Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Общая характеристика равнин казахстана и средней азии как места обитания Зайца-Толая
1. Природные условия 8
2. Методики работы и объем материала 14
Глава II. Таксономическое изложение, мо изометрическая и м0їф0физи0л0гическая характеристика Зайца-Толая
1. Таксономическое положение 23
2. Морфометрия 24
3. Морфофизиология 28
4. Размеры ушей-адаптивный признак толая к обитанию в аридной зоне 31
Глава III. Ареал и пространственное размещение Зайца-Толая
1. Характер размещения толая внутри ареала 35
2. Места обитания 44
3. Северная периферия ареала и ее изменения 51
Глава ІV. Активность, элементы этологии Зайца-Толая
1. Активность 57
2. Поведение 59
Глава V. Питание зайца-толая 63
Глава VI. Размножение. Головой и возрастной состав зайца-толая
1. Особенности размножения 68
2. Половой и возрастной состав 76
Глава VII. Динамика численности Зайца-Тоая
1. Влияние на численность толая погодных условий 80
2. Гельминтозы 83
3. Роль хищников в регуляции численности толая 87
Глава VIII. Голь Зайца-толая в природных очагах тулярмии тугайного типа
1. Межвидовые (топические) контакты с грызунами и паразитарные связи с йксодовыми клещами 91
2. Заяц-толай и природная очаговость туляремии 101
Литература
- Таксономическое положение
- Размеры ушей-адаптивный признак толая к обитанию в аридной зоне
- Характер размещения толая внутри ареала
- Влияние на численность толая погодных условий
Введение к работе
Актуальность работы. Заяц-толай - один из существенных видов животных пустынных, полупустынных и горных биогеоценозов Казахстана и Средней Азии. Поэтому изучение его биологии представляет как практический, так и теоретический интерес. Между тем толай на равнинной части ареала наиболее подробно до сего времени сил исследован лишь в низовьях р.йли (Перевалов А.А.,1953,1956). При этом впервые здесь детально изучены вопросы размножения, питания, динамики численности и глистных инвазий, а также некоторые другие стороны его экологии. Кроме того, литературные сведения по зайцу-толаго из низовьев Или, и по другим частям его ареала имеются у М.Н.Богданова (1892), С.П.Наумова (1927), Д.Н.Кашкарова (1932), В.Н.Шнитникова (1936), А.А.Слудского (1939,1953), С.У.Строганова и А.С.Строгановой (1944), М.Н.Корвлова (1947), Б.А.Кузнецова (1948), Б.А.Белослюдова (1948), В.Г.Кривошеева (1959), О.Н.Нургельдые-ва (1960,1969), В.П.Костина (1962), М.М.Остапенко (1963), Ю.Ф.Сапоженкова (1964), Р.Реймова (1972а, 19726), Г.С.Давыдова (1974), Н.Ишадова (1974) и др. Однако в целом этот заяц изучен недостаточно (Наумов СП., Шаталова С.П.,1974), особенно как носитель отдельных природноочаговых болезней человека и животных, в том числе туляремии. При этом, мало исследовано современное состояние его ареала, распределение по территории, изменения численности.
Т.Н.Дунаева (1979) считает, что из всех заболеваний, встречающихся у зайцев, эпидемиологическое значение имеет
только туляремийная инфекция*. Поэтому нами и осуществлена настоящая работа по уточнению важнейших элементов экологии зверька. При этом роль зайца-толая в формировании природных очагов туляремии тугайного типа, размещенных в низовьях долин крупных рек - Или, Чу, Сырдарьи и Амударьи - оставалась слабо-изученной (Кондрашкян Г.А.,1957; Олсуфьев Н.Г.,1960; Айкимба-ев М,А.,1967). О структуре данных очагов также было известно мало. Нами предприняты попытки восполнения и этих пробелов.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является изучение экологии зайца-толая на участке ареала, где подобные сведения почти отсутствуют (низовье р.Чу- стационар); обобщение биологии этого вида из равнин Средней Азии и Казахстана; оценка конкретной роли толая в природных очагах туля-ремийной инфекции тугайного типа. При осуществлении поставленной цели возникла необходимость решения следующих задач:
Изучение закономерностей обитания и пространственного размещения зайца-толая, особенностей колебания его численности и размножения.
Характеристика межвидовых и паразитарных контактов толая с гінзунами и иксодовыми клещами.
Анализ фактов его участия в закономерной циркуляции возбудителя туляремии. Наиболее полная оценка роли зайца-толая в природной очаговости этой болезни.
Научная новизна. Уточнены многие вопросы биологии данного вида: ареал, распространение толая внутри него и места обитания, плотность населения, активность, питание, враги, эндо-
х Добавим, что и бруцеллез толаев также может давать эпидемические <. -~- осложнения (Ременцова М.М., Левит А.В. ,1960).
паразиты и характер межвидовых связей. Впервые представлены карты (М 1:5000 000) ареала толая, выполненные методом сетки квадратов, а также результаты изучения его биоценотических связей. Усовершенствована методика автомобильных учетов численности зверька.
Теоретическая и практическая ценность. Теоретическая ценность предлагаемой работы заключается в том, что систематизирован весь материал по биологии зайца-толая и природной очаговости туляремии в аридной зоне Казахстана и Средней Азии, а также расширена и дополнена общая теория очаговости этой инфекции. Показано, что толай в силу ряда факторов не во всех очагах является основным источником туляремии. В связи с ожидаемым преобразованием этих древних очагов болезни (в результате антропогенного влияния) диссертация представляет определенный интерес.
Материал, собранный автором, целиком вошел в капитальную сводку "Млекопитающие Казахстана" (т.2, Зайцеобразные, Алма-Ата, Наука, 1980), соавтором которой он является.
На основе полученных научных результатов автором составлены методические рекомендации для работников санитарно-эпидемиологических станций, осуществляющих профилактику туляремии в пределах изучаемых природноочаговых территорий. Так, с 1978 г. в планы работы Джамбулской и Алма-Атинской областных санэпидстанций включены пункты, касающиеся использования наших данных при планирований и осуществлении эпизоотологичес-кого обследования; выборочной вакцинации контингента людей, имеющих непосредственный контакт с очагом (охотники, студенты строительных отрядов); регулярных учетов численности зайца-толая, песчанок, мышевидных грізунов, а также иксодовых кле-
щей.
Усовершенствованная методика учетов численности зайца-толая внедрена нами в практику работы Араломорской противочумной и ряда санитарно-эпидемиологических станций КазССР.
Результаты диссертационной работы используются в лекционном курсе "Эпизоотология и природная очаговость туляремии", читаемом на курсах усовершенствования врачей и биологов, а также зарубежным специалистам (Вьетнам, Монголия,Бирма) при Среднеазиатском научно-исследовательском противочумном институте.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на республиканской конференций молодых ученых (Алма-Ата,1976), на ученом совете и на научной конференции Среднеазиатского н.-и. противочумного института и Биологического института СО АН СССР (Алма-Ата, 1977-1978 гг.; Новосибирск, 1979, 1983 гг.).
Публикации. Основные положения диссертации отражены в II научных работах, общим объемом 4 печатных листа, причем почти во всех публикациях автор является основным исполнителем и подготавливал рукопись к печати.
Таксономическое положение
До недавнего времени таксономия зайца-толая, обитающего в Казахстане и Средней Азии, являлась предметом спора многих зоологов. Достаточно отметить, что в специальной литературе описываемый зверек имеет до 30 различных названий. Впервые в СССР С.И.Огнев (1922, 1940) предложил название Lepus tibeta-nus Waterhouse , 1841; J. Ellerman, Ш, Morrison-Scott (1951) объединили его с капским зайцем - L. capensis Linnaeus ,1778. Б.С.Виноградов и И.М.Громов (1952) назвали зверька толаем -L. tolai Pallas ,1778. Последнее палласовское название этого зайца следует считать окончательно утвердившимся, принятым большинством авторов (Гуреев А.А.,1948,1964; Слудокий А.А., 1953; Громов И.М. и др., 1963; Флинт В.Е. и др.,1970; Байта-наев 0.А,,1974а; Соколов В.Е.,1977 и др.). Однако Н.А.Бобрин-ский и др. (1965) по-прежнему относят изучаемого зверька к тибетскому зайцу L. tibetanus. Сравнительное изучение А.А.Гуре-евым (1964) морфологических характеристик серий проб L. tolai и f,L.tibetanus" окончательно убедили его в идентичности их морфологии и отсутствий каких-либо различий между ними. В результате автор сделал важный вывод, что обе формы представляют собой лишь подвиды одного вида - L. tolai Pall.
Н.Н.Воронцов и Е.Ю.Иваницкая (1969) исследовали хромосомный набор зайца-толая и пришли к выводу, что диплоидное число его составляет 48, что, в свою очередь, равно таковому у представителей родаьерив (Орлов В.Н.,1974). Между тем, некоторые зоологи, например, А.А.Гуреев (1964), С.П.Наумов и С.П.Шаталова (1974) относят его к особому подроду Roeiagus.
Всего описано около 12 подвидов, из них на территории СССР - пять (Громов И.М. и др.,1963). В Казахстане встречается только один подвид: казахстанский заяц-толай, или песчаник - L. tolai lehmani Severt., 1872. Подвид назван Н.А.Северцо-вым в честь жившего в прошлом веке русского зоолога А.Лемана, известного путешественника и исследователя животного мира Средней Азии.
По немногочисленным материалам средние размере взрослых (половозрелых) особей зайца-толая из равнин Казахстана и Средней Азии характеризуют следующие цифры: длина тела - 473, хвоста- 97, задней ступни- 109, высота уха (по разрезу)- 105 мм. А масса тела колеблется от 1450 до 2800 г, т.е. почти в 1,9 раза (усредненные данные А.А.Слудского, 1953; М.М.Остапенко, 1963; Р.Реймова, 19726 и автора). Размеры зайцав-толаев, обитающих на широте примерно 45, возрастают с запада на восток (табл.5). По массе тела самки значительно крупнее самцов (данные по низовьям рЛу). Так, масса тела местных самцов ( п=79) составила 2110+ 50,6, а самок (п=79) 2450 ± 78,4 г. ( =3,6; Р 0,01). Однако по длине тела достоверных различий не найдено: самцы ( п=43)- 44,3+4,7 и самки (п =63)-46,7 + 4,9 см ( Р 0,01). Также и по краниологическим параметрам взрослых самцов и самок достоверных различий не обяаружено. Об этом свидетельствует анализ данных, имеющихся в таблице 6.
Одновременно сравнивали некоторые морфомотрические и краниометрические признаки взрослых зайцев из разных районов ареала (собственные и Р.Реймова,1972а данные) с использованием коэффициентов различия (Майр Э.,1971). В результате мы пришли к выводу о тесной близости форм зайцев-толаев:
Сравниваемые показатели Коэффициенты различия Длина тела, см особи из низовья Чу (п=Ш)и Устюрта (п=18) 45,5 + 4,8 44,0 ± 8,2 0,18 Вес тела, г особи из низовья Чу (п=158)и Устюрта (п=18) 2280 + 64,5 1558 + 73,6 0,64 кондилобазальная длина черепа,мм особи из низовьев Чу (Н=46)Й Амударьи (п=20) 78,0 + 0,8 76,9 + 1,1 1,04 особи из низовья Чу (п=46)и Устюрта (п=18) 78,0 + 0,8 75,8 + 2,6 0,95 Скуловая ширина, мм особи из низовья Чу (д=46) и Амударьи (п=20) 39,5 + 0,75 38,7 + 0,47 0,11 особи из низовья Чу (п=46) и Устюрта (п=18) 39,5 ±0,75 37,1 + 1,3 0,22
Таким образом, полученные коэффициенты оказались гораздо ниже принятого критического показателя подвидового различия. Если бы он в большинстве случаев составлял 1,28 и выше, то можно говорить о наличии дифференцированных подвидов (Майр а, 1971).
Размеры ушей-адаптивный признак толая к обитанию в аридной зоне
Впервые А.А.Перевалов (1953) для зайца-толая как обитателя пустынь выделил один из ведущих адаптивных (приспособительных) признаков: очень длинные уши (1/4 длины тела), покрытые лишь короткой шерстью и обильно снабженные кровеносными сосудами. К.Шмидт-Нильсен (1972) при этом считает, что в условиях аридного климата большие размере ушей зайцев служат им эффективными радиаторами для отдачи тепла.
Высота ушной раковины зайцев разных видов имеет четко выраженную тенденцию к удлинению с севера на юг в меридиональном направлении, согласно правилу Аллена (рис.2). Для количественной оценки этого положения нами предлагается следующий индекс, который назван аурокраниальным и вычисляется отношением длины уха к общей длине черепа, являющейся относительно консервативной, постоянной величиной. Оказалось, что наибольшим индексом обладают калифорнийский (ь, califoraicus) и капский (L. capensis ) зайцы, а наименьшим - беляк (L» timi-dus ) При этом толаи из северных (Казахстан) и южных (Средняя Азия) районов также имеют разные аурокраниальные индексы (табл.9). У зверьков, обитающих в более северных широтах он меньше, чем таковая в южных. Разница между сравниваемыми выборками по критерию Стьюдента оказалась во всех случаях достоверной (t=4,3-16,4). Одновременно при сравнении этих индексов с величинами суммарной солнечной радиации, показываю щей степень сухости и солнечности той или иной местности,методом ранговой корреляции Спирмена (вычисление ро -коэффициента) выявило большую согласованность признаков ( =0,933, Р=0,05).
Конечно, относительно большие размеры ушей толая не абсолютный приспособительный признак, спасающий его от избытка солнечной энергии. Он сочетается с особенностями экологии вида. Например, способностью отыскивать тенистые места,питаться сочными частями растений, для избежания повышенного расхода воды его организмом.
В итоге данной главы следует подчеркнуть, что мы присоединяемся к мнению о систематическом единстве зайца-толая из равнин Казахстана и Средней Азии. Последнее нами доказывается сравнительными морфометрическими, а также морфофизиологиче-скими данными. При этом толай из низовья р.Чу относится к подвиду L. tolai lehmani . Сравнительный количественный анализ показывает, что большие уши толая являются важнейшим; приспособительным признаком обитателя жарких пустынь.
Заяц толай населяет аридные и горные области Северного Алтая, Забайкалья, Монголии, Западного Китая, Северо-Западной Индии, Северного Пакистана, Афганистана, Ирана, Аравии и Северо-Восточной Африки (Громов И.М. и др.,1963; Гуреев А.А., 1964). Многие авторі подчеркивают его широкое распространение в Средней Азии и южной части Казахстана. Таким образом, по форме ареал толая следует отнести к сплошному, не имеющему внутри рассекающих его каких-либо преград (Панфилов Д.В., I960) .
Наиболее точный способ картографического воспроизведения ареала сводится к отметке каждого случая обнаружения вида на соответствующем месте на карте. Подобная значковая карта, прежде всего, может быть вычерчена лишь в крупном масштабе и отображать только небольшой фрагмент обширного ареала.
Между тем, нет особой необходимости в таких подробностях, если изучаемый вид обычен, а размер, занимаемой территории велик, что, естественно, побуждает уменьшение масштаба карты. Тогда, как правило, прибегают к разбивке территории на клетки или квадраты, обозначая условным значком те из них, где изучаемый вид встречен и в каком количестве. Такая карта, созданная методом формализированных квадратов, позволяет наглядно показать "кружево" ареала вида.
Характер размещения толая внутри ареала
Распространение зайца-толая на равнинах Казахстана и Средней Азии изучено довольно подробно. Но вместе с тем в литературе отсутствует современная и относительно точная карта его ареала в пределах Советского Союза. Опубликованные карты распространения толая (Слудский А.А.,1953; Андреев Н.Б.,1963; Бобринский Н.А. и др.,1965 и др.) весьма условны, мелкомасштабны и дают лишь предварительное представление о характере пространственного размещения зайца. Более точна карта, имеющаяся в сводке "Млекопитающие Казахстана (Байтанаев О.А.,Бе-кенов А.,1980), но и она не совсем правильно отражает структуру ареала толая, особенно в тех районах, по которым очень мало литературных сведений. Поэтому первой нашей целью было испытание метода сетки квадратов для наглядно-картографического изображения пространственной структуры ареала зайца-толая и попытка дать его количественную сторону, выделив зоны, различающиеся по плотности населения зайца. Во-вторых,необходимо было наиболее точно показать современную северную периферию распространения толая, с учетом как опубликованных,так и неопубликованных данных. И, в-третьих, нами предпринята попытка составления прогнозной карты северной части ареала толая на 2010 г. с учетом биотических и антропогенных факторов.
Конкретные районы ареала зайца-толая обеспечены следующими опубликованными сведениями.
На западе Казахстана заяц-толай встречается в Преду-стюртье в песках Каракум, на Устюрте и полуострове Мангышлак. При этом на Заэмбенской равнине зверек крайне редок. Значительная плотность населения толая между тем, там отмечена в центральных (урочище Коскудук) и южных (урочище Ушкудук) районах Устюрта. Так, в указанных пунктах в конце мая 1964 г. в течение двух часов ночью с автомашины в свете фар насчитали от 5 до 7 зверьков (Кыдырбаев Х.К., Исмагйлов М.И.,1969). Более высокая численность этого зайца наблюдается в песчаных биотопах впадины Карывжарик, где 22 апреля 1974 г. А.Бекено-вым на автомобильном маршруте в 36 км зарегистрировано 5 зай-цев-толаев (или 1,4 зверька в среднем на 10 км).
На Мангышлаке толай распространен широко, но общая численность его относительно невелика. В центральной части Мангышлака раньше заяц-толай был более многочислен, как и на полуострове Бузачи (Слудский А.А.,1953; Фенюк Б.К.,Камнев П.И., 1957). В настоящее время низкая его численность в указанных районах, по-видимому, объясняется тем, что в суровые и многоснежные зимы 1963-1964, 1968-1969, I97I-I972 гг. погибло большое количество зайцев. Например, по данным учетов А.Бекенова 28 мая 1975 г., в предгорьях Актау на 38 км ночного автомаршрута был встречен всего один толай. В июне того же года на полуострове Бузачи на 50-80 км автомаршрута отмечено тоже 1-2 зверька.
В небольшом количестве этот заяц встречается в песках Большие Барсуки и в Северном Прйаралье (Варшавский С.Н.,Шилов М.Н.,1955). Так, весной и осенью 1973 и 1974 гг. во время утренних и вечерних автомобильных поездок по указанным массивам нами отмечены лишь единичные особи толая или следы их пребывания.
Довольно многочислен заяц в Прйаральеких Каракумах и Кызылкумах. В последнем районе, по данным многих авторов, в т.ч. и нашим, заяц-толай распространен повсеместно, но неравномерно. Наибольшая плотность его населения в сухих долинах Сыр-дарьи, Жанадарьй и Кувандарьи. К.С.Ходашова (I960) опубликовала данные по распространению и численности вида в котловине оз.Телеколь и в северо-западных предгорьях хребта Каратау. В Каракумах, по О.Н.Нургельдаеву (I960), толай обычен в Сарыка-мышской котловине и по Узбою. А.М.Сапаргельдыев (1983) приводит данные по толаю в Копетдаге и Больших Балханах.
Широко распространен заяц-толай в долине низовья рЛу,в Муюнкумах и в южном, юго-западном Прибалхашье, включая пески Таукумы. Следует отметить, что различные типы ландшафтов он населяет с разной плотностью (Слудский А.А.,1953; Перевалов А.А.,1953; Кривошеев В.Г.,1958; Реймов Р.,19726; Рапопорт Л.П.и Ковтун И.П.,1971; Байтанаев 0.А.,1974а; Байтанаев О.А., Бекенов А.,1980).
Материалы наших многолетних маршрутных автомобильных учетов (табл.10) показали, что в долинах пустынных рек,включая и сухие русла, толай более многочислен (например,в 1969-1975 гг. в низовье р.Чу на 10 км маршрута встречали в среднем от 1,2 до 2,4 зайцев), нежели на плакорах (в Муюнкумах- от 0,1 до 0,8 зверька в среднем на 10 км). По нашим подсчетам, плотность населения зайца-толая (в особях), рассчитанная на 100 га, в интразональных и зональных ландшафтах составила соответственно 13 и 2, т.е. в долинах рек их обитало в среднем в шесть раз больше, чем в пустынях (Байтанаев О.А.Дйкимбаев М.А.,1981). А.С.Бурделов в устном сообщении также подчеркивает, что в речных долинах Или и Каратала зайцев обитает в 3-5 раз больше, чем в песках Сары-Ишикотрау, Таукумы и Люккумы.
Влияние на численность толая погодных условий
При анализе факторов изменения численности описываемого зверька, в первую очередь следует учесть непосредственное влияние погодных условий на кормовую базу, вызывающих бескормили-цу, действие (особенно на зайчат) резких перепадов температуры воздуха. Так, затяжные зимы задерживают вегетацию трав или делают невозможным питание в результате высокого снежного покрова и ледяной корки, а засуха вообще обесценивает корма (С.П.Наумов,1947; Слудский А.А.,1939; Ишадов Н.,1974; Бекенов А.,1974; Байтанаев О.А., Бекенов А.,1980). Опыт наших наблюдений в течение 1969-1973 гг. в низовье р.Чу, Муюнкумах и Северных Кызылкумах показывает какое резкое влияние на численность зайца-толая оказывают погодные факторы среды (Байтанаев 0.А.,1974а; Бекенов А.,1974). Так, весной 1969 г. на аллювиальной супесчаной равнине в Муюнкумах встречались только единичные особи толая, большее же их число обитало по разреженным тугайным зарослям долины реки. Здесь приходилось до 2-3 зайцев на I км пешего маршрута. Меньшая численность вида была в саксаульниках на супесчано-всхолмленной равнине и в бугристых песках на удалении 8-12 км от русла реки, где один зверек фиксировался, как правило, на 15-20 км маршрута. Весной 1970 г. численность зайца-толая в долине увеличилась примерно на 20$. Лето было в меру влажным (июльские осадки превысили норму почти в полтора раза), с обилием зеленых кормов. Эти условия способствовали интенсивному размножению зайцев, и к осени они широко расселились по долине. Средняя численность зверьков составляла до пяти особей на 10 км маршрута. Лето и начало осени 1971 г. отличались сильной засушливостью. Мелкая растительность выгорела по всему низовью Чу, за исключением прирусловых участков. В это время произошла перегруппировка толаев по территории, приведшая к крайне неравномерному их распределению по местообитаниям. На I км учетного маршрута в среднем приходилось менее 0,3 зайца. Прохладной и дождливой весной 1972 г. плотность населения толая в долине несколько возросла, вероятно, также за счет ймигрантов из при долинных участков. В саксаульниках их было в 3-4 раза больше, чем непосредственно в долине. Заяц-толай появился в тех местах, где почти отсутствовал в предыдущую осень (смешанные тугаи, заросли лоха). В 1973 г. во время теплой весны й обилия кормов, его численность стала еще больше нарастать. Зверьки равномерно заселили все местообитания в низовье рЛу и заметно прибавились в Муюнкумах, особенно в северной их части. В 1974 г. численность зайца-толая стабилизировалась на уровне 1973 г. и в среднем по всему низовью на 10 км автомобильного маршрута насчитали около двух зверьков. В Муюнкумах одного толая встречали в среднем на 20-25 км маршрута на автомобиле (Байтанаев О.А., Бекенов А., 1980).
На северной окраине Кызылкумов в апреле 1970 г. в бугристых песках, поросших саксаулом, ддузгуном и песчаной акацией, на 10 км автомаршрута учтено пять толаев, а на глинистой равнине - в среднем 1,2. В марте 1971 г. численность этого зайца снизилась примерно вдвое и в упомянутых биотопах насчитывали в среднем соответственно 2,3 и 0,6 зверьков. Падеж зайцев произошел вследствие особенно суровой зимы 1970-1971гг. и поздней весны 1971 г., вызвавшей истощение и гибель зайцев, особенно из числа молодняка первого помета (Бекенов А.,1974). Весны 1972 и 1973 гг. были теплыми. Размножение толая протекало интенсивно и его численность восстановилась до прежнего уровня, а местами в зарослях кустарников по сухим руслам в июле 1973 г. насчитывали до 13 зайцев на 10 км автомаршрута.
При анализе влияния погодных условий на изменения численности зайца-толая нами сравнены итоги добычи зайцев в период максимальных заготовок его шкурок (1926-1942 гг.) с некоторыми усредненными климатическими параметрами в Казахстане. Даже общий обзор хода движения численности этого зайца за 17 лет показывает, что, несмотря на явный перепромысел 1926-1933 гг., промежутки между пиками в среднем составляют 3,5 года. И амплитуда обилия зверьков достаточно велика: максимальная величи на ее оказалась больше минимальной в 7,3 раза.
Среди ряда погодных характеристик, испытанных нами, мы выбрали среднемесячную температуру воздуха в марте, количество осадков за год и продолжительность безморозного периода в днях (рис.8 ). Приведенные факторы оказались ключевыми, поскольку первый и третий ИЗ них регулирует ход вегетации зелени и выживаемость зайчат-первопометников. А сумма осадков за год вообще влияет на генеративный процесс. Анализ нами проведен с помощью метода ранговой корреляции по Спирмену (Гуолер Е.В., Генкин А.А.,1973). При этом для исключения влияния промысла на уровень численности голая в год наблюдения мы сравнивали связь между климатическими параметрами и численностью (заготовками) зайцев последующего года.
Результаты измерения показали между исследуемыми признаками следующую тесную зависимость численности толая: с температурой воздуха в марте (j =0,509, р 0,01), осадками за год (Р =0,413, р 0,05), продолжительностью безморозного периода в днях (р =0,433, Р 0,03). Эти факторы вызывают наиболее резкие сдвиги численности толая по годам. При этом следует подчеркнуть, что построение текущих прогнозов численности зайца-толая вполне возможно, если учесть его исходную численность, а также ожидаемый характер погодных условий марта и года в целом. Относительно теплая зима и ранняя весна предрасполагают увеличение обилия зайца-толая. И наоборот, суровая, зима, запоздалая весна ведут к уменьшению численности этого зайца.
![Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии [Электронный ресурс]](/i/i/4439/183914.png "Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии [Электронный ресурс] Левченко Борис Иванович")
