Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1 Современное состояние изученности проблемы 9
1.2. Проблемы систематики рода Acrocephalus 10
1.3. Географическое распространение 13
1.4. Местообитания 15
1.5. Некоторые черты морфологии 21
1.6. Смена нарядов, линька 23
1.7. Акустическая сигнализация 25
1.8. Биологические и экологические особенности репродуктивного периода 27
1.9. Поведение 38
Глава 2. Район исследования 43
Глава 3. Материал и методы 48
Глава 4. Пространственно-этологическая структура поселений камышевок в 58
4.1. Прилет и появление на гнездовых участках 58
4.2. Биотопическое распределение камышевок 60
4.3. Пространственная структура поселения многовидового сообщества камышевок 78
4.3.1. Размеры территорий 78
4.3.2. Перекрывание территорий 85
4.3.3. Расстояния между песенными постами самцов камышевок 91
4.4. Численность, возрастной и половой состав популяций 95
Глава 5. Экология репродуктивного периода 100
5.1. Устройство и расположение гнезд 100
5.2. Сроки начала откладки яиц 116
5.3. Величина кладки и размеры яиц 125
5.4. Насиживание и вылупление птенцов 130
5.5. Особенности роста и развития птенцов 136
5.6. Особенности формирования оперения птенцов камышевок 152
5.7. Кормовой рацион птенцов и кормодобывательное поведение взрослых особей камышевок в гнездовой период 154
5.8. Успех размножения 158
Выводы 161
Литература 162
- Биологические и экологические особенности репродуктивного периода
- Биотопическое распределение камышевок
- Расстояния между песенными постами самцов камышевок
- Насиживание и вылупление птенцов
Введение к работе
В последние годы становится все более очевидной недостаточность чисто инвентаризационных подходов к оценке состояния популяций и сообществ животных, нацеленных на получение обобщенных оценок их численности, распространения и видового разнообразия. Накопление новых знаний в области популяционной экологии и социальной этологии существенно расширяет выбор биологических параметров для проведения перспективных мониторинговых мероприятий по сохранению биологического разнообразия, исследование механизмов поддержания которого в природных сообществах является приоритетной задачей современной экологии. В русле этой задачи большой интерес представляет изучение принципов взаимоотношений симпатрических популяций конгенерических видов и способов разделения ресурсов между ними (Панов,1983; Иваницкий, 1986; Рябицев, 1993; Доржиев, 1995, 2001; Simmons, 1951; Orians, Wilson, 1964; Cody, 1969; Murrey, 1971, 1976). Сравнительное изучение экологически и генеалогически близких видов птиц позволяет понять причины, влияющие на видовое разнообразие природных сообществ. В последние десятилетия интерес к этой области исследования в значительной мере поддерживается острой полемикой вокруг проблемы межвидовой конкуренции и ее роли в организации многовидовых сообществ. Ключевой момент данной проблемы состоит в. следующем, в какой мере число сосуществующих видов, их численность, плотность и пространственное размещение испытывает на себе влияние потребления ими общих ресурсов или непосредственных поведенческих взаимодействий особей разных видов.
Местообитания околоводных птиц постоянно находятся под влиянием активного антропогенного воздействия, поэтому изучение экологических особенностей сосуществования близкородственных видов в быстро и необратимо меняющихся условиях обитания представляется очень важным. Среди своеобразной и разнородной группы мелких насекомоядных птиц, тяготеющих к околоводным биотопам, в Старом Свете доминируют представители рода камышевок Acrocephalns. Камышевки идеально приспособлены к обитанию в зарослях жесткостебельной околоводной,
5 надводной и травянисто-кустарниковой растительности (Leisler, 1981). Сообщества камышевок даже в пределах одного биотопа часто отличаются значительным видовым богатством и высокой численностью, поэтому, несмотря на трудности в определении и наблюдении в полевых условиях, в Западной Европе уже на протяжении длительного времени виды рода Acrocephalus служат модельными объектами при исследовании многих вопросов экологии и орнитологии. В их числе можно упомянуть проблему разделения экологических ниш (Henry, 1979; Leisler, 1981); межвидовой территориализм (Catchpole, 1978; Svensson, 1978; Catchpole et al., 1985a, 1988; Leisler, 1988; Leisler et al., 1989; Kagawa, 1989; Hoi et al., 1991); эволюцию системы брачных отношений (Leisler, 1985; Dyrcz, 1986, 1988; Ezaki, 1990, 1995; Bensch Hasselquist, 1991, 1994; Leisler, Catchpole, 1992; Hasselquist et al., 1995a; Bensch, 1996; 2000; Fessel et al., 1996, 1998; Hasselquist, 1998) и другие аспекты. Тем не менее, структура многовидового сообщества, представленного дроздовидной (A.arundinaceus), тростниковой (A.scirpaceus), индийской (A.agricola) и тонкоклювой (A.melanopogori) камышевками, остается не изученной. Между тем, географическая область распространения этого сообщества достаточно велика, а условия обитания составляющих его видов весьма разнообразны, включая и значительное разнообразие антропогенных факторов. Все сказанное обусловило наш выбор этого сообщества в качестве главной модели для всестороннего эколого-этологического исследования в конкретных условиях Восточного Приазовья.
На территории бывшего Советского Союза и современной России специальные работы по изучению сообществ камышевок проводилось в Прибалтике (Казлаускас и др., 1986; Пукас, 1986а,б, 1988а,б), на северо-западе европейской части России (Федоров, 1986, 1988; Попельнюх, 1997), в ее центральной части (Иваницкий, Кесева, 1996; Иваницкий, 2001) и в Казахстане (Чернышов, 1986).
Район наших исследований (Восточное Приазовье) характеризуется слабой изученностью группы, имеющиеся данные носят преимущественно общий фаунистический характер (Кожевникова, 1972, 1974; Казаков, 1974а, 19746; Казаков и др., 1991; Мнацеканов и др., 1990; Тильба и др., 1990). Однако физико-
климатические, зоогеографические особенности региона обусловливают своеобразие видового состава сообществ камышевок и условий их существования, что представляет несомненный интерес для их изучения (Маркитан, 2000; 2001). Экологические условия Азовского бассейна стремительно изменяются. Развитие орошаемого земледелия в Краснодарском крае и прилегающих регионах, наиболее густонаселенных в России, интенсивное сельское хозяйство и многие другие антропогенные факторы привели к трансформации ландшафтов Восточного Приазовья. Водно-болотные угодья - очень уязвимая система, тонко реагирующая на вмешательство человека. В связи с быстро меняющимися условиями обитания околоводных птиц в районе исследования в настоящее время важно выявление факторов становления и поддержания симпатрии у близких видов камышевок, населяющих уникальные биотопы Восточного Приазовья (Лебедева и др., 2000; Маркитан, 2002; Иваницкий и др., 2002; Marova-Kleinbub et al., 2003).
Известно, что биология птиц в различных частях ареала изучена крайне неравномерно. Индийская камышевка остается одной из самых малоизученных птиц Европы, что связано, прежде всего, с особенностями распространения этого вида. Тонкоклювая камышевка, черты биологии, экологии и поведения которой, хорошо исследованные в западных частях ареала (Leisler, 1972, 1981; Fessel et al., 1996, 1998), в его восточных частях остаются мало известными. То же самое относится к тростниковой и дроздовидной камышевкам, распространенным на юге европейской части России. Знание биологических особенностей и экологии вида на протяжении всего ареала остается центральной проблемой популяционной экологии. У всех четырех видов - объектов наших исследований, отмечена тенденция к расширению ареала. В связи с этим подробное изучение их биологии и экологии поможет проследить историю возникновения и расселения рода в целом, понять пути его дальнейшей эволюции. Знания подобного рода необходимы для прогнозирования возможных изменений в сообществах камышевок в условиях активного антропогенного преобразования условий их существования. При этом особый интерес представляет сравнительный анализ биологии и экологии, близкородственных видов, обитающих в одном биотопе.
Основная цель настоящей работы - сравнительный экологический анализ четырех видов камышевок рода Acrocephalus, обитающих в Восточном Приазовье, и выявление механизмов сосуществования симпатрических популяций этих видов.
Для достижения намеченной цели были определены конкретные задачи: 1) изучение особенностей биологии, экологии и поведения в период размножения дроздовидной (A.arundinaceus), тростниковой (A.scirpaceus), индийской (A.agricola) и тонкоклювой (A.melanopogori) камышевок, 2) определение сроков формирования поселения и репродуктивной активности камышевок; 3) оценка численности и сравнительный анализ пространственной структуры многовидового сообщества камышевок; 4) выявление биотопических предпочтений у изучаемых видов камышевок.
В диссертации впервые на юге европейской части России подробно изучены особенности биологии и экологии представителей рода Acrocephalus. Выявлена роль отдельных факторов в биотопическом распределении, сроках размножения и в формировании пространственной структуры многовидового сообщества камышевок. Проанализированы механизмы сосуществования симпатрических популяций камышевок в относительно гомогенных зарослях жесткостебельной растительности.
Представленные в диссертации материалы могут быть использованы при разработке мониторинговых мероприятий по сохранению биологического разнообразия водно-болотных угодий, а также в учебном процессе при чтении курсов «экология», «экология животных» и «орнитология».
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Основным механизмом, поддерживающим сосуществование
симпатрических популяций тонкоклювой, дроздовидной, индийской и
тростниковой камышевок в районе исследования, является разновременность
прилета видов на места гнездования, а также некоторые различия в
использовании биотопов.
2. Пространственная структура поселения камышевок на Малом
Кущеватом лимане имеет выраженные межвидовые и внутривидовые различия,
которые определяются фенологическими, биотопическими различиями и формой брачных отношений.
3. Особенности структуры растительного сообщества исследуемого биотопа влияют на многие черты биологии видов в репродуктивный период.
Диссертация выполнена на кафедре экологии и природопользования Ростовского государственного университета под руководством профессора, доктора биологических наук Н.В.Лебедевой. Хочу выразить признательность сотрудникам кафедры экологии и природопользования РГУ за поддержку в период подготовки диссертации, директору ММБИ КНЦ РАН, академику Г.Г. Матишову и сотрудникам института. Материал собран благодаря содействию в организации полевых работ доцентов кафедры зоологии РГУ, кандидатов биологических наук Б.А. Казакова, Н.Х. Ломадзе, Г.Б. Бахтадзе и начальника Сладко-Лиманского охотхозяйства ВО СКВО В.М. Медведева. Автор глубоко признателен за всестороннюю поддержку его работы д.б.н. В.В. Иваницкому, к.б.н. И.М. Маровой и к.б.н. М.В. Калякину. Хочу выразить благодарность своей маме Т.А. Маркитан за терпение. Большую помощь в полевых исследованиях и подготовке диссертации оказали P.M. Савицкий, В.В. Стахеев, Т.В. Денисова, П.В. Квартальнов, за что я им очень благодарна.
Работа выполнена при финансовой поддержке фондов "Интеграция" (гранты Е0046, Э0283), РФФИ (гранты 99-05-65164, 01-05-06040 и 01-04-48682).
Биологические и экологические особенности репродуктивного периода
Брачные отношения. Половой зрелости камышевки достигают к концу первого года жизни (Cramp, 1992). Брачные отношения в пределах рода Acrocephalus отличаются разнообразием, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне (Catchpole, 1971; Catchpole et al., 1985b; Leisler, 1985, 1986a,b, 1998; Urano, 1985, 1990a,b; Dyrcz, 1986; Leisler, Catchpole, 1992; Leisler et al, 1995, 2000; Leisler, Wink, 2000). Около 92% видов воробьиных птиц являются социальными моногамами (Lack, 1968, цит. по Leisler, 1985; Haartman, 1969). Это тип взаимодействия между членами пары, при котором самец спаривается с одной самкой, строящей гнездо в пределах его территории (Leisler, 1985; Рябицев, 1993). Самец на разных стадиях репродуктивного цикла в той или иной мере участвует в заботе о потомстве, хотя доля его вклада значительно меньше, и самка способна самостоятельно вырастить потомство. D. Lack (1968, цит. по Leisler, 1985) видел преимущества такой системы отношений между членами пары в том, что совместно участвуя в заботе о выводке, они могут вырастить большее количество потомков. Развитие социобиологии и молекулярной биологии изменило взгляд на эволюцию брачных отношений в классе птиц (Emlen, Oring, 1977; Leisler, 1985, 1986, 1998; Leisler, Catchpole, 1992). Из-за неравенства вклада родителей при выращивании потомства существует конфликт интересов между полами (Krol, 1984; Leisler, 1985, 1986; Dyrcz, 1986; Duckworth, 1991, 1992; Leisler, Catchpole, 1992): и самец и самка стремятся максимизировать собственную долгосрочную репродуктивную выгоду. Отсутствие единой стратегии у партнеров при моногамном альянсе косвенно доказывает наличие высокого уровня супружеских измен у многих групп птиц, в том числе и камышевок (Hasselquist, Bensch, 1992; Schulze-Hagen et al., 1996; Bensch et al., 1994; Hasselquist et al., 1995a,b; Leisler, 1998). Распространенной формой брачных отношений у представителей рода Acrocephalus является полигиния: самец образует пару с несколькими самками, при этом сам либо участвует в насиживании кладки и выкармливании потомства, либо только кормит самку в период инкубации, либо только выкармливает птенцов и выводок, либо вообще не проявляет родительской заботы (Leisler,. 1985; Рябицев, 1993).
Среди объектов исследования дроздовидная камышевка - вид, у которого часто встречается факультативная полигиния. Доля участия полигамных самцов в выкармливании и обогревании выводков первых и вторых самок различна (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991; Bensch, 1996). Последние преимущественно самостоятельно заботятся о птенцах. Между самками разного статуса часто развивается острая конкуренция за долю родительской заботы со стороны самца, которая приводит к разорению кладок первых самок полигамных самцов вторыми самками (Bensch, Hasselquist, 1994, 1999; Hansson et al., 1997). Степень участия самца в заботе о потомстве определяется несколькими факторами, прежде всего обилием и доступностью кормов на участке (Hoi et al., 1995). Использование метода анализа ДНК для установления пола птенцов (Nishiumi et al., 1996) позволило установить зависимость степени родительской заботы со стороны самца от соотношения полов в выводке (чем больше потомков самцов, тем выше доля). Гнезда самок разного статуса могут располагаться в пределах одной территории полигамного самца (монотерриториальная полигиния), или на разных территориях, которые разделены территориями других самцов (политерриториальная полигиния) (Рябицев, 1993). Существует несколько гипотез, объясняющих причины возникновения полигинии. Первая - «пороговая модель полигинии» Верненра - Вильсона - Ориэнса (Catchpole et al., 1985b; Рябицев, 1993) - объясняет возникновение полигинии тем, что территории самцов варьируют по качеству, поэтому самке выгоднее выбрать уже парного самца, но в лучшем по качеству местообитании, чем холостого на низком по качеству участке. Главным доказательством этой гипотезы является наличие холостых самцов в субоптимальных биотопах. Вторая - гипотеза «сексуально привлекательных потомков» (Catchpole et al., 1985b): вторая самка компенсирует свой низкий репродуктивный успех тем, что производит генетически лучшее по качеству потомство, а потомки мужского пола в выводке наследуют большую сексуальную привлекательность и, таким образом, способны в будущем произвести больше потомства. Однако это объяснение как подчеркивает автор этой гипотезы нельзя безоговорочно принять, так как индивидуальные качества самца самкой воспринимаются опосредованно через качество территории, которую он занимает. Третья гипотеза «обмана самки» утверждает, что в некоторых случаях вторая самка не может обнаружить присутствия первой и является обманутой самцом, который ведет себя, как будто он холост, однако репродуктивный успех второй самки остается значительно меньшим, чем у первой. Многие авторы, изучавшие социальную организацию дроздовидной камышевки (Kluyver, 1955; Peltzer, 1972; Dyrcz,1977, 1983, 1986, 1988; Beier, 1981; Hasselquist, 1998; Catchpole et al., 1985b; Dyrcz, et al., 1994), придерживаются этой модели для объяснения полигинии, достаточно распространенной формы брачных отношений у этого вида. Количество полигамных самцов из разных популяций этого вида колеблется в пределах 0-21,4 % (Leisler, 1985; Dyrcz, 1986a,b). Пукас (1988а) для Тилигульского лимана (Одесская область) приводит данные, по которым 55,6 % самцов имели 2-3 самки, однако популяция находилась в экстремальной ситуации дефицита гнездопригодных мест.
Наиболее часто факультативная полигиния возникает у птиц - обитателей открытых ландшафтов и дальних мигрантов (Рябицев, 1993; Leisler, 1985). Как уже упоминалось выше, на границе вода-берег наблюдается временное накопление большого количества пищевых ресурсов, что позволяет отдельным особям монополизировать участки с лучшими кормовыми запасами, что зо создает предпосылку возникновения полигамных отношений. Именно в этой переходной зоне обитает большинство представителей рода Acrocephalus. При условии достижении популяцией плотности близкой к предельной, при соотношении полов 1 : 1 и при исключении части самцов из размножения, появляются «лишние» самки. Это приводит к необходимости уравновешивания холостых самцов самцами, имеющими 2-3 самки, что создает условия для возникновения факультативной полигинии. Полигамными становятся самцы, прилетающие с мест зимовок первыми, рекламирующие большие территории. Очень часто самцы, после того как самка приступила к насиживанию, возобновляют песенную активность, чтобы привлечь вторую самку. Поэтому виды, которые поют до середины или даже до конца лета, считают склонными к полигиничным брачным отношениям. Политерриториальность возникает как следствие недостатка убежищ для постройки гнезда (Рябицев, 1993). Дефицит гнездопригодных мест в свою очередь служит предпосылкой возникновения полигинии (по гипотезе «обмана партнера»). Часто экстремальные условия гнездования, прежде всего из-за ограниченного количества мест, пригодных для постройки гнезда, приводит к уплотнению поселения и появлению большого числа самцов, спаривающихся одновременно с двумя или тремя самками (Пукас, 1988а). Главными эколого-этологическими предпосылками возникновения последовательной факультативной полигинии у дроздовидной камышевки некоторые авторы (Leisler, 1985, 1998; Dyrcz, 1986)
Биотопическое распределение камышевок
В районе наших исследований выявлено два типа многовидовых сообществ камышевок. Первый тип включает в себя камышевку-барсучка, индийскую и тростниковую; второй - тонкоклювую, дроздовидную, индийскую и тростниковую. Сообщество первого типа приурочено к участку поля, поросшему тростником и травянистыми растениями, периодически затопляемому водой; второго - к надводной растительности акватории лимана (плавням). Индийская и тростниковая камышевки отличаются высокой пластичностью в выборе местообитания и заселяют весь спектр прибрежной жесткостебельной и травянистой растительности, а также надводных макрофитов. Дроздовидная и тонкоклювая камышевки являются специализированными обитателями зарослей тростника и рогоза, приуроченных к глубокой воде. Камышевка-барсучок на гнездовании отмечена только в береговой части переходной зоны вода-берег.
Биотоп многовидового сообщества камышевок на акватории Малого Кущеватого лимана отличается высокой однородностью. Основными его характеристиками являются: двухъярусная структура (тростник-рогоз), наличие ярко выраженных вертикальных элементов и густого, высотой 50-80 см нижнего яруса растительности, который пригоден для устройства гнезд, высокий уровень воды (Маркитан, 2002; Иваницкий и др., 2002). Детальный анализ высоты различных вертикальных элементов в исследуемом биотопе позволяет говорить о его четырехъярусной структуре (рис. 4).
Старый высокий тростник Молодой подрастающий тростник "- Зеленый рогоз Старый рогоз
По данным Ю.Я. Кожевниковой (1972), в 70-е годы XX века в районе наших исследований тонкоклювая, дроздовидная, индийская и тростниковая камышевки гнездились исключительно среди зарослей тростника. Однако вследствие смены доминанта в сообществе надводной растительности Малого Кущеватого лимана у камышевок, гнездящихся в его акватории, произошли изменения в биотопических предпочтениях: изучаемые виды камышевок заселили заросли рогоза. Строение этого растения отвечает морфологии и экологическим требованиям видов, а пластичность в выборе местообитаний позволила тонкоклювой, дроздовидной, индийской и тростниковой камышевкам широко заселить заросли рогоза. Характерной особенностью многовидового сообщества камышевок, гнездящихся в плавнях, является высокая степень симбиотопии. В районе исследования тонкоклювая, индийская и тростниковая камышевки повсеместно селятся бок о бок друг с другом и их требования к биотопу практически идентичны. Важным фактором экологической сегрегации этих близкородственных видов выступают их существенные фенологические различия.
Тонкоклювая камышевка является специализированным обитателем зарослей рогоза - чистых или смешанных с тростником, произрастающих в водной части прибрежной зоны (береговые участки не заселяет). Вид предпочитает участки, где гомогенные заросли чередуются с разными по размеру площадями открытой воды, играющими важную роль при поиске пищи, избегает селиться вблизи берегов водоема. За весь период наших наблюдений найдено 54 гнезда. Свыше половины исследованных гнезд (66%) располагались в густых зарослях чистого рогоза, остальные - среди смешанных зарослей рогоза и тростника (34%), причем густота последнего вокруг гнезда составляла в среднем 6 ст. (стеблей)/м2, а диаметр стеблей - 7 мм (рис. 5, приложение 5: рис. 1.). Эти разрозненные в пространстве стебли не пригодны для подвешивания гнезда, но используются самцами в качестве песенных постов и присад (приложение 5: рис. 2).
Тонкоклювая камышевка предпочитает устраивать гнезда под заломами растительности. Почти половина всех исследованных гнезд (49%) располагалась под "навесом", образованным поваленными ветром и снежными наносами сухими стеблями и листьями рогоза. В 1997 г. отмечена постройка гнезда в стенке искусственного укрытия для уток, сделанного из стеблей тростника.
Основные характеристики гнездовых микростаций отражены в таблице 4. Нами выявлена зависимость между датой начала процесса гнездостроения у тонкоклювой камышевки и высотой нижнего яруса растительности и плотностью стеблей тростника вокруг гнезда. В апреле высота сухих зарослей рогоза составляла, в среднем 66,6 см, а в июле - 80 см. Эти различия были статистически достоверными (ANOVA: df=3+24; F=4,2; Р=0,0158). Высота сухого рогоза к концу гнездового периода увеличивалась в связи с падением уровня воды в водоеме к концу лета. Количество стеблей тростника вокруг гнезда также увеличивалось к концу репродуктивного цикла (ANOVA: df=2+10; F=4,3; Р=0,0447). В апреле и мае плотность тростника на м2 составляла в среднем 6-8 стеблей, в июне - 19. Этот факт дополнительно указывает на то, что тонкоклювые камышевки предпочитают строить гнезда в чистых зарослях рогоза. Изменения в размещении гнезд в течение сезона связаны с тем, что густые заросли рогоза с многочисленными заломами ко второй половине сезона размножения уже в большинстве своем оказываются занятыми, поэтому пары, загнездившиеся позже, либо потерявшие кладку вынуждены устраивать гнезда в смешанных с тростником зарослях, которые отличаются высокой плотностью стеблей последнего. Однако тонкоклювая камышевка избегает участков с многолетним толстостебельным тростником, растущим, как правило, вдоль кромки водоема.
Чистые заросли рогоза и смешанные с тростником различаются по защитным условиям. В зарослях первого типа плотность стеблей рогоза составляла, в среднем 221,2±40,9 ст/м2, второго - 189,9±33,0 ст/м2. Густота рогоза вокруг гнезд в смешанных зарослях была достоверно меньше (ANOVA: d=l+30; F=5,4; Р=0,0271). От края зарослей и над поверхностью воды гнезда тонкоклювой камышевки располагались по-разному в зависимости от типа растительности. В смешанных зарослях самки строили гнезда дальше от их края и более низко над водой. Так удаленность постройки от края зарослей в чистом рогозе составляла в среднем 66,3±62,7 см, а в смешанном с тростником 145,5±140,4 см, высота размещения гнезд над поверхностью воды равнялась соответственно 33,1±11,1 см и 25,2±7,6 см. Эти различия были статистически достоверными (соответственно ANOVA: d=l+39; F=5,7; Р = 0,0222 и df l+35; F=5,7; Р=0,0229). Глубокое и низкое размещение гнезд в смешанных зарослях, которые являются более изреженными по сравнению с чистыми зарослями рогоза, обеспечивает дополнительную защиту от хищников.
Расстояния между песенными постами самцов камышевок
В районе исследования в периоды интенсивного пения самцы тонкоклювой, дроздовиднои, индийской и тростниковой камышевок поют одновременно. У камышевок обычно несколько излюбленных песенных постов. Токовые полеты для изучаемых видов не характерны. Данные о дистанциях между точками одновременного пения самцов приведены в табл. 12
Анализ расстояний между песенными постами конспецифичных самцов и самцов разных видов показал достоверные внутри- и межвидовые различия в структуре смешанной популяции камышевок (ANOVA: df=9+4118; F=47,7; Р 0,0001).
В изученном поселении конспецифичные самцы избегают петь одновременно поблизости друг от друга (ANOVA: df=l+4126; F=19,9; Р 0,0001). Аналогичные результаты были получены при исследовании смешанных популяций садовой (A.dumetorum) и болотной (A.palustris) камышевок, серой (Sylvia communis) и садовой славок (S.boriri) в Костромской области (Иваницкий, 1996). По нашим данным только в 65 из 1556 случаев (4,2 %) синхронно поющих самцов одного вида разделяло расстояние менее 10 м. Для одновременно поющих самцов разных видов количество таких регистрации составило 202 из 2562 случаев (7,9 %). Наибольшее число регистрации дуэтов самцов одного и разных видов приходится на интервал 31-40 м. Таким образом, наиболее активно охраняемая зона находится в радиусе 30-40 м от песенного поста самца. Высокая численность камышевок в районе исследования, широкое перекрывание биотопических предпочтений и периодов репродуктивной активности обуславливают близкое расположение песенных точек самцов разных видов по отношению друг к другу. Из табл. 12 видно, что чаще других на расстоянии 0-10 м поют друг от друга самцы индийской и тонкоклювой, индийской и тростниковой, тонкоклювой и тростниковой камышевок. Часто самцы этих видов в качестве песенных постов по очереди используют одни и те же присады. Такое близкое расположение точек пения в исследуемом поселении камышевок возможно благодаря фенологическим различиям в сроках начала формирования популяций. Для дроздовидных и тростниковых камышевок также отмечено 28 случаев, когда песенные посты самцов располагались на расстоянии 0-10 м друг от друга. Более частые случаи одновременного пения на очень близком расстоянии самцов перечисленных видов с самцами тростниковой камышевки можно объяснить несколькими причинами. Тростниковые камышевки появляются на местах гнездования и приступают к размножению самыми последними, когда территориальная доминанта в поведении других камышевок уже угасает, кроме того, самцы этого вида предпочитают петь глубоко в зарослях. Густая растительность ограничивает визуальный контакт с соседями, что снижает проявление агрессивности между ними.
Как видно из табл. 12 одновидовые дуэты характерны преимущественно самцам индийской и тростниковой камышевок. Подобная пространственная структура популяций этих видов возможна благодаря особенностям временной организации пения. Кроме того, наблюдения за индивидуально мечеными особями показали, что в процессе становления поселения у самцов индийской и тростниковой камышевок, территории которых расположены поблизости, формируются персонализированные отношения. Тростниковой камышевке характерно «хоровое» пение. Вид часто гнездится агрегациями, которые включают в себя до шести пар, самцы в таких полуколониях поют синхронно. Песенные посты между соседями в поселении тростниковой камышевки располагаются близко друг от друга. Радиус «запретной зоны», локализованной вокруг поющих самцов индийской и тростниковой камышевок составляет чаще всего 31-40 м, а для тонкоклювой и дроздовидной камышевок 41-50 м. В случае с тонкоклювой камышевкой такой характер распределения поющих самцов в пространстве связан с несколькими причинами: биотопическими требованиями, временной организацией пения и с типом брачных отношений - коммунальная полиандрия, характерным для части пар этого вида. Дроздовидные камышевки отличаются, повышенной агрессивностью по отношению к конспецифичным особям.
Анализ общей выборки за все годы исследований показал, что расстояние между песенными постами самцов камышевок увеличивается от года к году. Из таблицы 13 видно, что среднее расстояние между песенными постами самцов камышевок в 2001 г. по сравнению с 1999 г. больше. Это связано, прежде всего, с тем, что на водоеме наблюдается повсеместно деградация тростника. Самцы камышевок в качестве песенных постов используют преимущественно стебли тростника (см. выше). Гибель тростника приводит к тому, что самцы в пространстве рассредоточены на значительные расстояния. Обратное наблюдаем в отношении самцов дроздовидной камышевки. Сокращение пригодных для вида стаций приводит к тому, что самцы этого вида занимают преимущественно узкую прибрежную полосу толстостебельного тростника, поэтому расстояние между самцами этого вида сократились по сравнению с 1999 г.
Нами обнаружены различия в дистанциях между песенными постами камышевок одного и разного видов в зависимости от месяца наблюдения (табл. 14). Камышевки разных видов и разного возраста появляются в районе исследования не синхронно. Насыщение биотопа происходит постепенно. Это приводит к тому, что в течение гнездового сезона происходит уплотнение поселения, то есть расстояние между песенными постами соседних самцов сокращается. Только для дроздовидной камышевки характерно увеличение расстояний между песенными постами в течение сезона. Вероятно, подобная сезонная изменчивость пространственной структуры поселения этого вида связана с повсеместной деградацией зарослей толстостебельного тростника. Самцы дроздовидной камышевки младшего возраста прилетают на места гнездования и приступают к размножению позже старших. Они занимают территории в смешанных зарослях тростника и рогоза, где количество подходящих присад для пения ограничено. Это приводит к тому, что самцы дроздовидной камышевки в пространстве распределены далеко друг от друга. Кроме того, часть самцов к моменту выкармливания выводков прекращает демонстрировать территории, образуются «пустоты» в плотных поселениях, поэтому песенные посты молодых особей к этому времени еще активно рекламирующих участки размещены далеко друг от Друга
Насиживание и вылупление птенцов
Длительность процесса насиживания от момента завершения кладки до начала вылупления птенцов у разных видов камышевок представлена в таблице 27. Полученные нами результаты согласуются с литературными данными, известными для этих видов (Портенко, 1960; Havlin, 1971; Beier, 1981; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991; Cramp, 1992) и индийской камышевок имеет значительные географические вариации. Например, у дроздовидной камышевки в Европе минимальная и средняя длительность процесса инкубации составляли 13 и 14 дней соответственно (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991), в Калмыкии - 10 и 11 дней (Музаев, 1990). У индийской камышевки в Калмыкии длительность процесса инкубации варьировала от 10 до 12 дней (Квартальное, 2001). Такая географическая изменчивость обусловлена сроками начала откладки яиц (например, индийские камышевки в Калмыкии начинают гнездиться позже - в третьей декаде мая) и среднемесячными температурами в районе наблюдений. Высокие температуры воздуха в период массового насиживания кладок, способствуют ускоренному развитию эмбриона.
Кроме того, у индийской камышевки нами отмечена достоверная (Р=0,0300) сезонная вариабельность продолжительности процесса насиживания (табл. 28). Кладки, сформированные в мае и первой половине июня, насиживались дольше по сравнению с июльскими. В Восточном Приазовье июнь и июль - очень жаркие месяцы. Возможно, высокие дневные температуры способствуют процессу инкубации даже во время отсутствия самки на гнезде, что в целом ускоряет развитие эмбриона.
Кладки тростниковой камышевки с различным количеством яиц различались по продолжительности насиживания. Длительность процесса инкубации в кладках с четырьмя яйцами составляла в среднем 12,2±0,5 суток (п=28), а в кладках с пятью яйцами 11,9±0,3 (п=10). Различия по продолжительности насиживания в зависимости от величины кладки были достоверными (ANOVA: df=2+36; F=4,7; Р=0,0157).
По нашим наблюдениям у самок камышевок выражены значительные индивидуальные вариации в сроках начала плотного насиживания кладки (табл. 29).
Дроздовидные, индийские и тростниковые камышевки приступают к регулярному насиживанию кладки чаще всего за 1-2 дня до ее завершения, а тонкоклювые камышевки за 3-2 дня до ее завершения
Известно, что насиживание яиц еще до завершения кладки предопределяет асинхронное вылупление птенцов в выводке (Шураков, 1984; Болотников и др., 1985; Лебедева, 1990). Из 27 успешно инкубированных кладок тонкоклювой камышевки в 19-ти процесс вылупления растянулся на сутки, в трех - на двое суток. В пяти кладках птенцы вылупились в течение 12 часов. Наибольшее количество выводков, в которых процесс вылупления птенцов растянулся на 24 или 48 ч, отмечено в апреле и в мае. Из 38 кладок дроздовидной камышевки, в которых успешно вылупились птенцы, в 18-ти процесс вылупления растянулся на сутки, в 9-ти на двое и в одной - на трое суток (рис. 19). В остальных 10-ти птенцы вылупились в течение 12 часов. Распределение выводков по асинхронности вылупления птенцов не достоверно отличалось в разные месяцы.
Из 37 кладок индийской камышевки, в которых успешно вылупились птенцы, в 18-ти процесс вылупления растянулся на сутки, в четырех на двое суток. В остальных 15-ти птенцы вылупились в течение 12 часов. Из 40 успешно инкубированных кладок тростниковой камышевки в 24 процесс вылупления растянулся на сутки, в трех на двое. В остальных 13-ти птенцы вылупились в течение 12 часов. У индийской и тростниковой камышевок распределение выводков по асинхронности вылупления птенцов также не достоверно отличалось в разные месяцы.
Выживаемость птенцов младшего возрастного статуса в выводках камышевок с разной степенью асинхронности вылупления была не одинаковой. Мы проследили судьбу птенцов, которые вылупились с опозданием по отношению к старшим птенцам на сутки, двое, трое, до момента их вылета, либо гибели в успешно выкормленных выводках. Из 17 успешно инкубированных кладок тонкоклювой и дроздовидной камышевок, в которых младшие птенцы вылупились с опозданием на сутки, у первого вида они погибли в 7 выводках, у второго в пяти. В двух кладках тонкоклювой камышевки, в которых вылупление растянулось на двое суток, в обоих случаях наблюдали гибель птенцов младшего возраста. Из девяти выводков дроздовидной камышевки с асинхронностью вылупления птенцов в двое суток, младшие погибли в четырех, а в единственном случае, когда последний птенец появился с опозданием на трое суток он погиб на 7 день жизни. Мы наблюдали случай гибели птенца дроздовидной камышевки из группы младших (из гнезда, расположенного в зарослях рогоза), который, застряв в веере листьев расходящихся от основания стебля рогоза, погиб от задушения. Вероятно, часть слетков из группы птенцов, вылупившихся с задержкой в 1-3 дня, которые, покидая гнездо, имеют меньший вес тела по сравнению со старшими (см. ниже), погибает таким образом. Несмотря на то, что заросли рогоза предоставляют лучшие защитные условия для гнезд дроздовидных камышевок (по сравнению с толстостебельным тростником), особенно в начале периода размножения, и являются более удобными для перемещения слетков, они могут быть причиной гибели последних на этапе вылета. Однако это требует дальнейших исследований.
