Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткая характеристика материала и методов работы . 8
ГЛАВА II. Современное состояние изученности четырехногих клещей со злаков /литературный обзор/ II
ГЛАВА III. Систематический обзор группы
3.1. Общая характеристика систематического положения четырехногих клещей .26
3.2. Критический анализ списка видов четырехногих клещей со злаков 28
3.3. Список видов четырехногих клещей со злаков в СССР . 57
ГЛАВА ІV. Изучение морфологической изменчивости
4.1. Методы изучения изменчивости 59
4.2. Использование статистических методов при разграничении близких видов: Aceria tritici Sbev.,A.agropyronis К. ,A.phalaridis Roiv ... 62
4.3. Анализ таксономических признаков Aceria tenuis (Hal.) 77
4.4. Особенности структуры четырех наиболее распространенных на злаках видов клещей: Aceria .tritici Stiev., Aculode mckenziei (К.), A.du-bius (Hal.), Abacarus hystrix (Hal.) 85
ГЛАВА V. Особенности биологии четырехногих клещей, обитающих на злаках 5.1. Злаки как среда обитания клещей 102
5.2. Кормовая специализация .III
5.3. Сезонноциклические адаптации четырехногих клещей, обитающих на злаках 122
ГЛАВА VI. Зоогеографические аспекты фауны четырехногих клещей со злаков
6.1. Распространение клещей на территории СССР .142
6.2. Распространение четырехногих клещей мировой фауны со злаков 170
6.3. Исторические аспекты формирования фауны четырехногих клещей на злаках 210
Вывода 228
Литература 231
Приложение
Краткий очерк морфологии четырехногих клещей .250
Описания видов 255
Определительная таблица четырехногих клещей со злаков 291
Список видов четырехногих клещей мировой фауны со злаков 309
Система подотр. Tetrapodili 320
Система сем. Graraineae 321
- Общая характеристика систематического положения четырехногих клещей
- Использование статистических методов при разграничении близких видов: Aceria tritici Sbev.,A.agropyronis К. ,A.phalaridis Roiv
- Сезонноциклические адаптации четырехногих клещей, обитающих на злаках
- Распространение четырехногих клещей мировой фауны со злаков
Общая характеристика систематического положения четырехногих клещей
Как уже говорилось, до сих пор попыток свести воедино имеющийся в литературе материал по четырехногим клещам со злаков не было. Наиболее полный (но далеко не исчерпывающий) перечень видов этих клещей можно найти в каталоге четырехногих клещей ( Davis et ai,I982). При составлении нами отдельного списка видов четырехногих клещей со злаков, выявился целый ряд ошибок и неточностей в описаниях и идентификации видов, а также путаница в номенклатуре. Поэтому стало ясно, что современный список видов мировой фауны нуждается в критическом анализе и исправлениях.
Систематика подотряда Tetrapodin до сих пор находится на неудовлетворительном уровне, во-первых, из-за недостаточной изученности группы, во-вторых, из-за целого ряда трудностей, связанных с особенностями морфологии ее представителей. Согласно В.Г.Шевченко (1974) "морфологическая эволюция четырехногих клещей сводится к последовательно проявляющейся редукции тех или иных структур (члеников ног, бугорков опистосомы, щетинок)". Таким образом, сочетание очень упрощенного общего характера организации этих клещей, резко отграничивающего этот подотряд от других таксономических групп отряда клещей с наличием у отдельных представителей Tetrapodiii большого набора таксономических признаков в самых разных сочетаниях и вариантах, затрудняет выделение признаков, характеризующих таксоны надвидового ранга. В этом отношении разными авторами отдается предпочтение разным признакам (таким, например, как набор щетинок опистосомы, дорсального щитка и конечностей , набор члеников конечностей, длина и форма рострума, форна дорсального щитка, характер кольчатости опистосомн, строение перышка, направление дорсальных щетинок и др.).
В настоящее время существуют две основательно различающихся системы подотряда Tetrapodiii (Шевченко, 1976; New-kirk,Keifer ,1971). Придерживаясь в целом системы В.Г.Шевченко, мы считаем нецелесообразным выделять Diptllomiopidae и Rhyncaphytoptidae как самостоятельные семейства, и в. этом отношении согласны с Ньюкирком и Кифером, считающим их в одном семействе Rhyncaphytoptldae.
О филогенетических взаимоотношениях внутри подотряда судить трудно, согласно общепринятому мнению (Шевченко,1974; Roivainen Д9Ы) наиболее древними являются семейства Na-lepeiiidae и Phyiiocoptidae , обладающие большим набором архаических черт. Семейства Erlophyldae и Phyiiocoptidae можно считать наиболее молодыми и во многих отношениях наименее специализированными. Семейство Rhyncaphytoptldae обособленно, и филогенетические отношения его с другими семействами не ясны.
Семейства Nalepellidae HPhytoptidae обладают опре деленной специализаций по отношению к своим растениям-хозяевам: представители сем. Nalepellidae обитают только на хвойных (что, кстати , говорит в пользу его выделения в особое семейство), представители сем. Phytoptidae - только на покрытосеменных растениях. Это последнее семейство насчитывает небольшое количество видов, и большинство его представителей обитает на осоках ( сем. Cyperaceae ), т.е. в более широком смысле хозяевами клещей ceMj hytoptydae являются рднодоль-ные растения.
Всего на злаках известно 74 вида четырехногих клещей, относящихся К Четырем Семействам:Eriophyidae,Phyllocoptidae,
Rhyncaphytoptidae и Phytoptidae . Большая часть видов принадлежит К ceM.Eriophyidae (42) И К ceM.Phyllocoptidae (24). Количество родов, включающих виды клещей со злаков, невелико: из ceM.Eriophyidae большая часть видов относится к роду Aceria (39), ИЗ ceM.Phyllocoptidae - К родам Abacarus (І?) и Acuiodes (6). Представители остальных семейств находятся в меньшинстве. Таким образом, большинство обитателей злаков - представители молодых семейств Eriophyidae и Phyi-locoptidae , причем около половины всех видов принадлежит к одному из наименее специализированных родов - роду Aceria .
Список видов мировой фауны четырехногих клещей со злаков с указанием их распространения приводится нами в приложении.
К сожалению, при ревизии списка, мы не располагали всем необходимым материалом, поэтому его анализ проводился не только на оригинальном материале, но и в значительной степени по литературным данным, на основании анализа описаний видов. Краткий очерк морфологии четырехногих клещей и обе системы приводятся в приложении.
Использование статистических методов при разграничении близких видов: Aceria tritici Sbev.,A.agropyronis К. ,A.phalaridis Roiv
Четкрехногие клещи - группа очень однообразная в морфологическом отношении, и нередко близкие виды различаются одним или двумя признаками, к тому же в ряде случаев трансгрессирующими. Внутри одного вида также могут наблюдаться морфологические различия на уровне кормовых и географических рас (Сухарева, 1974). В таких случаях особенно остро ощущается необходимость четкой идентификации материала, с которым работает автор. В то же время, без изучения изменчивости морфологических признаков (как индивидуальной, так и популяционной) обработать материал зачастую бывает невозможно.
Из всех собранных нами на территории СССР видов клещей наиболее распространенными и обладающими самой широкой кормовой специализацией оказались следующие четыре вида:Асегіа tritioi, Aculodes dubius, A.mckenziei и Abacarus hystrix,no КОТОРЫМ мы располагаем обширным материалом. Для этих видов характерен широкий круг растений-хозяев, на одних из которых клещи образуют колонии, на других - встречаются в небольшом количестве, а иногда и единично. При этом оказалось, что популяции, обитающие на разных растениях-хозяевах или же в разных географических пунктах заметно различаются между собой. Одновременно в наших сборах были обнаружены и виды, близкие упомянутым выше. Так,например, ВИДЫ Aceria agropyronis,A.phalaridis иА.tenuis ,близкие к A.tritioi , очень слабо различаются морфологически.
В связи с этим нами был проведен сравнительно-морфологический анализ упомянутых выше видов, в частности, изучена изменчивость этих видов по ряду признаков и проведена оценка значимости этих признаков для исследуемых видов. Попытка оценить таксономические -признаки для четырехногих клещей с можжевельников предпринимались А.П.Де-Милло ( 1968 ).
При обработке материала учитывались как качественные признаки ( рисунок щитка, форма и рисунок крышечки эпигиния, пунктировка спинных и брюшных полуколец ) , так и количественные. Для статистики были использованы следующие 18 признаков, наиболее существенных для видовой диагностики: длина тела, длина ростру-ма, длина дорсальных щетинок (s-d.) » длина 1-й пары ног, голени, лапки, коготка и перышка эмподия , число спинных полуколец, число полуколец от края щитка до латеральной щетинки, от латеральной до 1-й вентральной, от 1-й вентрвльной до 2-й вентральной, от 2-й вентральной до 3-й вентральной, длина латеральной и трех вентральных щетинок и длина дорсального щитка. Эти признаки ( примерно из сорока возможных ) должны были удовлетворить следующим условиям: а ) наименьшая подверженность индивидуальной изменчивости и, соответственно, возможность лучше охарактеризовать группу, б ) наибольшая доступность при промерах большого количества особей. Размеры эпигиния - признака, казалось бы, существенного для характеристики вида - не использовалась по двум причинам: они мало изменчивы у близких видов и трудно доступны для большого числа измерений, так как в препаратах лишь небольшая часть клещей лежит удобно для измерения этой структуры. Не использовались также признаки, тесно скоррелированные с какими-нибудь из перечисленных восемнадцати (число брюшных полуколец, ширина щитка и др. ) . Измерялись только самки; было промерено, как правило, не менее 10-12 особей из каждой выборки. Все размеры клещей приводятся в микрометрах.
Полученные данные были статистически обработаны. Выборки сравнивались между собой по средним значениям отдельных признаков с помощью критерия Стьюдента. Для выяснения влияний
- 61 географического положения, сезона, растения-хозяина и т. п. применялся дисперсионный анализ ( однофакторная схема) . Кроме того, были использованы результаты факторного анализа по методу главных компонент. Этот метод в последнее время получил распространение среди систематиков для анализа различных таксономических единиц ( Sheals г 1965 ; Sims г 1969;. Jolmston Ket-ley 1973; Сухарева, 1977 а ) , причем в ряде случаев - наряду с таксономическим анализом. В последнем случае упомянутые выше выше автрыы обращают внимание на то, что данные факторного анализа дополняют данные таксономического, способствуя более точной группировке таксономических единиц. Преимуществом метода является анализ не отдельных признаков, а их комплекса, хотя нельзя забывать и о таких недостатках факторного анализа, как невозможность учета нелинейных корреляций ( Окунь, 1974; Терентьев, Ростова, 1977) . Суть факторного анализа заключается в математическом преобразовании корреляционной матрицы, основой которго является предположение, что, если изменчивость признаков согласована, то это может определяться их общей связью с каким-то дополнительным, может быть, более обобщенным признаком. Такой признак в факторном анализе именуется "фактором". Этим фактором может быть как один из изучаемых признаков, так и какой-то показатель, не включенный в анализ, а иногда и не поддающийся непосредственному учету. Подобных факторов может быть несколько; тогда факторный анализ делит всю систему корреляций на части, каждая из которых связана не с отдельным, независимым от других, фактором.
Сезонноциклические адаптации четырехногих клещей, обитающих на злаках
Одной из наиболее важных сторон изучения биологии четырехногих клещей считается изучение их жизненных циклов.
Термином "жизненный цикл" обозначаются часто неравноценные явления в жизни животных или растений, несмотря на то, что этот термин широко исполнзуется. Им обозначается и развитие одного поколения животных или растений, и их сезонные циклы, и смена хозяев у паразитических организмов. Это понятно, так как циклические изменения в жизни вида могут быть обусловлены разными факторами как эндогенного характера (размножение и развитие организмов), так и экзогенного (циклические изменения среды обитания: сезонные колебания климата, сезонная смена стаций, смена хозяев у паразитов). Поэтому термин "жизненный цикл" может использоваться для обозначения явлений разного уровня и обозначать разные циклические процессы в существовании вида, в зависимости от того, в какой "системе измерения" мы его рассматриваем.
В.Н.Беклемишевым был предложен термин "жизненная схема" (1970), с целью избежания путаницы цикла развития одного поколения с циклом, понимаемым в более широком смысле слова, и включающем в себя несколько поколений. Однако нам кажется этот термин менее удачным, чем "жизненный цикл".
Понятие "жизненный цикл" особенно распространено в паразитологии и отражает циклические явления во взаимоотношениях паразита, хозяина и окружающей среды. Такие циклы часто бывают очень сложны, включая в себя смену хозяев и периоды существования паразита во внешней среде, в отличие от "цикла развития", когда речь идет о развитии одного поколения. Четырехногих клещей можно рассматривать как высокоспециализированных -паразитов растений и, соответственно, их жизненные циклы необходимо рассматривать как в связи с растениями-хозяевами, являющимися для клещей средой первого порядка (Догель,1947), так и с внешней средой. Так как растения подвержены сезонным колебаниям климата, ежегодно завершая циклы отмирания - отрастания, то и жизненные циклы четнрехногих клещей соизмеримы с годом, как с единицей времени. Действительно, большая часть видов че-тырехногих клещей полностью завершает жизненный цикл за год, однако некоторые виды, помимо годичных циклов имеют и более сложные, двухлетние, что характерно для обитателей хвойных (Багнюк,1973). Активный период жизни клещей - обитателей умеренных широт длится 5-7 месяцев и приурочен к вегетации растений-хозяев. За это время в среднем развивается несколько поколений. Один и тот же вид в зависимости от продолжительности вегеташш растения-хозяина может дать разное число поколений в году, например, по данным Н.И.Мальченковой (1969) виноградный клещ ЕРІtrimerus vitis (паї.) может развиваться в 9-ІІ поколениях на сортах винограда с длинным вегетационным периодом, и в 5-6 поколениях - на сортах с коротким вегетационным периодом.
У многих видов четырехногих клещей наблюдается диморфизм самок. У этих видов зимует специальная форма самок, называемая деитогинной .Дейтогинные самки весной, в начале вегетации растений-хозяев, приступают к питанию и размножению, откладывая яйца, из которых вылупляются летние протогинные самки. Прота-гинные самки, в свою очередь, размножаясь дают несколько поколений таких же протогиннкх самок, а также самцов. В конце лета или осенью вновь развивается поколение деитогинных самок,уходящих на зимовку, а протогинные самки и самцы погибают.
Так, например, жизненный ЦИКЛ Eriopys ІаеуівНаІ.ОПвВЧвНКО, I957),Tegoaotus aesculifoliaeK. Keifer Д942) И ряда других -видов. У некоторых же видов разделения на дейтогинных и прото гинных самок нет и в течение всего года в популяции присутствует только одна форма самок. К таким видам относятся и все изученные виды клещей со злаков.
Цикл развития поколения.
Цикл развития одного поколения четкрехногих клещей включает четыре возрастные стадии: яйцо,нимфа I, нимфа П и взрослая особь.
Большая часть данных по срокам развития отдельных поколений четкрехногих клещей основывается на наблюдениях в природе,т.к. для многих видов, особенно галлообразователей, методика культивирования не разработана. Тем не менее есть некоторое количество и экспериментальных данных. Продолжительность развития одного поколения может колебаться от 6 до 27 дней (МальченковаД969; Шевченко, 1957) и зависимость от разных причин. Южные и тропические виды клещей завершают свой цикл скорее, чем клещи из умеренных широт (Шевченко, 1957). В то же время существуют различия в сроках развития не только между разными видами, но и между поколениями одного вида. Патмэн (putman ,1940),изучавший живущего свободно на листьях сливы Acuius. f&ckeni » по этому поводу приводит следующие данные (табл. 25).
Есть различия и в сроках развития между поколениями клещей, содержащихся в лаборатории и развивающихся в природе (Шевченко, 1957) - в экапериментальннх условиях развитие идет быстрее.
Данные по развитию клещей в экспериментальных условиях немногочисленны, но относятся большей частью к клещам со злаков, некоторые виды которых наиболее легко культивируются. В табл. 26 приводятся сроки развития одного поколения для нескольких видов четкрехногих клещей.
Распространение четырехногих клещей мировой фауны со злаков
На карте ( приложение, рис.16)обозначенк все известные к настоящему времени места обнаружения четкрехногих клещей, обитающих на злаках. Наиболее изученной оказалась фауна Северной Америки и Европы, менее изученной - фауна юго-восточной Азии (Индия, Таиланд, Китай), очень мало данных мк имеем по Южной Америке и Африке, и совершенно отсутствуют данные по Австралии. Области с изученной фауной обозначены на рис. 6.2.1. Однако, используя даже эти, далеко не полные данные, можно представить себе общую картину распределения клещей и проследить их связь с распространением растений-хозяев.
Семейство Gramineae весьма многочисленно и разнообразно. Оно насчитывает 31 трибу родов (объединение родов в трибы по Н.Н.Цвелеву (1976) приводится в приложении). Наиболее крупные трибы можно объединить (как это делает Н.Н.Бвелев) в три ос новные группы: группа фестукоидных триб (куда входят трибы Poeae ,Triticaeae , Aveneae, вгогаеае и несколько более Мелких), группа паникоиднкх триб ( Andropogoneae,Paniceae) и группа хлоридоидных триб с наиболее крупной трибой Супо-donteae и несколькими более мелкими.
Распределение на земном шаре растений-хозяев клещей в соответствии с их систематическим положением приводится на рис. 6.2.2. Можно заметить, что в умеренной зоне северного полушария большинство растений-хозяев клещей принадлежит к фестуко-идным трибам, в то время как в тропическом поясе хозяевами клещей оказываются преимущественно представители паникоиднкх триб. Такое распределение растений-хозяев соответствует общему распределению триб злаков.
По Хартли ( Hartley, 1950) наиболее крупные трибк злаков имеют следующий удельный вес в сем. Gramineae по числу видов: Agrosteae {8,2%), Audropogoneае (11,9$), Aveneae (6,3 $),Eragrostideae (8,1$), Pestuceae. (16,5$) и Paniceae (24,7$).
Иными словами, на долю фестукоидных триб приходится примерно 31$, паникоиднкх - 36,6$, и хлоридоидных - 8,1$. &а Фестукоиднке трибы преобладают в северном полушарии, достигая соотношения 90 $, а иногда и выше, по отношению ко всей представленной там злаковой растительности. Меньше всего
Основные природные зоны США.. I- зададная горная область, 2- степная центральная область, 3- лесостепная и лесная области, 4- область влажных субтропических лесов. - 174 -представителей этих триб в экваториальном поясе (рис.6.2.3).
Б распределении паникоиднкх триб наблюдается обратная картина; наибольший процент приходится на экваториальный пояс, наименьший - на северное полушарие. Хлоридоиднке трибк распространены преимущественно на юге Северной Америки и в некоторых районах Южной Америки и Африки.
Клещи со злаков распределены на земном шаре следующим образом: ceM.Phyliocoptidae преобладает в умеренных широтах северного полушария за счет рода Acuiodes ; род Abacarus распространен как в тропическом, так и в умеренном поясе. Сем. Eriophyidae распространено в умеренном поясе, где преобладает род Aceria. Представители сем. phyneaphytopidae приурочены преимущественно к тропическому поясу. Широтное распределение основных таксонов Tetrapodiii со злаков приведено в табл.38. ких характеристик и т.д. Исходя из этого, мы приводим обзор фауны клещей по странам, исключая фауну СССР, которая была уже разобрана нами раньше.
Западная Европа
Основные сведения о клещах, найденных на злаках Западной Европы, приводятся в табл. 39. Объединяя эти данные с полученными автором по фауне СССР, можно отметить, что и в Западной, и в Восточной Европе широко распространены одни и те же четыре вида клещей: Aceria tritici, Abaoarus bystrix, Aculodes mckenziei И A. dubius. Вид Aceria tenuis распространен и в Восточной, и в Западной Европе, причем в круг его растений-хозяев входят виды трибы вго-meae , а в Западной Европе еще и Pestuca ovina ( Pro eseler , .1972 ).
Вид Aceria tritici (=A.tosicb.eiia) обнаружен в Югославии как переносчик ВПМП. Поскольку вирус обнаружен также на пшенице в Румынии (Jeppson et al., 1975) » можно предполагать, что Aceria tritici присутствует и там; возможно, он распространен и в ряде других районов Западной Европы, где изучение фауны четырехногих клещей на злаках не проводилось. Прозелер (proeseier,l972 ) изучавший фауну клещей на злаках в Восточной Германии, утверждает, что этот вид в обследованных им районах не встречался.
Вид Aculodes mckenziei Прозелер (pro eseler, 1972 ) отмечает как впервые найденный в Европе, но нами в сборах Ройвайнена 1944 года из Финляндии был обнаружен этот вид, хотя самим Ройвайненом эта находка не была отмечена ни в литературе, ни в устных сообщениях.
