Введение к работе
Актуальность исследования. В морских и пресноводных эно- системах свободнокивущие веслоногие ракообразные занимают одно из наиболее видных функциональных мест. Если каланоиды образуют наибольшую часть животного вещества планеты, то циклопообра-зные (около 850 видов семейств Cyclopinidae, Olthonidaa и Oyclopidae ), населяя водные толщи и все виды донных и зарос-левых биоценозов морских, солоноватых и пресных вод, эпигейше и гипогейные водоемы, играют удивительно разнообразные метаболические роли в их экосистемах, нередко имеют решающее значение в сохранении устойчивости функционирования. Это связано с высокой трофической активностью и пластичностью группы. Так, Cyclops vioinua uij., обладающий факультативной бактериофагией, растительноядностью и хищничеством, перерабатывает в Волгоградском водохранилище до 95$ всей органики (Кондратов и др.,1977). Такая экологическая поливалентность приобретает особое значение в условиях стремительных и негативных воздействий антропогенного пресса на естественные экосистемы, что приводит в число других нарушений к элиминации менее устойчивых функциональных звеньев. Регулирующая и компенсаторная роль цдклопообразных в поддержании нормального состояния биогидроценозов реализуется благодаря их нередко очень высокой численности, которая достигает сотен тысяч экземпляров на квадратный метр, а биомасса нередко сравнима с таковой бентоса.
Велико значение циклопообразных как существенного кормового объекта для мальков прудовых и промысловых рыб, а также для взрослых планктоноядных рыб. Это однако в иных случаях связано с прессом хищных циклопид на личинок рыб, пріводя-щим к экономическому ущербу в естественных условиях и аквакуль-турах. Циклопообразные вступают и в другие многосторонние взаимодействия о биотическим окружением, приобретая подчас обширный набор симбионтов - зоофагов,- комменсалов, паразитов, сим-форионтов, что имеет большое значение для человека. При одной из форм такого взаимодействия они становятся промежуточными (реже дополнительными, резервуарными)хозяевами гельминтов, паразитирующих во взрослом состоянии в рыбах, рыбоядных.и водоплавающих птицах, хищных млекопитающих и человеке. По нашим подсчетам, это 172 вида гельминтов из SO видов циклопов. 5та отри-
дательная роль однако ограничивается как самими же личинками гельминтов, так и другими паразитами и зоофагами - эвгленоиди-дами, микроспоридиями, грибами, поселяющимися в личинках или взрослых циклопообразных и приводящими их к гибели. Да и сами циклопообразше резко снижают остроту паразитологической ситуации в водоемах, элиминируя инвазионное начало.
Играя важную роль в современных сапробно-показательных оистемах, циклопообразные являются также индикаторами состояния толщи океанических вод по соотношению с разными группами планктона, например, со щетинкочелюстными ( Beiian , 1984), состояния литоральных вод по соотношению численности с нематодами І Rafaelli et al., 1981; RaJfaeUl , 1987 и др.). Правда, использование последнего подвергалось критике ( Piatt et al, 1984).
Таким образом практическое значение циклопообразных вполне оправдывает необходимость углубления знаний в области их систематики, фаунистики, симбиоценологии, экологии, образа жизни. Между тем степень их изученности остается недостаточной, хотя у нас издавна ведется их исследование, в предвоенные годы - целевое (Рылов, Смирнов и др.), в дальнейшем - попутно при решении гидробиологических проблем. Обобщащее многостороннее комплексное изучение группы в целом никем не проводилось. Представляет теоретический интерес также исследование экоморфологичес-ких аспектов эволюции циклопообразных как основы построения естественной системы.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы было комплексное всестороннее исследование фауно-экологичвского состояния, проблем зоогеографии циклопообразных Понто-Каспийско-го бассейна, филогении и особенностей морфо-эволюционного развития группы в целом, своеобразия видообразования, формирования связей с абиотической и биотической средой.
Из поставленных задач основными были установление видового состава семейств Cyclopinidae, Oithonidae И Cyolopidae В морях и пресных водах региона, в эпигейных и гилогейных водоемах, стоячих и текучих, естественных и искусственных; разрешение ряда номенклатурных проблем; проведение зоогеографического анализа группы; исследование основных закономерностей морфоло-го-эволюционного развития как основы филогенетического анализа надвидовых таксонов; исследование проблемы критического видо-
образования в связи с особенностями формирования видов у цик-~. лопообразннх; изучение их главнейших связей с абиотической и биотической средой.
Научная новизна. Установлен видовой состав морской и пресноводной фауны циклопообразных Понто-Каспийского бассейна. Несмотря на многочисленную предшествующую литературу, получен-' ные данные характеризуются высокой научной: новизной как для отдельных морей и бассейнов (в среднем около 40, в отдельных случаях до 80$), так и для всего региона в целом. Из 125 обнару- . женных видов более половины впервые показаны для оболедованно-го региона, 55 видов (44$) - новые для фауны Советского Союза и 29 видов (23$) описаны как новые для науки. Выделены 5 новых родов, одно новое подсемейство, а для исследованных паразитов и зоофагов - 3 новые вида и 2 рода. Фаунистическая новизна достигнута в основном благодаря изучению интерстициали побережья морей, горных потоков и рек. Согласно сводке stygofauna Mundi ( Herbert,1986, 3.314) наш вклад в исследование морской стигофа-уны мира считается наибольшим (6 из 28 ссылок основной литературы) .
Циклопообразные как в целом эвригалинная группа оказались способными к формированию эндемиков в полигалинных водах Черного моря, примером чему служат 3 местные вида Cyoiopina , пред-ковые виды которых обитают в Средиземном море; эндемичный и, вероятно, автохтонный род и др. Впервые установлено наличие в Азово- Черноморском бассейне понто-каспийского комплекса циклопообразных, обосновано выделение Черноморско-прикавказской провинции Понто-Каспийской солоноватоводной области с видами преимущественно пресноводного происхождения. Это представляет новое зоогеографическое направление в исследовании циклопообразных, ранее считавшихся неперспективными для решения проблем зоогеографии.
Установлено, что среди основных родов достаточно обычны криптическиа виды, в ряде случаев отличающиеся хромосомным числом и (или) морфологией хромосом. Впервые постороена схема филогении родов, подсемейств, семейств, отрядов подкласса копе-под. Разработаны новые представления об эволюционном значении последовательности Смещения тагмозиса в филогенезе копепод.
Теоретическая и практическая ценность. Работа представляет собой первое всестороннее комплексное исследование цикло-
пообразных. В рамках решения проблем общей зоогеографии сделан вывод о самостоятельном долговременном эволюированш понто-ка-спийского автохтонного комплекса в Азово-Черноморском бассейне и о приобретении им эндемизма высокого (родового) ранга, что вообще впервые отмечается для представителей этого комплекса. Разработана гипотеза двух последовательных этапов водообразова-нлл у циклопообразных - через критический вид (при становлении барьера иескревдваемости на основе изменения одного или немногих аллелей) к морфологическому виду с генетически сложно контролируемыми пластическими признаками. Морфологическая эволюция циклопообразных идет в основном по пути олигомеризации членис-тости придатков тела и редукции их вооружения пашами и щетинками вследствие преобладающего у них эволюционного тренда к пуми-лиотической дегенерации в связи с адаптацией к малопространным местообитаниям. Разработана гипотеза частотно-вероятностной экологической детерминированности, во-первых, эволюциошю недавнего процесса формирования симбионтных систем с участием циклопов и, во-вторых, видового разнообразия их симбионтов в связи с частотами естественной встречаемости циклопов. Обоснован внвод о полифакторной обусловленности действия механизмов переключения физиологических процесоовс равномерного индивидуального развития на сезонное состояние покоя" и обратно. Как основные факторы рассматриваются температурный, световой и фактор газового режима. Какой-либо из них, ежегодно и регулярно повторяющийся, допускающий адаптацию к нему, приобретает значение фактора-переключателя. <^ .
Практическая значимость работы состоит в подведении итогов изучения одного из важнейших компонентов морских и пресноводных экосистем. Монографически обобщенные автором данные позволяют гидробиологам точно определять видовой состав и в связи с этим - давать правильную оценку продуктивности водоемов, а паразитологам - составлять объективную характеристику парази-тологической ситуации в водоемах. Собственные и литературные данные свидетельствуют, что 50 видов циклопообразных являются промежуточными хозяевами 172 видов гельминтов. Для снижения гельминтозных инвазий водоплавающей птицы рекомендовано ограничить ее доступ к особо выделенной группе эпизоотологически наиболее опасных "гименолепидогенных" водоемов. В последних биологические методы борьбы должны быть основаны на впервые исследо-
ванных в стране зоофагах (эвгленовые и грибы), поражающих яйца и личинок циклопов. Для этих симбионтов составлены первые определительные таблицы ( Miohajlow, Monchenko , 1967b ). Четкую диагностику циклопообразных обеспечивают оригинальные таблицы (Монченко, 1974а и др.). Результаты работ используются в курсах лекций по зоологии беспозвоночных в Киевском Госуниверситете им.Т.Г.Шевченко и Киевском Пединституте им.А.М.Горького.
При современных резких и стремительных антропических изменениях среды наш материал, собранный преимущественно в условиях относительного экологического благополучия, может рассматриваться как эталон, к которому следует стремиться при реализации природоохрашшх и восстановительных мероприятий. На такую возможность следует надеяться, учитывая формирование в стране природоохранного законодательства, утверждения Основ земельного, водного и лесного законодательства, об охране недр, законов "Об охране атмосферного воздуха", "Об охране н использовании животного мира".
Предмет зашиты. Состояние фауны и зоогеография циклопообразных ( Crustacea Cyolopoida ) Понто-Касгшйского бассейна; проблемы эволюционной систематики, видообразования и макроэволюции группы, становление экологических особенностей и биоце-нотических связей.
Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 87 научных работ, среди них 3 монографии.
Материалы диссертации были доложены на ІУ Всесоюзной экологической конференции (Киев, I960), на Совещании по типологии и биологическому обоснованию рыбохозяйственного использо-' вания внутренних (пресноводных) водоемов южной зоны СССР (Кишинев, .I960), на Десятом Всесоюзном совещании по паразитологичес-ким проблемам и природноочаговым болезням (Москва, I960), на ПЦУ,УТ,УП конференциях Украинского общества паразитологов (Харьков, I960; Львов, 1963; Симферополь, 1969; Киев, 1972), на I республиканской конференции Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, 1964), на Межведомственном совещании по комплексному использованию водных и земельных ресурсов, а также охране природы на советском участке Дуная (Измаил, 1964), на ІУ Всесоюзной зоогео'графической конференции (Одесса, 1966),на Всесоюзном совещании по биологии солоноватых вод (Херсон,І979), на ІУ съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Киев,
1981), на Ш Всесоюзном съезде прогоэоологов(Вильнюс, 1982). Структура и обьем работы. Основной текст диссертации включает введение, 9 глав и общее заключение и изложен на 308 страницах машинописи с иллюстрациями в виде 77 графических и картографических рисунков и 70 таблиц. Приложение содержит список цитированной литературы (178 названий на кириллице и 682 - на латинском алфавите),рисунки к описаниям и переописаниям видов на 106 листах, морфометрические и другие таблицы .
