Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение строения покровов у членистоногих важно как в теоретическом, так и в практическом плане. Формирование кутикулы, выполняющей защитную, опорную и барьерную функции, осуществляющей газообмен и водно-солевой обмен организма с окружающей средой, определило направления эволюции и биологический проіресс типа Arthropoda. Через покровы членистоногие воспринимают влияние внешних факторов, в том .пчеле антропогенных (пестициды, загрязнения почвы и т.п.). По данным многих исследователей (Lees, 1947; Гиліров, 1959, 1970; Beament, 19J9, 1961; Brody, 1969, 1970; Bernini, 1986 и др.) кутикула, являясь пограничной структурой, играет важную роль в приспособлении к конкретным условиям обитания. Особенности строения покровов широко используются в таксономии II при изучении филогении конкретных групп артропод.
Панцирные клещи (Oribatei Duges - Cryptostigmata Canestrinl) - древнейшая (известны с девона), чрезвычайно стабильная в морфологическом отношении группа наземных членистоногих, насчитывающая более 10 000 видов. Орибатиды чрезвычайно многочисленны и широко распространены на Земле, многие представители группы успешно существуют в микроусловиях с нестабильным уровнем увлажнения. Кутикула у этих клещей играет основную роль в снижении трзнспирации и экономии воды в теле. Между тем, ее строение изучено недостаточно, особенно у неполовозрелых, ' слабо склеротизованных форм. Структура кутикулы у панцирных клещей может быть использована в качестве модели для изучения механизмов устойчивости и приспособления к жизни при нестабильной влааности среды, морфо-функциональяого анализа адаптивных черт организации и анализа филогенеза группы. Цели и задачи исследования.
1. Отобрать модельные виды панцирных клещей, репрезентативно
представляющие разные филогенетические ветви и экологические группы, для
изучения тонкой структуры покровов, ксерорезистентности и отношения к
здтоплению.
-
Изучить тонкую структуру кутикулы неполовозрелых и взргслых стадий' модельных видов орибятнд методами трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.
-
Изучить а условиях лабораторного эксперимента выживаемость и активность ювеннльиых и взрослых представителей модельных видов при различной относительной влажности воздуха и при затоплении.
4. Проанализировать морфофункционалъные особенности кутикулы разных
возрастных стадий орибатид. Определить адаптивную роль отдельных компонентов
кутикулы и характер онтогенетических изменений тонкого строения покровов.
5. Выделить типы тонкой структуры кутикулы преимагинальных и взрослых
стадий, проанализировать пути их формирования в разных фуппах панцирных
клещей и соответствие морфологическим типам строения покровов.
Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный морфо-функциональный анализ тонкой структуры кутикулы панцирных клещей, включающий исследование различных видов как в половозрелом, так и в преимагинальном состояниях. Установлена роль отдельных компонентов кутикулы в обеспечении поддержания водного баланса организма, показана ведущая роль цератегумента в снижении влагопотерь и формировании пластрона. Проведен анализ соответствия тонкой структуры цератегумента морфологическим типам строения покровов у ювенильных стадий орибатид. Для панцирных клещей удалось установить независимый характер эволюции структуры кутикулы на разных уровнях организации. Показано также, что тонкая структура кутикулы отражает филогенетическое положение отдельных видов. Усовершенствованы методики подготовки объектов с плотными покровами для исследований в трансмиссионном электронном микоскопе, а также методы, лабораторного изучения ксерорезистентности и отношения клещей к различной влажности воздуха.
Теоретическое и практическое значение работы. В результате наших исследований выявлены структуры, обеспечивающие ксерорезистентиость и гигроустойчивость неполовозрелых и взрослых стадий орибатид, что способствует пониманию причин высокой экологической пластичности многих видов. Выделены типы тонкой структуры кутикулы и показано ограниченное число этих типов. Выявлены параллелизмы в кутикулярной структуре на разных. уровнях организации.
Изучение структуры покровов может быть использовано при выяснении степени устойчивости панцирных клещей к акарицидам, инсектицидам, различным загрязнителям почвы и в целом к антропогенному воздействию. Результаты исследований могут быть использованы в курсах зоологии, экологической морфологии и эволюционной теории, а также при составлении справочников и анатомических атласов клещей.
Апробация работы и публикации. По теме диажртации опубликовано 7 работ, из них одна статья на английском языке. Одна работа находится в печати. Материалы и основные результаты были доложены на VI Всесоюзном совещании по проблемам теоретической и прикладной акарологии (Ашхабад, 1990), X
Межреспубликанском совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), на Межвузовской ежегодной научной конференции по проблемам биолого-химических наук в МПГУ им. В.И.Ленина (1993).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 225 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть занимает 181 страницу, включает 27 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 221 название, из них 132 на иностранных языках. Приложение содержит 88 микрофотографий с электронного микроскопа.
Обоснована актуальность темы, указана основная цель и задачи исследования.
Автор искренне благодарен руководителю ' работы профессору Н.М.Черновой. Также автор благодарит к.б.н. Л.Д.Петрову, к.б.н. А.Б.Ланге, к.б.н. В.А.Штейн-Марголину, д.б.н. В.Н.Белозерова и доктора Р.Нортона за советы и консультации.