Введение к работе
Актуальность темы
Потребность растений в микроэлементах в количественном отношении значительно ниже, чем в макроэлементах. Тем не менее, микроэлементы участвуют в ключевых физиологических процессах растений: построении клеточных структур, работе ферментов и электронтранспортных цепей, функционировании генетического аппарата (Wyman, Yocum, 2005; Sharma, 2006; Briat, 2007; Mendel, 2007; Wimmer, Golbach, 2007). Низкая концентрация микроэлементов в растительных тканях чрезвычайно вредна растениям. Бледная окраска листьев, нарушения в формировании вегетативных и генеративных органов, высокая чувствительность к инфекционным заболеваниям — типичные симптомы, сопровождающие дефицит микроэлементов у растений (Reddy, 2006; Broadley et al., 2007; Micronutrient deficiency..., 2008).
На ранних этапах развития высшие наземные растения могут снабжаться микроэлементами из двух источников: почвы (через корень) и семян. Ресурсы микроэлементов, сосредоточенные в семенах, имеют значение не только для проростков, т. е. ранних этапов онтогенеза растений, но и последующих его стадий. Культурные растения, выращенные из семян с большими запасами микроэлементов, обычно лучше адаптированы к условиям недостатка микроэлементов и формируют более высокий урожай по сравнению с растениями, выращенными из семян с небольшими запасами микроэлементов (McCay-Buis et al., 1995; Rengel, Graham, 1995; Longnecker et al., 1996;Yilmazetal„ 1997).
В зерновке злаков наибольшее количество доступных растущему проростку питательных веществ, включая микроэлементы, приурочено к эндосперму (Moussavi-Nik et al., 1998; Битюцкий и др., 2000). Ключевая роль в мобилизации этих веществ принадлежит щитку - части зародыша (семядоле) злаков, непосредственно контактирующей с эндоспермом. Роль щитка в мобилизации органических веществ эндосперма хорошо изучена (Bevvley, Black, 1994; Щипарев, 1997; Николаева и др., 1999), тогда как роль щитка в мобилизации микроэлементов, содержащихся в эндосперме, практически не исследована. Соответственно, не охарактеризованы связи между процессами, вовлеченными в мобилизацию микроэлементов в зерновках, и показателями роста и устойчивости растений к условиям дефицита микроэлементов.
Раскрытие физиологических и биохимических механизмов мобилизации микроэлементов в семенах имеет, прежде всего, фундаментальное значение. Такая информация расширяет наши представления в области агрохимии и физиологии растений о механизмах минерального питания растений, в частности на ранних стадиях их развития. Кроме того, эти сведения могут быть полезны при проведении генетико-селекционной работы, связанной с выявлением признаков устойчивых к недостатку микроэлементов образцов (видов и сортов) злаков.
Цель и задачи исследования
Цель настоящей работы - изучить механизмы мобилизации микроэлементов в зерновках на ранних стадиях развития злаков и охарактеризовать параметры этой мобилизации, связанные с устойчивостью злаков к условиям дефицита микроэлементов.
Основные задачи исследования:
-
охарактеризовать ацидофицирующую способность щитка и ее роль в мобилизации микроэлементов в зерновке на ранних стадиях развития злаков;
-
исследовать роль хелатирующих соединений в мобилизации железа в зерновке на ранних стадиях развития злаков;
-
изучить Ре(Ш)-редуктазную активность щитка зародыша в зерновке на ранних стадиях развития злаков;
-
охарактеризовать устойчивость злаков различных образцов к условиям дефицита доступных форм микроэлементов при высоком содержании в среде карбоната кальция или алюминия;
-
исследовать связи между ацидофициругощей способностью щитков и параметрами устойчивости злаков различных образцов к высокому содержанию в среде карбоната кальция или алюминия.
Научная новизна
Впервые раскрыты механизмы мобилизации микроэлементов (Fe, Мп, Zn) в зерновке на ранних стадиях развития злаков. Экспериментально доказано, что ключевую роль в этом процессе играет ацидофицирующая способность щитка зародыша. Охарактеризован вклад в подкисление щитком среды отдельных ферментов, локализованных в плазмалемме эпителия щитка: Н+-АТФаз и алкогольдегодрогеназ. Доказано, что скорость подкисления эндосперма щитками и скорость мобилизации микроэлементов из эндосперма зависит от интенсивности роста осевых органов зерновки, обусловленной генетическими особенностями растений. Показано, что транспорт железа в растущие осевые органы зерновки усиливается, если железо содержится в форме растворимых комплексов, в частности Fe-цитрата. Предположили, что один из механизмов мобилизации железа в эндосперме связан с выделением щитками органических кислот, способных связывать железо в подвижные комплексы. Впервые охарактеризована Ре(Ш)-редуктазная активность щитков злаков, . обеспечивающая восстановление трехвалентного железа до двухвалентного железа, биологически более доступного растениям. Выявлены связи между ацидофицирующей способностью щитков зародышей и устойчивостью злаков различных образцов к условиям дефицита микроэлементов, возникающим при высоком содержании в среде карбоната кальция или алюминия.
Практическая ценность работы
Разработаны новые методы изучения процессов мобилизации микроэлементов в зерновках злаков: питательные среды, устройства, способы регистрации.
Выявлены перспективные для растениеводства образцы хлебных злаков, устойчивых к высокому содержанию в среде карбоната кальция или алюминия.
Предложен новый диагностический показатель (ацидофицирующая активность щитка зародыша, индуцируемая недостатком железа), отражающий устойчивость злаков к недостатку микроэлементов, обусловленному высоким содержанием в среде карбоната кальция или алюминия. Этот показатель можно использовать в генетико-селекционной работе для отбора образцов злаков, устойчивых к указанным разновидностям минерального стресса.
Апробация работы
Результаты исследований опубликованы в трех статьях, а также представлены на Всероссийских научных конференциях: «5-й съезд общества физиологов растений России», Пенза, 2003; «6-й съезд общества физиологов растений России», Сыктывкар, 2007.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них три статьи в рецензируемых журналах (Доклады Академии наук, Агрохимия, Journal of Plant Nutrition).
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах, содержит 20 рисунков и 26 таблиц. Список литературы включает 232 наименования, из них 159 зарубежных авторов.
