многочисленная, объединяет 12 районов: Яковлевский, Шебекинский, Прохоровский, Ивнянский, Чернянский, Корочанский, Новооскольский, Волоконовский, Валуйский, Красногвардейский, Старооскольский, Губкинский. Районы данной группы имеют общие территориальные границы и расположены преимущественно в центральной части области. Вторая по численности группировка районов включает в себя Краснояружский, Ракитянский, Грайворонский и Борисовский районы, располагающиеся на западе области и также имеющие общие границы между собой. В третью группировку входят районы, находящие на юго-востоке области - Ровеньской, Вейделевский и Алексеевский районы и также характеризующиеся общими территориальными границами. Красненский район Белгородской области, отличающийся от других районов области максимальным уровнем подразделенности генетически более близок к Репьевскому району Воронежской области (они также имеют общую границу), о чем свидетельствует объединение их в самостоятельную четвертую группу. Следует отметить, что построенные по результатам кластерного анализа 22 элементарных популяций, эквидистантные фигуры на карте области не пересекаются и практически точно описывают реальное географическое положение всех изученных районных популяций.
Как показывают результаты работы, значимую роль в формировании выявленных особенностей организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области оказывают географические расстояния между элементарными популяциями и интенсивность миграционного притока в них.
На первом этапе описания популяционно-демографической структуры населения Центрального Черноземья России в 50-е годы и изучения ее динамики за последние 2 поколения нами проведена оценка размера элементарной популяции в четырех районах Центрального Черноземья, входивших до 1954 года в состав Курской (Пристенский и Прохоровский районы) и Воронежской (Репьевский и Красненский районы) областей, а после 1954 г. два из этих районов (Прохоровский и Красненский) вошли в состав вновь образованной Белгородской области. Также как и в предыдущей главе, расчеты индекса эндогамии производились по 5 "модельным" сельским советам каждого из изучаемых районов на уровне сельского совета, на уровне района, на уровне области. Результаты вычислений представлены в таблице 10.
В 50-е гг. в Красненском районе, входившим в состав Воронежской области, индекс эндогамии на уровне сельского совета варьировал от 0,40 (Красненский сельсовет) до 0,80 (Камызинский сельсовет) и составлял в целом по району 0,65. Аналогичные данные получены и для соседнего с ним Репьевского района. Здесь индекс эндогамии в целом на уровне сельского совета равнялся 0,66 (при вариабельности от 0,42 в Репьевском сельсовете до 0,82 в Краснолипьевском сельсовете). Это позволяет оценивать данные популяции (сельские советы) как элементарные.
Анализ распределения всех фамилий среди населения Белгородской области на уровне элементарных популяций
Следует отметить, что выявленная динамика параметров Малеко за последние 2 поколения была наименее выражена в Красненском районе, далее по степени интенсивности изменений располагаются Репьевский и Прохоровский районы. Максимальная динамика популяционных характеристик наблюдалась в Пристенском районе.
Произошедшие за последние 2 поколения изменения популяционных характеристик обусловили формирование к 1990-гг. различий между схожими в 50-х годах по параметрам Малеко Прохоровским и Пристенским районами, и, Красненским и Репьевским районами. К настоящему времени по значениям ряда параметров Малеко произошло сближение Прохоровского и Красненского районов Белгородской области. Так, среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) в этих районах в 90-х годах составило 51,99 км и 41,14 км, соответственно, в то время, как в Репьевском районе Воронежской области и Пристенском районе Курской области данный показатель равняется 71,44 км и 87,60 км, соответственно. Среднеквадратическое расстояние без учета дальних миграций (а ) составляет 32,25 км в Прохоровсом районе и 26,71 км в Красненском районе Белгородской области, 45,62 км в Репьевском районе Воронежской области и 57,70 км в Пристенском районе Курской области. Аналогичные тенденции отмечены и на уровне сельских советов этих районов. Следует подчеркнуть, что в 90-х гг. значения среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов без учета дальних миграций (&) в Прохоровском и Красненском районах Белгородской области, составляющие 24-32 км, примерно описывают границы одного района. Показатели среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (с) в этих же районах, а также среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов без учета дальних миграций (о ) в Репьевском районе Воронежской области и Пристенском районе Курской области равняются 38-57 км, что соответствует примерно границам двух районов. Среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (о) в Пристенском районе Курской области составляет 83-87 км и примерно описывает границы трех районов. При этом во всех анализируемых популяциях к 90-м гг. практически нивелировались различия между разными уровнями организации популяции (сельсовет, район) по параметрам Малеко (в 50-х гг. данные различия наблюдались по среднеквадратическому расстоянию между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и коэффициенту линейного систематического давления (Ь)). Остались лишь существенные различия по уровню локального инбридинга (а) (в среднем в сельсовете этот показатель более чем на порядок выше, чем в целом по району), которые детерминируются, по-видимому, только лишь разницей между сельсоветом и районом по эффективному размеру популяции (Ne) (в районе эффективный размер популяции более чем на порядок выше по сравнению с сельсоветом).
Следует отметить, что возникшие за период с 1950-х по 1990-е гг. различия по параметрам Малеко между Прохоровским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области, как на уровне районов, так и на уровне сельских советов более выражены по сравнению с различиями, сформировавшимися между Красненским районом Белгородской области и Репьевским районом Воронежской области. Если, в 50-е гг. в Прохоровском районе параметры Малеко были выше аналогичных показателей в Пристенском районе, то к 90-м гг. при значимой динамике параметров изоляции расстоянием, особенно по Пристенскому району, произошла реверсия в различиях между сравниваемыми популяциями и в Пристенском районе параметры Малеко уже существенно стали превышать соответствующие показатели по Прохоровскому району. Красненский район как в 50-е, так и в 90-е гг. характеризуется более низкими значениями параметров изоляции расстоянием по сравнению с Репьевским районом.
Таким образом, проведенное изучение динамики параметров модели изоляции расстоянием Малеко за последние 50 лет на различных уровнях организации популяции (сельсовет, район) среди населения 4-х районов Центрального Черноземья позволяет заключить, что, во-первых, за последние 2 поколения произошло значительное увеличение среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а ), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Me), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Уровень локального инбридинга (а) в связи с вышеуказанными изменениями, с одной стороны, и снижением эффективного размера популяции (Ne), с другой, за последние 50 лет практически не изменился. Максимальная динамика параметров Малеко наблюдалась в Пристенском районе, а минимальная -в Красненском районе.
Во-вторых, если в 50-е гг. параметры Малеко в Прохоровском и Пристенском районах Курской области имели схожие значения, как и в Красненском и Репьевском районах Воронежской области, при этом существенно отличаясь между двумя областями, за счет более высоких значений среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а ), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме) в популяциях Воронежской области по сравнению с Курской областью, то к 1990-м гг. сформировались различия по параметрам Малеко между Прохоровским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области, и, Красненским районом Белгородской области и Репьевским районом Воронежской области. При этом данные различия более выражены между Прохоровским и Пристенским районом по сравнению с другой парой сравниваемых районов. Районы, вошедшие в 1954 году в состав Белгородской области (Прохоровский и Красненский районы), к 1990 гг. имели уже более низкие и схожие значения ряда параметров Малеко (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а )) в сравнении с рассматриваемыми районами Курской и Воронежской областей.
В-третьих, как в 1950-е, так и в 1990-е гг. уровень сельсовета и районный уровень по всем изучаемым районам, практически не имели значимых различий по таким показателям Малеко, как среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов без учета дальних миграций (о ), половине доли дальних (т) и промежуточных миграций (к), эффективному давлению миграций (Ме). Наблюдаемые существенные различия по локальному инбридингу (а) между сельсоветом и районом (в сельсовете он более чем на порядок выше, чем в районе), определяются по-видимому, только лишь разницей между ними в эффективном размере популяции (Ne) (в сельсовете Ne в среднем более чем на порядок меньше, чем в районе).
Динамика параметров модели изоляции расстоянием в Центральном Черноземье за период с 1950-х по 1990-е гг.
Итак, резюмируя, следует отметить наличие в 1990-х гг. четко выраженной дифференцировки между сельсоветами Прохоровского и Пристенского районов двух разных областей в зависимости от их административной принадлежности и географического расположения.
Таким образом, изучение расстояний, построенных по параметрам Малеко, и проведенный на их основе таксономический анализ на уровне элементарных популяций (сельсовет) среди населения 4-х районов Центрального Черноземья в динамике за последние 50 лет свидетельствует о следующем.
В 50-е гг. генетические взаимоотношения между 9 изучаемыми сельсоветами Красненского и Репьевского районов Воронежской области, как и между 10-ю рассмотренными сельсоветами Прохоровского и Пристенского районов Курской области были примерно одинаковы и характеризовались наличием определенной дифференцировки между сельсоветами, относящимися административно к разным районам. При этом географические расстояния играли значимую роль в формировании подразделенности сельсоветов Красненского и Репьевского районов, а их значение в дифференцировке между сельсоветами Прохоровского и Пристенского районов было минимальным. Динамика генетических взаимоотношений между сельсоветами рассматриваемых двух групп районов имела существенные отличия. Показано, что между изученными сельсоветами Красненского района Белгородской области и Репьевского района Воронежской области к 90-м годам генетические взаимоотношения изменились - подавляющее большинство данных сельсоветов формируют единую группировку, где значительно снизилась дифференцировка по административному принципу. Наоборот, между рассматриваемыми сельсоветами Прохоровского района Белгородской области и Пристенского района Курской области к 90-м годам дифференцировка в зависимости от их административной принадлежности значительно возросла: имеются две отдельные группировки, одна из которых включает только сельсоветы Прохоровского района, другая - только сельсоветы Пристенского района. Существенную роль в формировании подразделенности популяционной структуры всех рассматриваемых районов в 1990-е гг. играют и географические расстояния между сельсоветами этих районов. При этом, следует отметить, значительное снижение (в среднем в 5-6 раз) абсолютных значений расстояний, рассчитанных по параметрам Малеко, за последние 50 лет по всем анализируемым популяциям.
Резюмируя полученные в данной главе результаты, можно отметить, что в 50-е годы в Центральном Черноземье элементарной популяцией является сельский совет (индекс эндогамии на уровне сельсовета составил 0,65-0,68).
Изучение динамики параметров модели изоляции расстоянием Малеко за последние 50 лет на уровне сельсовета (элементарная популяция в 50-е годы) и района (элементарная популяция в 90-е годы) среди населения 4-х районов Центрального Черноземья показало, что, за последние 2 поколения на всех рассматриваемых уровнях организации популяции (сельсовет, район) произошло значительное увеличение среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (с) и без них (а ), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Me), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Уровень локального инбридинга (а) в связи с вышеуказанными изменениями, с одной стороны, и снижением эффективного размера популяции (Ne), с другой, за последние 50 лет практически не изменился. Максимальная динамика параметров Малеко наблюдалась в Пристенском районе Курской области, а минимальная - в Красненском районе Белгородской области.
Установлено, что, если в 50-е гг. параметры Малеко в Прохоровском и Пристенском районах Курской области имели схожие значения, как и в Красненском и Репьевском районах Воронежской области, при этом существенно отличаясь между двумя областями, за счет более высоких значений среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а ), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме) в популяциях Воронежской области по сравнению с Курской областью, то к 1990-м гг. сформировались различия по параметрам Малеко между Прохоровским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области, и, Красненским районом Белгородской области и Репьевским районом Воронежской области. При этом данные различия более выражены между Прохоровским и Пристенским районом по сравнению с другой парой сравниваемых районов. Районы, вошедшие в 1954 году в состав Белгородской области (Прохоровский и Красненский районы), к 1990 гг. имели уже более низкие и схожие значения ряда параметров Малеко (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (&)) в сравнении с рассматриваемыми районами Курской и Воронежской областей.
На протяжении последних 50 лет уровень сельсовета и уровень района в Центральном Черноземье имеют практически одинаковые показатели модели изоляции расстоянием Малеко (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов без учета дальних миграций (о1), половина доли дальних (т) и промежуточных (к) миграций, эффективное давление миграций (Me)). Наблюдаются в основном только лишь существенные различия по локальному инбридингу (а) между сельсоветом и районом (в сельсовете он более чем на порядок - в среднем в 15-20 раз, выше, чем в районе), которые определяются, по-видимому, лишь разницей между ними в эффективном размере популяции (Ne) (в сельсовете Ne в среднем в 10-15 раз меньше, чем в районе).
Показано, что, в 1950-е гг. миграции супругов в основном осуществлялись в пределах одного района (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругом с учетом дальних миграций (о) в среднем варьировало от 3 до 33 км). К 1990-м гг. миграционная активность населения возросла и осуществляется в пределах 2-3-х районов (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругом с учетом дальних миграций (с) в среднем изменяется по рассмотренным популяциям от 38 до 87 км).
Изучение расстояний, построенных по параметрам Малеко, и проведенный на их основе таксономический анализ на уровне сельсоветов среди населения 4-х рассматриваемых районов Центрального Черноземья в динамике за последние 50 лет показывают, что между сельсоветами Прохоровского района Белгородской области и Пристенского района Курской области существует дифференцировка в зависимости от их административной принадлежности, которая к 90-м гг. возросла и стала более четко выражена. К 1990-м гг. повысилась до значимого уровня и роль географических расстояний в формировании этой дифференцировки. Между сельсоветами Красненского района Белгородской области и Репьевского района Воронежской области в 1950-е гг. также выявлялась определенная подразделенность в зависимости от географических расстояний и административной принадлежности, которая к 1990-м гг. значительно снизилась (вследствие уменьшения роли административного фактора). При этом важно подчеркнуть, что за последние 50 лет существенно уменьшились (в среднем в 5-6 раз) абсолютные значения расстояний, рассчитанных по параметрам Малеко, между всеми проанализированными популяциями.
