Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Зона симпатрии большого и крапчатого сусликов: особенности и история формирования (обзор литературы)
1.1. Биотопические предпочтения большого и крапчатого сусликов и их распространение в зоне симпатрии
1.2. Образование зоны симпатрии, её особенности
ГЛАВА 2 Материал и методы исследований
2.1. Характеристика материала исследований
2.2. Методы полевых исследований
2.3. Методы обработки и анализа данных
ГЛАВА 3 Современное состояние зоны гибридизации большого и крапчатого сусликов
ГЛАВА 4 Морфологическая и биоакустическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
4.1. Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
4.2. Биоакустическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
ГЛАВА 5 Пространственная структура контактных поселений большого и крапчатого сусликов
5.1. Динамика численности и поло-возрастного состава контактных поселений большого и крапчатого сусликов
5.1.1. Динамика численности и поло-возрастного состава смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»
5.1.2. Динамика численности и поло-возрастного состава совместного поселения большого и крапчатого сусликов «Смышляевка»
5.1.3. Динамика численности и поло-возрастного 68
состава гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»
5.2. Пространственная структура контактных поселений большого и крапчатого сусликов
5. 2. 1. Динамика пространственной структуры смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»
5.2.2. Динамика пространственной структуры совместного поселения большого и крапчатого сусликов «Смышляевка»
5.2.3. Динамика пространственной структуры гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»
ГЛАВА 6 Сравнительная характеристика поведенческих стратегий большого и крапчатого сусликов. их трансформация в условиях симбиотопии как одна из предпосылок гибридизации
6.1. Особенности агонистического поведения 91 большого и крапчатого сусликов
6.2. Характеристика репродуктивного поведения 95 большого и крапчатого сусликов
ГЛАВА 7 Генетическая структура контактных 101 поселений большого и крапчатого сусликов 102
7.1. Динамика показателей генетической структуры контактных поселений как отражение процесса гибридизации
7.2. Микросателлитный анализ. Полиморфизм гибридной популяции. Родство и отцовство
ГЛАВА 8 Пути формирования и развития контактных поселений симпатрических видов Сусликов
Заключение
Выводы
Литература
- Биотопические предпочтения большого и крапчатого сусликов и их распространение в зоне симпатрии
- Характеристика материала исследований
- Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
- Динамика численности и поло-возрастного состава смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»
Введение к работе
Гибридизация млекопитающих долгое времени считалась явлением редким (Майр, 1968, 1974), вследствие действия различных барьерных факторов (географическая и биотопическая изоляция, несовпадение сроков репродуктивной активности, поведенческая изоляция и др.) (Панов, 1989).
Существуют два варианта развития отношений симпатрических видов в зоне контакта: устойчивая репродуктивная изоляция и межвидовая гибридизация. При этом изоляция и гибридизация являются противоположными результатами взаимодействия близкородственных видов. Следовательно, действие факторов, которые обеспечивают изоляцию, при определённых условиях может смениться на противоположное. В результате исчезает действие межвидовых барьеров, и инициируется процесс межвидовой гибридизации.
В большинстве случаев контактные зоны млекопитающих представлены зонами симпатрии, характеризующимися тем или иным пространственным разобщением видов и, как следствие, надёжной репродуктивной изоляцией в местах совместного обитания. Однако, в последнее время с развитием современных методов молекулярно-генетических исследований стало очевидным, что зоны гибридизации не столь редки в природе (Hewitt, 2001; Howard et al., 2003). Данные о межвидовой гибридизации достаточно широко представлены в научной литературе. На сегодняшний день накоплен обширный фактический материал, характеризующий зоны гибридизации животных. Он довольно подробно описывает направление и характер интрогрессии генов одного или обоих гибридизирующих видов (Янчуков и др., 2002; Barton, Gale, 1993; Jiggins et al., 1997; Serrano et al., 1996; Harrison, Rand, 1989; Jiggins, Mallet, 2000; Good et al., 2003; Miller et al, 2003; Minder et al., 2007 и мн. др.).
Несмотря на более чем 80-летние изучение гибридизации животных, вопросы выявления основных генетических и популяционных закономерностей существования зон гибридизации до сих пор остаются открытыми (Howard et al, 2003). Исследование популяционных факторов, способствующих или препятствующих гибридизации, позволит не только понять её механизмы, но и раскрыть биологическую роль этого явления (Barton, 2001).
В этом отношении показательны данные, полученные по межвидовой гибридизации сусликов рода Spermophilus. В отношении евразийских видов наиболее полно изучены взаимоотношения малого {Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Guld., 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985); большого (S. major Pall., 1778) и малого сусликов (Ермаков, 1996); большого и крапчатого (Титов, 1999; Титов и др., 2006); желтого (S. fulvus Licht 1823) и большого (Шилова и др., 2002; Титов и др, 2005, 2006). Начата работа по изучению взаимоотношений краснощекого {S. erythrogenys Br., 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Спиридонова и др., 2005; 2006). У грызунов Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцатиполосого {S. tridecemlineatus Mitsh., 1877) и мексиканского {S. mexicanus Вгх., 1877) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983) и уинтского (S. armatus Ken., 1863) и суслика Белдинга (5. beldingi Nerr., 1888). В целом, во всех перечисленных работах межвидовая гибридизация рассматривалась с позиций характера и результатов этого процесса. Изолирующие механизмы и развитие взаимоотношений между контактирующими видами почти не изучались или исследования находятся на начальной стадии.
В качестве объекта исследования выбраны одна из динамически развивающихся зон гибридизации сусликов Евразии - большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого {S. suslicus Guld.) сусликов. В конце прошлого века на территории Правобережья Волги ареалы этих видов вошли
в соприкосновение. По мере дальнейшего расширения границы распространения большого суслика образовалась зона симпатрии (Титов, 1999). В процессе её изучения были выявлены контактные поселения видов: совместные, смешанные и гибридные, что позволяет выделить в зоне симпатрии зону гибридизации. Еще одной причиной выбора именно этой зоны симпатрии для исследований является её определенная уникальность. Для всех гибридизирующих видов сусликов Евразии характерной особенностью является морфологическое подобие, то есть особи контактирующих видов практически не отличаются друг от друга по размерам. В случае с крапчатым и большим сусликами мы имеем пример значительного морфологического расхождения - крапчатый суслик почти в 1.5 раза мельче большого.
Целью данной работы является установление основных экологических, поведенческих и генетических закономерностей образования и существования зоны гибридизации, совместных, смешанных и гибридных поселений крапчатого и большого сусликов. Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:
Исследовать современное распространение симпатрических видов в Поволжье, особенности их отношений в зоне симпатрии, а также динамику зоны гибридизации;
Провести морфологическую, биоакустическую, молекулярно-генетическую диагностику особей из гибридных и смешанных поселений, установить их происхождение, а также особенности наследования гибридами признаков родительских видов;
Провести сравнительный анализ особенностей пространственной, демографической и социальной структуры видовых и смешанных поселений большого и крапчатого сусликов, выявить основные популяционные факторы, способствующие симбиотопии;
Сравнить особенности поведенческих стратегий большого и крапчатого сусликов и изучить их трансформацию в условиях совместного обитания, выявить значение такой трансформации в процессе интеграции симпатрических видов;
Исследовать генетическую структуру смешанных и гибридных поселений, выявить основные генетические закономерности долговременного стабильного существования гибридных популяций, определить силу генного потока и характер гибридизации;
Выявить значимые популяционные факторы, способствующие или препятствующие гибридизации большого и крапчатого сусликов, предложить модель формирования смешанных поселений сусликов в зависимости от внешних и внутренних условий
Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии Естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г.Белинского.
Биотопические предпочтения большого и крапчатого сусликов и их распространение в зоне симпатрии
В начале 90-х гг. XX века сформировалась область вторичного контакта большого и крапчатого сусликов, представляющая собой типичную зону симпатрии. Не смотря на значительную площадь (4200 км ), зона симпатрии большого и крапчатого сусликов характеризовалась высокой мозаичностью распределения в ней поселений S. major и S. suslicus и низкой степенью контактности видов. По данным автомобильных маршрутных учётов на территории зоны симпатрии было выделено четыре незначительных по площади участка контакта видов, для каждого из которых был характерен своеобразный тип межвидовых взаимоотношений (рис. 3).
Северный участок зоны симпатрии образован в результате перекрывания Майно-Цильнинской (S. major) и Цильнинской (S. suslicus) популяций грызунов. Площадь участка составляла всего 108 км2. Участок характеризовался низкой и средней плотностью зверьков в видовых поселениях и низкой степенью контактности симпатрических видов. Взаимоотношения видов здесь регламентировались аллобиотопией, что доказывает отсутствие в данном участке смешанных поселений.
Участок перекрывания Теренгульской (S. suslicus) и Кузоватовско-Теренгульской (S. major) популяций площадью 180 км2 занимал центральное положение в зоне симпатрии. Он характеризовался тем, что популяция большого суслика здесь полностью окружала популяцию крапчатого. Этот факт в совокупности с высокими и средними показателями численности зверьков обоих видов послужили причинами образования на этом участке смешанного поселения (окр. с. Смышляевка, Кузоватовский р-н, Ульяновская обл.). Взаимоотношения симпатрических видов здесь можно описать как сезонное разобщение по стациям: большой суслик в период наземной активности предпочитает пойменную луговину, богатую мезофитной растительностью, крапчатый — тяготеет к более возвышенным плакорным участкам ковыльной степи. Зимуют особи обоих видов на плато, не затопляемом паводковыми водами.
В южной части зоны симпатрии находились два контактных участка -западный и восточный, образованные перекрыванием Новоспасско-Николаевской популяции большого суслика и двумя популяциями S. suslicus: на западе Николаевской и на востоке Новоспасско-Радищевской. Общая площадь контактной зоны составляет около 730 км2, а отдельные её участки характеризовались различными условиями и степенью контактности симпатрических видов. Восточный участок не имел совместных поселений. Причина этого кроется в малом числе популяций и низкой численности зверьков в них. В отличие от этого западный участок характеризовался высокой насыщенностью колониями крапчатого суслика и высокой и средней численностью зверьков в поселениях и того, и другого вида. Относительно высокая численность обоих видов и была причиной возникновения на этом участке зоны симпатрии смешанного поселения. Оно было расположено близ пос. Клин (Николаевский р-н, Ульяновская обл.). В настоящее время поселение прекратило своё существование по причине деградации степного биотопа в связи с отсутствием регулярного выпаса скота. В период своего расцвета оно характеризовалось высокой численностью зверьков обоих видов и полной репродуктивной изоляцией по причине устойчивости видоспецифических пространственно-этологических структур.
Существование смешанных поселений симпатрических видов является предпосылкой для их гибридизации. Такие поселения являются природными площадками микроэволюционного процесса, поэтому их выявление и всестороннее изучение важны для понимания процесса межвидовой гибридизации (Крюков, 2000). По этой причине представители рода Spermophilus являются удобными объектами для изучения этого явления. Особи видов образуют компактные поселения, приуроченные к открытым степным участкам, удобные для проведения популяционных исследований. Особенный интерес представляет выявление факта гибридизации и способствующих ему внешних и внутренних факторов. Регистрация гибридных поселений (доля гибридов более 50 %) S. major и S. suslicus позволила выделить в зоне симпатрии зону гибридизации.
Естественные гибриды большого и крапчатого сусликов впервые были обнаружены в Поволжье в 1998 году в окрестностях г. Цивильск (Цивильский р-н, Чувашия) (Титов, 1999). Данное поселение расположено на краю зоны симпатрии и является результатом однократного вселения особей большого суслика в изолированное поселение крапчатого. Уникальность этого поселения заключается в отсутствии вселения S. major и определённого изолированного его существования.
Таким образом, возникшая на территории Чувашии и Ульяновской области зона гибридизации большого и крапчатого сусликов характеризуется высокой мозаичностью распределения поселений видов и низкой степенью их контактности. На территории зоны обнаружено только три контактных поселения, в одном из которых регистрируется масштабная гибридизация (доля гибридов - 71 %).
Обзор литературных данных, касающихся взаимоотношений большого и крапчатого сусликов, указывает на повышенный интерес исследователей к проблеме взаимоотношений близкородственных видов в контактных зонах. Однако, не смотря на широкий перечень работ, многие вопросы, касающиеся особенностей этих взаимоотношений (в частности, почему в одних возникающих контактных поселениях виды репродуктивно изолированы, а в других регистрируется гибридизация), остаются нераскрытыми.
Характеристика материала исследований
В описаниях пространственной структуры поселений сусликов используется терминология в понимании Панова (1983) и Шилова (1991).
По координатам квадратов учётных площадок с помощью программы ELLIPS (Nikol skii et al., 1990), а также по данным GPS-картирования, обработанным с использованием пакета программ OziExplorer проанализировано взаимное расположение участков обитания сусликов, их границы, расположение центров активности и их удаление у разных особей. Полученные таким образом карты-схемы поселений сусликов с нанесёнными на них границами участков обитания являлись основой для выделения пространственных группировок зверьков.
Распределение зверьков в пространстве поселения определялось на основе данных о частоте их регистрации, полученных методом скользящих квадратов со стороной, равной средней величине дистанции удаления особей в видовой популяции или в поселении. Оценка распределения особей симпатрических видов в контактных поселениях проводилась на основе анализа статистического распределения (Гиляров, 1990). При этом при о2 m распределение особей принималось регулярным, при о2 = m - случайным, а при о2 m - агрегированным.
Достоверность полученных различий параметрических показателей оценивалась по критерию Стьюдента (td) при пороговом значении/? 0.05, а непараметрических - по критерию Манна-Уитни (U) и с помощью % -теста. При обработке многомерных показателей был использован пакет программ Statistica for Windows. Для систематизации данных использовался пакет программ Microsoft Office.
Обработка записей звуковых сигналов сусликов, описание их частотных (начальная, максимальная, конечная частоты и частотная модуляция, кГц) и временных (длительность, мс) характеристик, построение сонограмм проводили с помощью программ Adobe Audition 1.0 и Avisoft Sonograph. Всего проанализировано 514 сигналов особей S. major (п = 46), 113 сигналов S. suslicus in = 30) и 607 сигналов гибридных зверьков {п = 19). Молекулярно-генетические исследования были направлены на решение четырех задач: 1) определение видовой принадлежности и выявление возможного гибридного происхождения особей, 2) изучения генетической структуры смешанных и гибридных популяций, 3) изучение генетического разнообразия популяций и уровня гетерозиготности контактных поселений, 4) определение родства и отцовства на основе анализа микросателлитной ДНК.
ДНК выделяли из образцов печени, когтевых фаланг пальцев, хранившихся в 96%-ном этаноле, или проб крови на фильтрах. Небольшие кусочки ткани (около 50 мг) измельчали скальпелем, растирали до гомогенного состояния в 1.5-мл пробирке, инкубировали в течение 0.5-1 ч в 0.5 мл буфера STE и после центрифугирования выделяли ДНК из клеточного осадка по стандартной методике, включающей обработку додецилсульфатом натрия (SDS) и протеиназой К при 50 С в течение ночи с последующей фенольной экстракцией (Arrigi et al., 1968).
В работе были использованы 6 молекулярно-генетических маркеров: контрольный регион мтДНК (С-регион, D-loop), наследующийся только по материнской линии, 4 маркера ядерной ДНК - интрон 6 протоонкогена р53, ответственного за апоптоз, псевдоген (Ч?) гена р53, интрон 5 гена ZfX (zinc-finger gene), локализованного на Х-хромосоме, интрон 8 гена SmcY (male-specific histocompatibility antigen), локализованного на Y-хромосоме и позволяющего отслеживать отцовские линии, ген НОХ Ь5 (homeobox-containing).
Полимеразную цепную реакцию (PCR) проводили в 25 мкл реакционной смеси, содержащей 50 мМ Трис-HCl (рН 8,9), 20 мМ сульфата аммония, 20 мкМ ЭДТА, 170 мкг/мл бычьего сывороточного альбумина (BSA), смесь дезоксинуклеозидтрифосфатов (200 мкМ каждого из них), 2 мМ хлористого магния, 0,6 мкМ каждого из праймеров, 0,1-0,2 мкг ДНК и 2 ед. акт. Taq-полимеразы. В единичных случаях (при малом количестве тканевого материала для выделения ДНК) PCR проводили непосредственно с фрагментом фильтра, пропитанного кровью. Для этого фрагмент фильтра размером приблизительно 1x1 мм, выдержанный предварительно 5 мин при 100 С в 14 мкл деионизованной воды в микропробике для PCR (остальные компоненты PCR-смеси добавляются после инкубации в ту же микропробирку). Реакцию проводили в усредненных условиях - 94 С - 1 мин, 60, 62 С - 1 мин (отжиг), 72 С - 1-3 мин (30 циклов). В анализе были использованы специфические для сусликов праймеры (табл. 2), разработанные для исследования гибридизации сусликов в Поволжье (Ермаков и др., 2002; Ермаков и др., 2006).
Видовая специфичность и индивидуальность фрагментов ДНК особей, полученных в ходе PCR, определялись по различиям масс этих фрагментов или особенностями полипептидного спектра гидролизата после рестрикционного анализа. Эти различия устанавливались в ходе электрофоретического разделения в 6%-м полиакриламидном геле (в случае микросателлитного анализа - в 8%-м геле) с последующим прокрашиванием в растворе бромистого этидия и визуализацией в ультрафиолетовом свете. PCR-фрагменты гидролизовали рестрикционными эндонуклеазами в течение 2-4 ч при 37 С, добавляя 2-4 ед. акт. фермента непосредственно к аликвотам амплификационных смесей (5-10 мкл).
Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
Демографическая характеристика поселений видов млекопитающих, ведущих наземный оседлый образ жизни, включающая в себя описание численности особей в поселении, плотности населения, возрастного и полового состава, позволяет выявить предпосылки изменений пространственной структуры популяций. Применительно к смешанным поселениям большого и крапчатого сусликов смена демографической ситуации в видовых популяциях отчасти может как способствовать, так и препятствовать гибридизации, либо влиять на её характер, направление и масштаб (Кузьмин, Титов 2006; Титов, 2006, 2007). В связи с этим становится важным и необходимым изучение годовой и сезонной динамики демографических показателей, так как особенности жизненного цикла сусликов порождают резкие, а порой и непредсказуемые, изменения демографической ситуации в поселении. Так, например, длительная и энергозатратная зимняя спячка отрицательно сказывается на выживаемости молодняка. Усиление конкуренции в период размножения ведёт к элиминации части взрослых самцов (Johnson, 1981; Owings et al., 1979; Clark, 1977; McLean, 1983; Sherman, Morton, 1979; Ferron, 1985; Юшина, Семенов, 1988), а успешность выкармливания влияет на выживаемость беременных самок и их будущего потомства (Dunford, 1977b, Медзыховский, Маштаков, 1972). Взрывной по характеру выход молодняка обуславливает резкое возрастание плотности населения и инициирует миграционные процессы особей внутри поселения (Festa-Biabanchet, King, 1984, Holekarap, 1984, Yeaton, 1972; Harris, Murie, 1984; King, 1989, Bekoff, 1977; Holekamp et al, 1985; Batzli, Sobaski, 1980; McLean, 1982; Nydegger, Johnson, 1989). Кроме этого, ощутимое влияние на демографическую ситуацию в популяции оказывает и внешняя миграция, выражающаяся либо в постоянном притоке особей одного из видов, либо их однократное вселение в прошлом (Кузьмин, Титов, 2006; Титов, 2006).
Отдельные поселения сусликов по своей сути представляют собой области наибольшей концентрации особей и могут рассматриваться в качестве локальных видовых популяций. При отсутствии преград к расселению затруднительно определить границы поселения, его площадь, установить точную численность. Рассматриваемые в работе поселения имеют различные площади и степень обособленности от других поселений в пространстве. Для объективности сравнительного анализа демографической ситуации в них мы рассматриваем относительную численность особей в поселении на модельных учетных площадках.
За весь период исследования зоны симпатрии большого и крапчатого сусликов обнаружено только три контактных поселения этих видов, характеризующиеся уникальной структурой. Рассмотрим каждое поселение по отдельности.
За период исследований (с 1996 по 2004 г.) в данном поселении (рис. 18) (окр-ти пос. Клин, Николаевского р-на Ульяновской обл.) площадью 42.7 га было отловлено, помечено и генетически типировано 45 особей S. suslicus, 31 особь S. major и 1 гибрид.
Динамика численности особей в видовых популяциях в поселении «Клин» характеризовалась определёнными особенностями (рис. 19). На начальном этапе исследований в данном поселении (1996-1997 гг.) обе популяции симпатрических видов характеризовались высокой численностью
и стабильным половым составом. В 2000 г. наблюдалась резкая депрессия численности зверьков обоих видов. В 2002 г. популяция большого суслика медленно и незначительно повышал свою численность, в основном, за счёт новой волны вселения этого вида (впервые отловленные особи были добыты около трассы М5, см. Приложение) (Титов, 2005; Кузьмин, 2005, 2006). По всей видимости, наблюдавшаяся на тот момент в поселении асинхронная динамика численности в популяциях контактирующих видов и дисбаланс полов в них и объясняют факт обнаружения здесь в 2004 году гибридной самки S. major и S. suslicus.
Для межвидовых взаимоотношений важное значение имеет половой состав видовых популяций и его сбалансированность. Динамика полового состава популяции крапчатого суслика в период оптимальной численности (1996-1997 гг.) характеризовался увеличением доли самцов (44 % в 1996 г., 63 % в 1997г.) и снижением количества самок (56 % и 37 % соответственно). Обнаруженные различия достоверны (%2 = 7.26, р = 0.007, F(twoailed) — р = 0.011). Половой состав популяции S. major в этот период отличался большей стабильностью при незначительном повышении доли самок (от 50 % в 1996 г. до-55% в 1997 г.) и, соответственно; снижении доли самцов (с 50 % до 45 % соответственно). Обнаруженные различия не достоверны (j2= 0.50, р = 0.479, F(twoailed) — р — 0.5712). Эти данные свидетельствуют о большем дисбалансе полов в популяции крапчатого суслика и наличии предпосылок к депрессии численности вследствие снижения репродукции. Так, в период пессимального состояния поселения (2000-04 гг.) большой суслик поддерживал низкую, но стабильную численность, тогда как отловы S. suslicus были единичны.
Стабильность структуры поселения- также зависит от обновления особей в его составе. С этой точки зрения на демографическую ситуацию влияют: сохранность группировки взрослых .особей и доля прибылых зверьков, которая зависит от выживаемости молодняка и миграционной активности особей (Титов, 2007). Сохранность группировки взрослых сусликов мы оценивали по проценту повторных отловов. В данном поселении этот показатель составлял 13 % для крапчатого и 7 % для большого суслика. Такие же низкие показатели были- получены и по выживаемости молодых в поселении. Из 19 молодых S. suslicus, помеченных летом 1996 года, на следующий год было поймано- лишь 4 (21 %). Наблюдаемое значительное обновления особей в поселении обусловило нестабильность его демографической структуры
Динамика численности и поло-возрастного состава смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»
Репродуктивное поведение представляет собой сложный комплекс различных форм активности и взаимодействий особей в период размножения. Особенности биологии представителей рода Spermophilus обуславливают важное адаптивное значение данной формы поведения для осуществления жизненных стратегий (Титов, 2003, 2004). Реализация репродуктивного поведения у сусликов осуществляется в относительно короткий период размножения в начале сезона наземной активности и зависит во многом от пространственного распределения особей и соотношения полов в поселении, а также физиологической готовности особей к размножению.
Репродуктивное поведение большого и крапчатого сусликов значительно различается по своей организации. В основе системы сексуальных отношений S. major лежит сильная территориальность особей. Репродуктивное поведение S. suslicus построено по принципу жёсткой конкуренции за полового партнёра. Для большого суслика характерно агрегированное обитание территориальных самок и номадность самцов, активно перемещающихся в пределах своих участков, включающих участки нескольких самок. В популяции крапчатого суслика в период гона отмечаются нестабильные группировки самцов, совершающих постоянные перемещения, и пространственно разобщённые территориальные самки. Поэтому для большого суслика характерна территориальная полигиния, а для крапчатого - конкурентная полигиния или промискуитет (Титов, 2003, 2004; Кузьмин, 2007).
Формирование репродуктивных группировок большого суслика происходит ранней весной после выхода из спячки самцов. Самцы закрепляются на значительных по площади «гонный» участках (до 0.75 га) (Титов, 2004), в пределы которого попадают несколько взрослых самок. Самец периодически совершает перемещения, обследуя норы самок и «патрулируя» границы участка. Несмотря на повышенную агрессивность, агонистические контакты между самцами наблюдаются не чаще, чем в другое время сезона наземной активности, и обусловлены непосредственной конкуренцией за полового партнёра, связанной исключительно с предотвращением доступа других самцов к «своим» самкам.
Взаимодействия между самцами крапчатого суслика во время гона отличаются по степени ожесточённости в зависимости от мотивации конкуренции (территория или половой партнёр). Непостоянство состава гонных группировок самцов крапчатого суслика, частые перемещения их участников в поисках самок затрудняют закрепление за самцами в период размножения более или менее стабильных индивидуальных участков. Поэтому у самцов S. siisliciis в это время территориальность выражена слабо и проявляется во взаимодействиях с другими самцами внутри тонной группировки в виде погонь по кругу со сменой лидирующей роли её участников (Титов, 2003). Взаимодействия самцов, связанные непосредственно с поиском полового партнёра и возможностью вступления с ним в репродуктивный контакт, напротив, характеризуются выраженной агрессивностью. Таким образом, конкурентный характер отношений самцов S. suslicus в период гона обусловлен их «номадностью», ведущей к неопределённости ролей во взаимодействиях, повышенной агрессивностью и концентрацией на небольших участках пространства поселения.
Поведение самок обоих видов в период размножения в оптимальных популяционных условиях характеризуется ярко выраженной территориальностью, и проявлением тенденции оставаться в пределах своего индивидуального участка, что выражается в их малой подвижности и отсутствии перемещений за пределы охраняемой территории. Распределение самок в видовых субпопуляциях по пространству поселения в период гона различно. Самки большого суслика образуют компактные группировки особей, что связано с их натальной филопатричностью (Титов, 2003) и слабо выраженной склонностью к дальним миграциям. Несмотря на компактное обитание, агонистических взаимодействий между членами этих группировок не наблюдается. Низкий уровень агрессивности самок в агрегациях по отношению друг к другу объясняется не только отсутствием зон перекрывания между их участками (Титов, 2004), но и ритуализацией поведения на основе привыкания и индивидуального распознавания. Самки крапчатого суслика агрегаций не образуют и распределены по пространству поселения одиночно, а индивидуальные участки соседних самок не имеют зон перекрывания. Изолированность и оседлость исключает возможность контактирования самок крапчатого суслика между собой в период гона.
