Содержание к диссертации
Введение
Глава І. Материал и методика исследований 8
Глава II. Систематическое положение и морфо-анатомическая характеристика . 13
Глава III. Распространение и численность 29
Глава ІV. Размножение 32
Глава V. Постнатальное развитие 68
Глава VІ. Сезонная динамика веса и упитанности.. 97
Глава VII. Содержание и кормление 106
Глава VIII. Внедрение результатов исследований... 120
Выводы 125
Литература 129
Приложение 139
- Материал и методика исследований
- Систематическое положение и морфо-анатомическая характеристика
- Распространение и численность
- Размножение
- Постнатальное развитие
Введение к работе
Европейская норка -Lttlzeofa fcdteoSzL. 1761 - аборигенный вид фауны европейского континента, в том числе фауны европейской части СССР.
Несмотря на сравнительно большой ареал и высокую численность в прошлом, европейская норка в какой-то мере ускользнула из поля зрения биологов и изучена слабо. Ей посвящено небольшое количество работ, среди них видное место занимают работы Каверзнева (1931), Огнева (1931) и Юргенсона (1932). Авторами дано описание ареала, очень кратко изложены экология, биология, приведены сведения по добыче зверька.
Большой интерес представляет работа Рубецкой, Щербаковой, Зейдель (1933), в которой изложены материалы, впервые получен-ные при непосредственном наблюдении за спариванием европейской норки в неволе и постнатальныи развитием детенышей.
Результатом специального изучения европейской норки является монография Новикова (1938), которая свидетельствует, к тому же, о недостаточной изученности вида и, в первую очередь, его биологии. Материалы перечисленных работ легли в основу раздела, посвященного европейской норке, в фундаментальном труде "Млекопитающие Советского Союза" (Гептнер и др. 1967). Сведения по да-нншу виду нашли отражение в ряде фаунистических работ (Богданов, 1871; Динник, 1914: Мигулин, 1938; Слудский, 1939; Шварц и др., 1961; Афанасьев и др.,1963; Новиков, 1966; Лаптев, 1968; Строганов, 1962; Громов и др. ,1963; Доппельмаир и др. ,1966, 1975; Флинт и др.,1970; Колосов и др.,1965,1379; Данилов, Тума-нов,1976 и др.). Отдельные аспекты распространения, биологии, экологии и хозяйственного значения кратко изложены в небольших и немногочисленных сообщениях ряда исследователей. Однако следует
4 признать, что большинство работ не лишено серьезных недостатков и содержит настолько противоречивые высказывания, касающиеся, в первую очередь, биологии размножения европейской норки, что не в состоянии дать цельного представления об этом виде.
До появления работ Терновского (1977,1978) не были точно установлены даже такие основополагающие сведения, как продолжительность беременности, сроки гона, плодовитость европейской норки, трактуемые ранее большинством зоологов весьма произвольно и ошибочно.
Отсутствие глубоких знаний биологии вида и контроля за состоянием запасов явилось причиной слишком позднего выявления факторов, обусловивших столь низкую численность и плотность населения зверька в настоящее время, и разработки конкретных мер по решению проблемы его сохранения.
Европейская норка - ценный охотничье-промысловый пушной зверек, она имеет красивый мех, пользующийся неограниченным спросом. Как представитель семейства Iffuslefrc/ae, ведущий амфибиоти-ческий образ жизни, она представляет собой интересный объект для научных исследований. Даже частичное изучение этого вида позволило внести новое в вопросы филогении рояа.х^гео& и родственных отношений между представителями семейства, что имеет большое теоретическое значение. Поскольку в последнее время очень остро встала необходимость срочного решения проблемы сохранения европейской норки, ее значение как носителя генофонда чрезвычайно воз-рюсло. Исследования по межродовому скрещиванию показали большие перспективы практического использования европейской норки (Тер-новский, Терновская, 1981; Терновский и др., 1982).
Партией и правительством нашей страны уделяется большое внимание охране и рациональному использованию природных ресурсов. За последние годя принят ряд важных постановлений, в кото- . 5 . рых разработаны конкретные меры по охране животного мира. Во исполнение этих решений, а так же в связи с критическим положением, сложившимся с европейской норкой, Астраханский ордена Трудового Красного Знамени госзаповедник им. В. И. Ленина взялся за решение проблемы сохранения данного вида.
Учитывая угрозу утраты для мировой фауны европейской норки, ведущие зоологи страны - специалисты по куницеобразным - в последние годы неоднократно предлагали конкретные меры, направленные на сохранение этого ценного зверька. Однако практических шагов по их реализации не было предпринято. Наиболее реальным, надежным и эффективным путем решения этой проблемы в сложившейся ситуации, когда из-за низкой численности и плотности населения использование естественных запасов для сохранения зверька уже практически невозможно, является создание фермы по клеточному разведению европейской норки. Умение не только содержать, но и разводить редких и находящихся под угрозой исчезновения диких животных - важное достижение в деле их сохранения.
В 1976 году в Астраханском госзаповеднике по инициативе его директора А.П. Аверьянова была организована ферма по разведению европейской норки. Племенным материалом послужили зверьки, взятие с экспериментальной базы Биологического института СО АН СССР (Новосибирск, Академгородок). В ходе исследований выяснялась воз-можность интенсивного разведения европейской норки в условиях клеточного (стандартного, по аналогии со зверосовхозами) содержания, изучалась биология размножения и закономерности постна-тадьного развития. Ферма сыграла определенную положительную роль в деле сохранения и создания резерватов этого исчезающего уникального пушного зверька.
Практическое значение выполненной работы заключается в следующем. Разработана технология клеточного разведения европейской ..-. - 6 - - норки, применение которой на практике открывает реальную возможность ее промышленного разведения для восстановления исчезнувших популяций в природе и решения проблемы сохранения данного вида. В результате изучения лостнаталъного развития получен конкретный фактический материал, который может быть использован зоологами для установления видовой принадлежности и возраста детенышей, найденных в природе. Применительно к данному виду подробно изложен метод целенаправленного получения повторных приплодов в течение одного года, разработанный Терновским и Терновской (1977, 1978), использование которого на практике повышает эффективность работ по сохранению европейской норки. Выявлены основные факторы, способствующие реализации биологического репродуктивного потенциала зверька, осуществлены практические шаги по созданию природных резерватов. Часть выращенных на экспериментальной ферме норок реакклиматизирована в Волго-Ахтубинской пойме на севере Астраханской области, а потомки зверьков, выращенных на этой же ферме, акклиматизированы на острове Еунашир. В 1981 году ферма была ликвидирована, а имевшиеся зверьки для продолжения работ по их разведению были переданы на экспериментальную базу Биологического института СО АН СССР и в зверосовхоз "Сосновский" (Лензверо-пром).
Теоретическое значение работы заключается, главным образом, в детальном изучении биологии европейской норки. На массовом материале изучены репродуктивные циклы самок и самцов, подтверждена возможность перехода от моноэстричного к полиэстричному размножению норки, подробно освещено постнаталъное развитие. Дан критический анализ литературных сведений о некоторых биологических явлениях в жизни европейской норки, которые уточнены и дополнены.
Настоящая работа выполнена благодаря глубокому пониманию важности и сути изучаемого вопроса и созданию благоприятных условий для ее осуществления директором Астраханского госзаловед-ника А.П.Аверьяновым и большому вниманию и помощи со стороны научного руководителя доктора биологических наук Д.В.Терновского.
Материал и методика исследований
Исходным поголовьем по разведению европейской норки в неволе явились 4 зверька (2 самки и 2 самца), отловленные в 1971 году Терновским и Тумшотм в Ленинградской и Псковской областях (Терновский, 1977). Эти норки содержались на экспериментальной базе Биологического института СО АН СССР. Здесь в вольерах, в условиях, приближенных к природным, было начато их разведение.
В сентябре 1976 года Биологический институт СО АН СССР, согласно договору о содружестве в области создания резервата по сохранению исчезающего уникального пушного зверя - европейской норки, передал Астраханскому госзаповеднику 14 европейских норок (5 самцов и 9 самок), а так же гибридных хорьков и фуро & самца, 5 самок). На ферме заповедника началось планомерное разведение и круглогодичное изучение биологии европейской норки в условиях клеточного содержания, которое осуществляется в зверосовхозах нашей страны. Зверьки содержались в стандартных клетках в шедах, используемых в норководстве.
Для выяснения динамики веса и упитанности ежемесячно 25 числа осуществлялось взвешивание взрослых зверьков на весах марки БЩ-2 с точностью до I грамма. Звери взвешивались голодными между 8 и 10 часами перед утренним кормлением, вечернее кормление перед взвешиванием исключалось. В результате этой работы получено около 4,5 тыс. цифровых данных, характеризующих вес и упитанность европейской норки в различные периоды содержания (подготовка к гону, гон, беременность, лактация и т.д.).
В исследованиях широко использовался метод микроскопического анализа вагинальных проб, суть которого изложена Кабаком (1968) и Чекалиной (1972). В наших исследованиях этот метод был основным при изучении репродуктивного цикла самок. Систе матическое взятие между 6 и 10 часами утра и микроскопическийанализ вагинальных проб в различные периоды года позволили в большинстве случаев с точностью до одного дня определить сроки и краткость наступления, а также продолжительность различных фаз эстрального цикла - диэструс (покой), проэструс (предтечка), эструс (течка), метаэструс (послетечка). Всего взято и подвергнуто микроскопическому анализу более 3 тыс. вагинальных проб самок европейской норки и около 400 вагинальных проб самок ги-бридных хорьков и фуро. С помощью данного метода определялись оптимальные сроки спариваний. Этот же метод явился необходимым условием успешного осуществления эксперимента по целенаправленному провоцированию у самок повторных течек в течение одного календарного года.
Систематическое положение и морфо-анатомическая характеристика
Вопрос о систематическом положении европейской норки еще не решен окончательно, нерешенным остается и вопрос о степени ее родства с американской норкой.
Систематическое положение европейской норки было впервые установлено К.Линнеем. В своей "Sydema. ftala-zae" (Г766) он помещает норку в род WuslePa , хотя первоначально объединил с выдрой в v&tt-vvezicL . Позднее Эркслебен {txeen 1777), Керр (XezL , Г792), Шау (5/taurt IQQO) и некоторые другие исследователи вновь отнесли норку к выдрам. Кювье, на основании остеологических признаков, отнес норку к пощюду /tc/ozcus (pz-ifftilk t 1827). К хорькам же отнесли норок Кайзерлинг и Блазиус {Keyset -бспл , ocas,iocs t 1840), но назвали этот род foeloicccsщ Вагнер (T/fa nez, 1841) впервые выделил европейскую и американскую норок в особый подрод к/г еоса, а несколько позже Богданов (1871) изменил название подрода на Мус/готus,teca.
В 1879 году Хомейер {//отеуег, 1879) вновь выделил европейскую и американскую норок в самостоятельный род Lcclzeoc a, а Сатунин (1914), Огнев (1931), Новиков (1938, 1956), Попов (1949) признали необходимость выделения норок в особый подрод.ї в настоящее время систематическое положение европейской норки точно не определено. Большинство зоологов выделяет европейскую норку вместе с американской в подрод Lulieofa рода /Jfus-leia (Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1944,1965; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979). Выделяется мнение Строганова (1962), объединившего обеих норок в подродZ#Iгеоа рода/ /ozcus . Попов (1949), объединив европейскую и американскую норок в один подрод, тем не менее выражает сомнение в правильности такого решения, ссылаясь на их генетическую отдаленность, Терновский (1977), объединив весьма условно в один род обеих норок, так же считает, что, по-видимому, уместно выделить эти виды в самостоятельные роды, учитывая различия биологии, новорожденных, темпов роста молодняка, формирования поведения в онтогенезе и генетическую отдаленность.
Распространение и численность
В недалеком прошлом европейская норка была широко распространена в Европе (Юргенсон, 1932; Новиков, 1938, 1956; Гептнер и др., 1967; Pkttftp ,1982). В настоящее время она сохранилась только в Советском Союзе (Терновский, 1980), но и здесь в последние годы численность зверька и, по-видимому, его ареал значительно сократились. Работы ряда авторов содержат сведения, позволяющие получить представление об ареале европейской норки по состоянию на начало - середину 60-х годов (рис. I). Из-за отсутствия достаточного количества данных проанализировать состояние запаса и определить границы современного ареала европейской норки не представляется возможным. Ясно одно, численность зверька продолжает сокращаться. Во многих областях страны европейская норка сохранилась лить как зоологический вид. За последние годы нет ни одного сообщения об увеличении запасов европейской норки. Наоборот, все исследователи, в той или иной степени изучающие данный вид, утверждают о катастрофическом сокращении его численности, высказывая опасения полного исчезновения зверька из мировой фауны. Такие утверждения принадлежат Юргенсону (1932), Мантейфелю (1934 б), Сержанину (1961), Гептнеру и др. (1967), Колосову и Лаврову (1968), Терновскому и Туманову (1973), Туманову и Терновскому (1975), Терновскому (1975, 1980 а, б), Данилову и Туманову (IS76), Терновскому и Терновской (1977, 1978) и др. Большинство авторов призывает принять срочные меры, чтобы предотвратить исчезновение европейской норки. Необходимость этих мер очевидна. Мы разделяем точку зрения о необходимости принятия срочных мер, направленных на спасение исчезающего вида, и, в отличие от Щубниковой (1978), считаем, что резкое сокращение численности русской норки не имеет циклического характера, а является результатом совокупного влияния ряда мощных факторов, основные из них, как нам кажется, следующие:
1) наличие американской норки, увеличение ее численности и площади обитания в пределах ареала европейского вида;
2) чрезмерный промысел легко уязвимого зверька, приуроченного к узкой прибрежной полосе; 3) сокращение площади и ухудшение угодий, пригодных для обитания европейской норки, в результате хозяйственной деятельности человека.
Размножение
Европейская норка - вид, находящийся на грани исчезновения. В сложившейся ситуации одним из наиболее надежных и перспективных мероприятий по сохранению и увеличению запасов европейской норки является разведение ее в неволе и последующее расселение в угодья, обеспечивающие наиболее благоприятные условия существования. Но успех разведения любого вида в неволе, в первую очередь, зависит от знания его биологии размножения.
Биология размножения европейской норки до работ Терновско-го (1977, 1978) была изучена очень слабо. Сведения о сроках гона зверька, приведенные в литературе рядом авторов, весьма неопределенны и разноречивы. Одни сообщают о наступлении гона в феврале-апреле (Каверзнев, 1931; Новиков, 1938, 1956; Абеленцев, 1968; Флинт и др., 1970; Соколов, 1974), другие - в феврале-марте (Юргенсон, 1932; Слудский, 1939; Попов, 1949; Сержанин, 1961; Строганов, 1962; Данилов, 1968), в конце марта-апреле (Розанов, 1953; Данилов, Туманов, 1975 а,б; 1976; Колосов и др., 1965, 1979), в апреле (Мантейфелъ, 1947; Огнев, 1951), в конце апреля (Соколов, 1979), во время вскрытия водоемов (Бобринский и др., 1965), в конце зимы-начале весны (Доппельмаир и др., 1975). Почти все перечисленные сроки гона европейской норки довольно приблизительны, не подкреплены ссылкой на фактический материал и поэтому должны оцениваться критически.
Данилов и Туманов (1975 а) приводят фактические материалы, полученные в результате микроскопического анализа гистологических срезов репродуктивных органов самок европейской норки, добытых в различные периоды года, но их данные явно недостаточны для подробной характеристики репродуктивного цикла (дано описание состояния половых органов лишь трех самок, одной - добытой в период течки и двух - в период беременности).
Рубецкая и др. (1933) и Терновский (1977, 1978) определяют сроки течки русской норки со ссылкой на фактический материал, полученный при наблюдении за спариванием зверьков в неволе. Авторы первой работы сообщают о спаривании норок с 22 по 25 апреля в Московском зоопарке, автор второй приводит таблицу с 27 точными датами спаривания, указывая в тексте, что гон у европейской норки в условиях Западной Сибири при вольерном содержании отмечен с 20 марта по I июля.
Постнатальное развитие
Рост, который с первого взгляда кажется совершенно простым процессом, при анализе оказывается весьма сложным явлением (Померой, 1959). Наиболее полно и разносторонне проблема роста освещена в работах ИЬлальгаузена (1935 а,б), Мина и Клевезаль (IS76). Фактические данные о динамике весовых и размерных показателей у детенышей европейской норки в процессе постнатального онтогенеза приведены в работах Рубецкой и др. (1933) и Тернов-ского (1977). Некоторую характеристику роста молодняка европейской норки с указанием фактических данных дают їуманов (1972), Данилов, Туманов (1976).
Наши исследования этого вопроса основаны на экспериментальном материале, полученном за 4 года. Рост и развитие детенышей европейской норки изучались со дня их рождения (фото II-19). Каждый детеныш в выводке маркировался пикриновой кислотой, что дало возможность вести наблюдения за индивидуальным развитием. Новорожденные щенки метились в области лопатки и огузка с правой и левой сторон и в области затылка с учетом половой принадлежности.
Цифровые данные возрастной динамики весовых и линейных параметров сведены в таблицы (см.табл. Ш Ш и ХУЛ), которые могут быть использованы для ориентировочного определения возраста детенышей европейской норки, найденных в природе.
В своей работе мы использовали метод исследования процессов роста, предложенный Шмальгаузеном (1935 а). Он позволяет установить естественные периоды постнатальной жизни животных, дает возможность показать прерывистость возрастного развития.
