Введение к работе
Актуальность проблемы. Состояние нейроэндокринных механизмов стресса - одного из важнейших индикаторов функционального состояния организма, привлекает все большее внимание исследователей, занимающихся проблемой "благополучия" животных в их естественной среде обитания (Антонов, 1998; Kirpatrick е.а., 1990; Bujalska е.а., 1994; Brockman е.а., 1998). Нейроэндокринные реакции лежат в основе многих приспособительных процессов, развертывающихся в организме в ответ на действие внутри- и внепопуляционных факторов (Колпаков, 1978; Закиров, 1979; Герлинская, Мошкин, 1984; Shtainlechner, 1992). Ведущая роль в развитии этих реакций отводится гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе (ГГНС). Активация нейроэндокринных механизмов стресс-реакции, с одной стороны, обеспечивает мобилизацию защитных сил организма, с другой - приводит к подавлению процессов роста, развития и воспроизводительной функции (Селье, 1960, Евсиков, Мошкин, 1994; Christian, 1971; Pollard, 1986; Dricamer, 1988). Взаимозависимость эндокринных проявлений стресса, показателей воспроизводства и численности установлена при изучении популяционных циклов водяной полевки (Мошкин и др. 1990; Евсиков и др. 1991; Gerlinskaya е.а., 1994). Результаты лабораторных исследований (Ренне, Шюлер, 1987; Мошкин, 1989), а также единичных полевых наблюдений (Сапольский, 1990; Bujalska, е.а., 1994) свидетельствуют о взаимообусловленности положения особей во внутрипопуляционных группировках и их эндокринного статуса. Тесные взаимоотношения между состоянием нейроэндокринной системы и поведением животных обнаружены и в процессе доместикации (Науменко, 1987; Гулевич и др., 1995; Oskina, 1996). Однако, применение используемых в этих исследованиях традиционных методов эндокринных исследований, которые базируются на измерении содержания гормонов в плазме крови, затруднено при изучении состояния нейроэндокринной функции диких животных в их естественной среде обитания, поскольку для этого требуется отлов с последующим содержанием животных в контролируемых человеком условиях. Одним из подходов, позволяющих устранить эти трудности и исследовать нейроэндокринную функцию диких животных в естественной среде обитания, может быть оценка содержания гормонов в фекалиях (Герлинская и др., 1993; Miller е.а., 1991). Показано, что измерение стероидных гормонов в фекалиях позволяет оценить состояние репродуктивной функции (Kirkpatrick е.а., 1990; White е.а., 1995; Garrotte.a., 1998) и нейроэндокринных механизмов стресса диких животных (Bujalska, е.а., 1994; Wallner е.а., 1997; Monfort е.а., 1998) не прибегая к их отлову. В то же время, использование данного подхода при изучении эндокринного статуса животных в экологических исследованиях нуждается в его апробации для каждого отдельного вида,
поскольку процесс выведения гормонов с фекалиями обусловлен
видоспецифическими особенностями морфофизиологической структуры
органов пищеварения.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить межгодовую
и сезонную изменчивость содержания кортикостерона в фекалиях
различных половозрастных групп рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в
оптимуме ареала, а также влияние сезона года, репродуктивного
состояния и поведенческих особенностей кабарги (Moschus moschiferus
L), разводимой под контролем человека, на содержание в фекалиях
кортизола, прогестерона и тестостерона.
Направление исследования определило следующие задачи:
1 Оценить возможность использования содержания стероидных гормонов
в фекалиях кабарги и рыжей полевки в качестве критерия «благополучия»
животных.
2 Исследовать состояние адренокортикальной функции разных
демографических групп рыжей полевки и ее роль в формировании
структуры популяции в оптимуме ареала.
3 Изучить внутригодовую изменчивость кортизола, прогестерона и
тестостерона, а также реакцию надпочечниково-гонадной функции кабарги
на зоосоциальные и антропогенные стимулы.
Научная новизна. Показано, что уровень кортикостерона в фекалиях самцов рыжей полевки адекватно отражает реакцию ГГНС на введение АКТГ и социальный конфликт. Впервые показано, что состояние репродуктивной функции и особенности территориальной организации популяции рыжей полевки в оптимуме ареала в значительной степени определяются изменчивостью уровня кортикостерона в фекалиях. При исследовании эндокринного статуса кабарги, в условиях полувольного содержания, было установлено, что сезонная динамика кортизола обусловлена, главным образом, сезонными изменениями температурного режима, а прогестерона и тестостерона тесно связана с циклами воспроизводства. Впервые показано, что индивидуальные особенности поведения кабарги находятся в тесной взаимозависимости с
адренокортикальной активностью коры надпочечников.
Научно-практическая ценность. Оценка изменчивости состояния нейроэндокринной системы без изъятия животных из их естественной среды обитания и вмешательства в их жизнедеятельность может служить основой мониторинга физиологического состояния животных с последующим прогнозированием численности и демографических процессов в природных популяциях. Для рыжей полевки ценность такого прогноза несомненна, поскольку данный вид является переносчиком возбудителей ряда опасных природно-очаговых заболеваний (клещевого энцефалита, болезни Лайма, туляремии, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и т.д.). Рыжая полевка, наряду с другими грызунами,
участвует в поддержании природных очагов этих инфекций и, следовательно, вносит вклад в формирование циклических изменений их эпидемической активности. Планомерное ведение хозяйства и отбор нужных признаков неразрывно связаны с селекцией животных. Полученные результаты исследования содержания стероидных гормонов в фекалиях кабарги позволяют уже сейчас вести отбор животных по выделенным признакам, а в дальнейшем, при установлении корреляции между содержанием гормонов в фекалиях и интересуемым признаком, может открыть новые перспективы в применении данного подхода. Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, были представлены в двух докладах на XXIV сателлитном симпозиуме #4 "The Analysis of Hormones from Unrestrained Animals: Methodology and Application of Non-invasive Techniques" в Австрии в 1997 году и на международной конференции ICNPAS-98 (International conference on Natural Products and Physiologically Active Substances) в Новосибирске в 1998 году. Основные положения диссертации обсуждались на лабораторных и межлабораторных семинарах в Институте систематики и экологии животных СО РАН в 1994 - 1998 гг. По материалам диссертации в Новосибирском государственном университете в 1994 году защищена дипломная работа "Изменчивость этолого-физиологических показателей кабарги (Moschus moschiferus L) при разведении в неволе", опубликовано 3 работы и 1 принята в печать.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, который включает 394 названия, из них 229 на английском языке. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 22 иллюстрации и 6 таблиц.
Благодарности. Автор выражает благодарность профессору Института экологии ПАН Г. Буяльской за предоставленные материалы полевых исследований рыжей полевки и М.А. Чечушкову за некоторые материалы исследования поведения кабарги и первые навыки работы с этими животными.
Часть работ в рамках настоящего исследования была поддержана грантами РФФИ № 97-04-49383 и № 99-04-49938.