Введение к работе
Актуальность проблемы. Ракообразные отряда Anoniopoda Sars, 1865-
одни и! наиболее обычных живошых внутренних водоемов всех коитинеи-юв. Ни один учебник зоологии не обходится без упоминания этих рачков, и у непосвященного читателя создается обманчивое впечатление о их хорошей псследованностн. Однако, у представителей отряда подробно изучены только те структуры, признаки которых используются в современной систематике. Множество работ, выполненных по аномоподам экологами, не подкреплено надежным анализом морфологии и индивидуального развития этих животных, что приводит исследователей к явным ошибкам.
В последнее время [Fryer, 1968; Смирнов, 1971; Frey, 1985, 1988] детальность анализа морфологии одного из семейств отряда - Chydoridae - была сильно повышена. Для многих видов других семепсів уровень изученности НС соог-iseiciB\ei современным требованиям. С неполнотой знанні! связаны и заіруд-иеиич в систематике обычных родов: Daphniu, Bosmina, Macrothrix. Предста-шпелк Anoniopoda являются ныне модельными объектами для мониторинговых, биоппдикационных, палеолимнологпческих и прочих исследований, многие из которых неубедительны вследствие невозможности надежно определи и, изучаемые объекты.
Знания по аномоподам представляют собой набор отдельных фрагментов, нередко никак не увязанных друге другом. В настоящее время возникла необходимость во всесторонней ревизии отряда, прежде псего, морфологии Anomopoda разных семейств, анализе их эволюционных отношений.
Цели работы - Провести детальное сравнительно-морфологическое исследование представителей разных семейств Anomopoda, выявить закономерное-
ти их эволюционного развития, а также провести анализ возможности систематической ревизии с учетом новых морфологических признаков. При этом ставились следующие задачи:
1) Обобщить имеющиеся данные по морфологии представителей разных
семейств и провести ревизию основных морфологических структур на основе
новых подходов и методов;
-
Изучить более детально индивидуальное развитие аномопод с целью уточнения развития ряда морфологических структур в эмбриональном и постэмбриональном развитии, а также выяснения родственных связей в группе;
-
Провести анализ применимости нетрадиционных признаков, в том числе гомогенетических особей, для систематики на примере семейства Bosminidae.
Научная новизна. Проведена ревизия морфологии отряда Anomopoda, для многих его представителей впервые найдены новые и переописаны плохо изученные ранее важные детали внешнего строения: головные поры взрослого и ювенильного рачка, торакальные конечности, эфиппиум, специфические структуры взрослых и ювенильных самцов. Опровергнуты ошибочные представления о соответствии первой туловищной конечности аномопод второй максилле прочих ракообразных, выводимости торакальной конечности Daphniidae из таковой Macrothricidae, стерильности полости выводковой сумки, отсутствии специальной линьки у эмбриона по выходу из выводковой сумки. Оригинальные эволюционные построения получили подтверждение в ходе изучения позднего эмбриогенеза: у эмбрионов обнаружены отсутствующие во взрослом состоянии вторые максиллы, продемонстрировано, что карапакс является выростом задней части головы, выявлено происхождение внутренней поверхности ноги как серии эндитов - последние у взрослых макротрицид, босминид, хидорид сливаются в единую лопасть. Подтверждена возможность примене-
ния в систематике вновь ревизуемых семейств и родов признаков, применяющихся в систематике других групп отряда. Намечены пути ревизии родов Bosmina и Bosminopsis. Составлен новый ключ для определения представителей семейства Bosminidae.
Практическое значение. Уточнение данных о строении и индивидуальном развитии аномонод полезно для задач культивирования представителей отряда і! качестве корма для рыб, применения как объектов экологических, токсикологических исследований, практики биоманипуляции в водоемах. 11оиые данные по морфологии и индивидуальному развитию могут быть использованы при написании учебных пособий по зоологии. Результаты исследований по систематике служат важным этапом ревизии отдельных семейств, прежде всего Bosminidae, повышают надежность определения видов - важнейшего условия эффективности фаунистических, мониторинговых и биоиндикационных исследовании.
Апробации рабонл. Основные положения диссертационной рабо і ы докладывались на [V международной конференции по Cladocera (Постойна, Словения, 1996), на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных МГУ, лабораторных коллоквиумах и совместном коллоквиуме лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных и лаборатории экологии пресноводных сообществ Института проблем экологии и эволюции РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в печати находится еще 3 статьи. Все работы написаны без соавторов.
Оруктура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка иигированиой литературы. Рукопись содержит 215 страниц машинописного текста и 103 иллюстрации. Список литературы включает 460 названий, из них 370 на иностранных языках.