Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА І. STRONG Краткая характеристика исследужого региона
STRONG
1.1. Ландшафтно-климатическая характеристика северо-западного Причерноморья 12
1,2» Характеристика гидрологического режима 13
1.3. Краткая характеристика климатических сезонов І975-І98І гг 17
1.4. Орнитокомплексы приморских шельфових зон и изменение в составе сопутствующих: видов 19
ГЛАВА 2. Материал и методика исследовании
2.1. Материал , . 26
2.2, Методика исследований 28
ГЛАВА 3. Ареал, численность и сезонное размещение вида
3.1. Современный ареал вида и тенденции его изменений 36
3.2. Динамика численности вида в пределах ареала 41
3.3. Характеристика' размещения основных колониальных гнездовий ржанкообразных птиц, связанных с шилоклювкой 45
3.4. Динамика численности вида в Азово-Черномор- ском регионе и структура его ареала 50
3.5. Фенология годичных циклов. Сроки и районы зимовок. Результаты кольцевания 53
ГЛАВА 4. Стации гнездования и их характеристика
4.1. Экологические требования вида к стациям. Типы стаций 67
4.2. Влияние локальных экологических условий на распределение гнездящихся пар 73
4.2.I» Влияние растительного покрова 73
4.2*2. Влияние уровневого режима и кормности водоемов 81
4.3. Территории с мозаичной структурой стаций, как
очаги формирования смешанных поселений 85.
ГЛАВА 5. Биология еазмножения
5.1. Общая характеристика репродуктивного цикла 87
5.1.1. Клубы, гнездостроение, гнезда, кладки 94
5.1.2. Насиживание и вылупление птенцов 108
5.2. Успешность гнездования и факторы, влияющие на нее.. 114
5.3. Рост и развитие птенцов . ." 116
5.4. Смертность и выживаемость птенцов. Успешность размножения 124
ГЛАВА 6. Поведение в гнездовой период
6.1. Поведение птенцов 134
6.2. Поведение взрослых птиц ... 144
6.3. Межвидовые взаимоотношения 170
ГЛАВА 7. Особенности колониального гнездования шилокшовки
7.1. Характеристика колониального гнездования у выводковых птиц 174
7.2. Фазы колониального гнездования у шилоклювки 175
7.3. Гнездовая колония как функциональная система > 181
7.4. Территориальные связи и гнездовой консерватизм . 185
7.5. Эволюционные аспекты колониального гнездования . 192
Заключение 196
Выводы 201
Список литературы
- Ландшафтно-климатическая характеристика северо-западного Причерноморья
- Современный ареал вида и тенденции его изменений
- Экологические требования вида к стациям. Типы стаций
- Клубы, гнездостроение, гнезда, кладки
Ландшафтно-климатическая характеристика северо-западного Причерноморья
Исследуемый регион расположен в пределах геоморфологической области, именуемой Причерноморской низменностью, которая сформировалась на месте понтической поверхности выравнивания. Северной границей Причерноморской низменности считается изогипса - 120 метров. Основа современной эрозионной морфоскульптуры равнины сформировалась в начале антропогена. Значительное углубление древних долин и балок и возникновение новых эрозионных врезов произошли в позднем антропогене из-за понижения уровня Черного моря /Амброз, Васютинская, 1979/, Последующие трансгрессии затопили устья рек и сформировали ныне существующие лиманы, на аккумулятивных косах и островах которых сосредоточены гнездовые скопления околоводных птиц Исследуемый район относится к южной степной подзоне, с южными малогумусными черноземными почвами. Поймы крупных и малых рек, лиманы и лагуны резко выделяются степенью увлажненности и характером растительности, типом почв, что позволяет включить их в интразональные ландшафты, высокопродуктивные с биологической точки зрения. В поймах малых рек распространены короткопой -менные луга с галофильной растительностью /Амброз и др., 1979/,
Климат региона по северу и востоку умеренно-континентальный по югу и юго-западу - переходный к морскому. Море оказывает существенное влияние на климат Причерноморской низменности, особенно на полосу шириной 8-12 км. Летом большая продолжительность солнечного сияния обусловливает высокие температуры почвы и воздуха. Зима мягкая и непродолжительная. Средняя продолжительность весеннего периода занимает 70-78, осеннего - 80-88 дней.
Отмечено чередование засушливых и влажных периодов с которыми тесно связан и гидрологический режим рек и лиманов. Резко засушливые периоды наблюдались в Одессе с 1894 по І9ІІ и с 1920 по 1929 годы, когда средние годовые суммы осадков были 310-322 мм. В настоящее время заканчивается, по-видимому, период повышенного увлажнения, начавшийся в 1952-1955 гг. /Захаржевский, 1979/. Средняя годовая сумма осадков за известный ряд наблюдения /1894-1974/ составила 386 мм.
Описанию Тилигульского лимана посвящены многие работы /Руд-ский, 1865; Соколов, 1895; Загоровский, 1927 и др./. Ранее лиман соединялся с морем широкой протокой, следы которой исчезли в начале XIX века. В настоящее время лиман относят к закрытому типу, хотя на протяжении последних 150 лет он неоднократно соединялся с морем узкой протокой, а с 1959 по 1969 гг. глубоким искусственным каналом.
Величина осадков /360 мм/ и испарения /764 мм/ над акваторией лимана свидетельствуют о том, что основой его существования является склоновый сток. Наиболее интенсивные паводки наблюдались в бассейне реки Тилигул в 1932, 1941, 1963, 1969 годах. Объем ма терикового стока составлял 200-400 млн. куб. м /Розенгурт, 1974/. По минерализации воды Тилигульский лиман относится к олиго-галинннм водоемам /до 15 г/литр/. После закрытия глубокого морского канала /1969/ в 70-х годах отмечается некоторое опреснение лимана /Аннотированный отчет ОГУ, 198I/. На соленость воды лимана оказывает воздействие сток реки, что показано для апреля 1979 года на рис. I.I.
Современный ареал вида и тенденции его изменений
В отличие от трех внепалеарктических видов, ареал обыкновенной шилоклювки, простирающийся по побережьям морей, лагун и соленых озер двух континентов, заметно мозаичен, а отдельные его участки разбросаны широко в Старом Свете /рис. 3.1/. Такая картина распределения вида определяется как историческими, так и конкретными экологическими причинами.
В своем распространении шилоклювка придерживается берегов морей, лиманов и озер с соленой или слабосоленой водой, которые, в свою очередь, чаще встречаются в пределах аридной .зоны.
В оценке биотопической приуроченности и крайней мозаичнос-ти ареала большинство авторов сходятся во мнениях /Pallas ,1811; Эверсманн, 1866; Зарудный, 1888; Мензбир, 1895; Сушкин, 1908; Гладков, 1953; Козлова, 1961; Glutz et al. , 1977/.
М.А.Воинственский /I960/ считает шилоклювку элементом южной теплолюбивой фауны, а часть ареала в пределах степной зоны СССР - остатком распространения по берегам Тетиса.
Значительная часть ареала вида в пределах Палеарктики расположена на территории СССР, подробное описание которой впервые приводят Н. А.Гладков /1951/ и Е.В.КозлоЕа /І96І/. Обширные области, очерченные Е.В.Козловой в степях Казахстана, включают только крайние северные и южные точки гнездования. На самом деле в этих пределах поселение носит еще более мозаичный характер, чем на юге Украины /Долгушин, 1962/.
Детальное описание распространения шилоклювки на территории Западной Европы приводится в последних орнитологических сводках /Glutz et al. t 1977/.
Большинство орнитологических сводок конца прошлого и начала нашего столетия включают общее описаниемест гнездования вида, очерчивая большие географические районы, без детализации численности в отдельных его точках. Публикации же последних лет дают более конкретные сведения о распространении, численности и ус- . пешности гнездования вида даже на отдельных водоемах, угодьях. В связи с этим сравнить такие данные трудно, и только унифицированная картографическая система сбора сведений о гнездовании и численности вида на протяжении длительного времени может дать точную картину изменения его ареала. Поэтому оценки, приводимые нами при анализе изменений ареала, являются приближенными.
В пределах СССР наиболее заметные изменения в распределении гнездящихся птиц произошли на северо-западе Европейской части, где в 60-е годы шилоклювки стали гнездиться отдельными парами на нескольких приморских островах Эстонии / Кумари, 1973; Nik-lus , 1973; Kaiias , 1974/. Наиболее вероятно, что в расселении вида в этом направлении участвовали шилоклювки балтийских популяций. Как раз в конце 60-ых годов отмечена максимальная численность пар в большинстве, стран Западной Европы /dutz et ai., 1977/.
Расширение ареала наблюдалось не только к северо-востоку, но и в западном направлении, что подтверждается повторной колонизацией видом Британских островов, формированием на их восточном побережье относительно стабильной популяции, насчитывающей , несколько сот пар / cadbury , oiney , 1977/. Очевидно, для севера Европы характерна периодическая многолетняя пульсация ареала вида.
Область гнездования в Прибалтике тесно связана с почти непрерывной территорией, населенной шилоклювками, вдоль побережья
Балтики и Северного моря.
Названные популяции, предположительно, мало связаны с южными популяциями шилоклювок.
Относительная изоляция балтийских и азово-черноморской популяций проявляется даже в размерах птиц. Птицы юго-восточных районов Европы крупнее шилоклювок из Нидерландов / Glutz et al. , 1977/.
На юге УССР современная область гнездования тянется почти сплошной цепочкой, по отдельным пригодным биотопам, от дельты Дуная до Сиваша и восточного Приазовья /Ардамацкая, 1973; Костин, 1973; Огульчанский, 1973; Филонов и др., І97 4; Назаренко, 1980; Черничко, 1980/.
В пределах Предкавказья шилоклювка отмечена на гнездовании в низовьях Дона, в долинах Западного и Восточного Маныча, Пролетарском водохранилище /Олейников и др., 1973/. Она гнездится также по соленым озерам и лиманам Калмыкии /Кривенко, Кривоносой, 1973/, Поволжья /Козлова, 1962; Лебедева, 1973/. В дельте Волги шилоклювки продолжают гнездиться в районе западных подстепных ильменей /Кривоносов, 1973/.
Наиболее обширную область гнездования вид занимает в пределах Казахстана и ряда сопредельных областей РСФСР. Довольно многочисленной шилоклювка была в Актюбинских степях и вдоль р.Урал до устья йлека /Эверсман, 1866; Бостанжогло, І9ІІ; За-рудный, 1888/. П.П.Сушкин /1908/ приводит ее в качестве многочисленной гнездящейся птицы для водоемов Тургайской области. Экологические условия данных территорий, очевидно, благоприятствуют сохранению популяций, так как и в настоящее время численность птиц здесь по-прежнему высока /Долгушин, 1962/. В меньшем количестве вид гнездится в северном Приаралье и прилегающих районах /Варшавский, 1973/.
Экологические требования вида к стациям. Типы стаций
Привязанность шилоклювок к стациям меняется в течение года. Для гнездовой области можно выделить три типа стаций /А, Б, В/, которые вид избирает в зависимости от периода года.
А. Обширные открытые и неглубокие водоемы с илистым дном. В пределах северо-западного Причерноморья концентрация пищевых объектов в стациях подобного типа повсеместно высокая /Грин -барт, 1953/. К примеру, на побережье Западной Европы /Бухта Долларт/ такие водоемы характеризуются плотностью полихет в придонных илах в 2-4 тысячи особей на кв. м. / Normann , 198I/.
Стации встречаются на многих крупных лиманах и заливах Черного моря, на крупных внутренних соленых озерах. Широко, распространены в авандельте Дуная, на соленых озерах Сасык, Шатаны, Алибей, Бурнас; Куяльницком и Тилигульском лиманах, а также Ягорлыцком и Тендровском заливах Черного моря.
Хорошие кормовые условия этих водоемов позволяют большим скоплениям птиц находиться там длительное время, что для социальной шилоклювки очень важно. Концентрации шилоклювок в стациях типа А способствуют также защитные условия рельефа местности. Открытые берега, хороший обзор позволяют вовремя заметить приближение опасности. Стайное поведение усиливает защитную реакцию птиц, так как вероятность обнаружения хищника стаей выше, чем одиночной птицей. На зимовках шилоклювки, очевидно, используют тот же тип стации как видоспецифичный, в связи с чем 71$ годового бюджета времени они привязаны к стациям типа А.4
Б. Плоские песчано-ракушечниковые острова намывного происхождения среди мелководных заливов соленых и солоноватых водо » емов, иногда с пресной водой. Реже к этому типу относятся глубоко вдающиеся в акваторию залива песчаные косы. Оптимальные условия создает в них низкорослая, мозаичная растительность, которая способствует обнаружению и отводке хищника от гнезд.
По сравнению с первым этот тип стаций шилоклювки используют меньше /Уо% годового бюджета времени/, но значимость его для существования вида велика. Некоторые характеристики стаций типа Б рассмотрены ниже /глава 5/.
Шилоклювки выбирают стации очень тщательно и при их отсутствии или незначительной емкости предпринимают поиск на значительном удалении от привычных мест размножения. Широкой маневренности в выборе стаций способствует также и продолжительность жизни шилоклювок.
Шилоклювки могут улетать на кормежку на расстояние 2-4 км от гнезда, но для птенцов необходимы кормовые участки поблизости от гнездовий, что существенно ограничивает пригодность многих островов и кос в качестве стаций типа Б.
Строительство гнезд на участках, покрытых растительностью, зависит от плотности и численности пар в колонии. При высокой плотности надежная внутривидовая коммуникация позволяет птицам вовремя покинуть колонию, как только одна из них заметит опасность» В противном случае формируется рыхлая колония, где на расположение гнезд влияют микроусловия стации. В других участках ареала отмечено, что у шилоклювок в смешанных колониях с ходулочниками и тиркушками избирательность стаций с растительностью составляла 100$ /Падутов, Улюмджиев, 1974/. Данные для низовья Тилигульского лимана свидетельствуют о вариабельности этого показателя.
В Нидерландах известно гнездование шилоклювок на овощных плантациях близ засоленных маршей / Giutz et ai., 1977/, Б центральном Казахстане описано гнездование шилоклювок на заливных лугах в 3-4 км от озера /Андрусенко, Дуденков, 1982/.
Повышенная избирательность стаций с растительностью наблюдается в том случае, когда на острове есть возвышенные участки. Например, в 1977 году на острове ЖЕ многие гнезда шилоклювок /43$/ располагались на возвышенных участках, искусственно возведенных /Черничко, Стойловский, 1981/.
Излюбленным сочетанием микрорельефа и растительности для шилоклювок является мозаичное расположение негустых куртинок с обязательными песчано-илистыми отмелями по периметру острова, так как они благоприятствуют предсовокупительному поведению птиц. В условиях заросшего острова брачные игры затруднены или полностью исключаются. Отмечено, что наиболее чувствительны к характеру стации самки. В неподходящих стациях они менее активны в брачных демонстрациях, стремятся покинуть остров, увлекая и самца. Возможно, что качество стации больше оценивается самкой. Характер растительности не всегда определяет выбор места гнездования. Нередко это определяют кормовые условия. В литера-туре известны сведения, когда шилоклговки гнездились на острове, окруженном почти километровой ширины тростником / ВІЄ , Zijl-stra , 1979/.
Клубы, гнездостроение, гнезда, кладки
Пары, позже приступающие к гнездованию, в силу территориальной конкуренции, занимают менее пригодные стации, расположенные ближе к основным колониям.
Синхронизация гнездования, как одна из качественных характеристик репродуктивного цикла у шилоклювки, как колониального вида, могла бы быть полезной. Однако отсутствие стабильных условий в биотопе значительно ограничивает действие фактора отбора на максимальную синхронизацию. В нестабильных абиотических условиях абсолютно синхронное гнездование чревато потерей сразу всех кладок. Например, в апреле 1976 года штормовой ветер разрушил 35$ первых гнезд на островах. Колонии, образовавшиеся позже, не испытали никаких отрицательных воздействий, и успешность гнездования в них была выше. Такие явления в апреле бывают часто. В связи с этим, степень синхронизации характеризует конкретные экологические условия и у разных популяций может различаться.
Проблема объективной оценки синхронизации гнездования освещена в литературе недостаточно. Нами предлагается оценивать синхронизацию двумя показателями: 1 - степень общей синхронизации внутри колонии или даже локального поселения /см. раздел 2.2/; 2 - степень синхронизации пика гнездования.
Степень синхронизации можно оценить только по строго контролируемым в колонии гнездам. Первый показатель, наряду со сроками появления первых гнезд, является надежной биоэкологической характеристикой популяции. Он отражает степень реакции вида на изменяющиеся условия среды. Второй - характеризует состав колоний и внутриколониальных группировок. При низком первом показателе и высоком втором - локальная популяция состоит из множества дробных, объединенных территориально, группировок, которые в разное время приступают к гнездованию. Такие ситуации свойственны биотопам с высокой плотностью обитания и связаны с нестабильностью абиотических условий при наземном гнездовании. Растянутость гнездования позволяет более равномерно расходовать кормовые и защитные ресурсы.
Низовье Тилигульского лимана характеризуется такими особенностями, в связи с чем общая синхронизация внутри колонии всегда низкая - 1,2% /198I/ - 11% /1976/, а ее перепады демонстрируют зависимость общей синхронизации от уровня воды и его колебаний.
Синхронизация пика гнездования заметно выше, составляя 25-66/. Второй показатель более стабильный и также свидетельствует о существовании в поселении постоянных крупных группировок.
Характеристика яиц. Описание яиц приведено по методике Ю.В.Костина /1959, 1977/. Яйца у шилоклювок относительно размеров тела составляют лишь 8,6$. Например, у чернозобика они составляют почти четверть веса /22$/ / Schonwetter , 1963/. Форма яиц грушевидная, окраска сложная. При анализе достаточно большого материала /п=925/, можно отметить, что фон яиц бывает как одноцветным и однотонным, так и неодноцветным и неоднотонным. Как правило, фон яиц светло-охристый, часто с примесью сероватых оттенков. Крайне редко встречаются яйца чисто голубые или даже белые по фону. Рисунок в виде пестрин неправильной формы, темно-коричневых поверхностных и серо-фиолетовых глубоких.
Распределение пестрин подвержено индивидуальной изменчивости в широких пределах. От вариантов, когда яйцо почти лишено каких-либо пестрин, до локализации их в виде темного пояска. Чаще всего пестрины разноразмерные, почти равномерно распределены по поверхности скорлупы, У тупого конца пестрины всегда крупнее. Отдельные яйца могут иметь почти точечный рисунок, отчего они больше напоминают по характеру рисунка яйца лысухи / Puiica atra L. /. Наибольший эффект маскировки окраска яиц имеет на фоне высохших солончаков у побережья, на побуревших остатках растительности /тростник, клубнекамыш морской/ и на песчаном грунте. На фоне свежей растительности кладка хорошо заметна.
