Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности строения дополнительных мешочков у джунгарского хомячка. 7
Глава 2. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на развитие детенышей у джунгарского хомячка 28
Глава 3. Роль среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самца в выживаемости и развитии детенышей раннего возраста в отсутствии самки 43
Глава 4. Роль секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в регуляции полового созревания детенышей и циклики молодых самок 69
4.1. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка 75
4.1.1. Влияние удаления среднебрюшной железы у самцов-отцов на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка 75
4.1.2. Влияние удаления дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка 80
4.2. Влияние секрета дополнительных мешочков особей-доноров на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка 95
4.3. Влияние секрета дополнительных мешочков самок на скорость полового созревания детенышей у хомячка Кэмпбелла 101
4.4. Влияние кастрации на феромональнуїо активность секрета дополнительных мешочков самцов у джунгарского хомячка 108
4.5. Влияние секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов на циклику самок у хомячка Кэмпбелла 113
Глава 5. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков на физиологические параметры особи 129
Заключение 151
Выводы 153
Благодарности 154
Список литературы
- Роль среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самца в выживаемости и развитии детенышей раннего возраста в отсутствии самки
- Влияние удаления среднебрюшной железы у самцов-отцов на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка
- Влияние секрета дополнительных мешочков особей-доноров на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка
- Влияние секрета дополнительных мешочков самок на скорость полового созревания детенышей у хомячка Кэмпбелла
Введение к работе
Реконструкция путей становления адаптации разного уровня в процессе эволюции - одна из актуальнейших проблем биологии. Очевидно, что ее решение невозможно без оценки приспособительного значения морфо-функциональных комплексов у ныне живущих форм. Примером такого подхода является выяснение факторов, определивших эволюционное становление и преобразование специфических кожных желез, широко представленных в различных группах млекопитающих (Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 2001). Несмотря на устойчивый интерес к специфическим кожным железам млекопитающих, функция этих органов до настоящего времени остается мало исследованной. Традиционно роль этих экскреторных образований рассматривалась лишь в контексте коммуникативных процессов - маркировочного поведения и кодирования информации о виде, поле и физиологическом состоянии, индивидуальной принадлежности особи (Соколов, Исаев, 1982; Соколов, Зинкевич, 1986; Ralls, 1971; Johnson, 1973; Quay, 1977; Thiessen, Rice, 1976; Stoddart, 1980; Gosling, 1982; Flood, 1985; Epple et al., 1988, и др.). Однако, энергозатраты как на маркировочную активность, так и на продукцию секретов железами кожи очень высоки. Очевидно, что такое «расточительство» не могло бы быть подхвачено отбором, если бы не «окупалось» повышением конечной приспособленности. Одним их факторов, определивших становление и прогрессивную эволюцию специфических кожных желез, стало, возможно, их участие в регуляторных процессах. И действительно, результаты исследований последних лет указывают на участие специфических кожных желез в регуляции репродуктивных функций. В частности, было показано, что секреты кожных желез являются источником праймер-феромонов, регулирующих скорость созревания молодых особей - параметра, вносящего значительный вклад в демографическую структуру популяций (Соколов и др., 1989; Васильева, 1990; Кузнецова, Васильева, 2003; Reasner, Johnston, 1988; Vasilieva, 1995, 2000 a,b; Sokolov et al., 1992). Однако эти пионерские исследования лишь намечают перспективное поле для дальнейших исследований.
В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны два вида рода Phodopus - джунгарский хомячок {Phodopus sungorus Pallas, 1773) и хомячок
4 Кэмпбелла {Phodopus campbelli Thomas, 1905). Джуигарский хомячок и хомячок Кэмпбелла являются близкородственными, недавно отделившимися от общего предка аллопатрическими видами (Некипелов, 1961; Флинт, Головкин, 1961; Галкина и др., 1977; Пантелеев, 1998), видовая специфика которых была доказана гибридологическим анализом (Воронцов и др., 1967; Юдин и др., 1979; Павлинов, Россолимо, 1987; Соколов, Васильева, 1993а; Соколов и др., 1988; Сафронова и др., 1999; Черепанова, 2001), и в целом служат прекрасной моделью для изучения микроэволюционных процессов. Обладая большим внешним сходством, и сходными особенностями биологии (Телицына, 1993; Карасева, Телицына, 1996; Wynne-Edwards, 1995), виды существенно различаются по ряду параметров: скорости развития, сезонной активности, особенностям питания, водного обмена, терморегуляции (Флинт, Головкин, 1961; Мейер, 1967; Васильева, 1990; Мещерский, 1992; Соколов и др., 1994; Васильева, Парфенова, 2003; Weiner, Heldmaier, 1987; Ebling, 1994). В целом, для Ph. sungorus характерна большая по сравнению с Ph. campbelli устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Weiner, 1987a,b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994 a,b; Newkirk et al., 1998).
Два крупных специфических кожных экскреторных образования -среднебрюшная железа (далее - СБЖ) и дополнительные мешочки в устье защечных мешков (далее - ДМ), характерные для обоих видов, примечательны тем, что они являются структурами совершенно разного строения и типа секреции. СБЖ сложена комплексом гипертрофированных сальных желез, и ее функционирование связано с уровнем половых гормонов (ярко выражена у половозрелых самцов, деградирует после кастрации (Соколов и др., 1987)). Структурой совершенно иного типа являются ДМ. Они не являются железами в традиционном смысле слова и представляют собой инвагинацию эпителия, расположенную между тканями щеки и защечного мешка. Базальный слой эпителия интенсивно пролиферирует и из отмерших слоев в полости мешочка при участии специфической бактериофлоры образуется секретоподобное содержимое (далее, секрет) (Соколов и др., 1991). ДМ, в отличие от СБЖ, появляются уже на 5-7 день жизни, и одинаково хорошо развиты у особей обоих полов (Соколов и др., 1991, 1993 а). Секреты СБЖ и ДМ доступны взрослым особям и детенышам в результате специфического поведения (Васильева,
5 1988; 1990), а также при исследовании меток, оставленных среднебрюшной железой и исследовании временных запасов пищи (Соколов, Васильева, 1993 б). У самцов обоих видов количество секрета, выделяемого этими структурами, и содержащего белки, жиры и воска, составляет до 0,2 % от массы тела (Apfelbach et al, 2001; Burger et al., 2001 a,b; Литвинова, Васильева, 2004 а, б). Было показано участие обеих структур в регуляторных процессах. Так, у хомячка Кэмпбелла секрет дополнительных мешочков важен для обеспечения перехода детенышей на самостоятельное питание, и в условиях острого дефицита секрета значительно понижается выживаемость детенышей и темпы их развития (Васильева, Феоктистова, 1993). Для содержимого дополнительных мешочков и секрета среднебрюшной железы самцов хомячка Кэмпбелла показана феромональная активность (Sokolov et al., 1992; Кузнецова, Васильева, 2003). Однако функция СБЖ и ДМ у джунгарского хомячка и воздействие секретов желез самок не изучались, что делает проведение настоящего исследования своевременным и актуальным.
Роль среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самца в выживаемости и развитии детенышей раннего возраста в отсутствии самки
Несмотря на то, что хомячки рода Phodopus являются широко распространенными лабораторными видами и служат модельным объектом для изучения канцерогенеза (Pogosianz, Sokova, 1982), фотопериодизма (Bartness et al., 1987; Ebling, 1994), депрессии (Crawley, 1983), а также в цитогенетических исследованиях (Воронцов и др., 1967; Сафронова и др., 1999; Черепанова, 2001), до сих пор некоторые аспекты их биологии остаются неясными. Так, до настоящего времени немного известно о социальной структуре рода Phodopus. И джунгарский хомячок, и хомячок Кэмпбелла являются видами с низкой, но очень стабильной численностью (Флинт, Головкин, 1961). Более подробно описана пространственная структура хомячка Кэмпбелла (Васильева, Соколов, 1993). По данным этих исследований самцы имеют широко перекрывающиеся участки, площадь которых может достигать 16 гектаров (в среднем 10-13 га), и в пределах одного участка самца расположено несколько неперекрывающихся участков самок. Участки самок имеют размер около 1-2 га. В местах перекрывания индивидуальных участков самцов существуют многочисленные пункты обмена информацией - места, где самцы оставляют мочевые метки и метки среднебрюшной железой, которые интенсивно обновляются (Соколов, Васильева, 1993; Телицына, 1993; Карасева, Телицына, 1996). Система спаривания у хомячка Кэмпбелла - типичный промискуитет, во время эструса вокруг самки собирается несколько самцов, и агрессию друг по отношению к другу они не демонстрируют (Соколов, Васильева, 1993). Были отмечены случаи, когда самец приходил в нору к самке накануне родов, и проводил там ночь (Соколов, Васильева, 1993; Wynne-Edwards, 1995). Интересно отметить, что, после рождения выводка, самец регулярно навещает самку с детенышами (является ли он отцом детенышей при этом - неизвестно), чистит и маркирует среднебрюшной железой подросших и выходящих из норы детенышей, а также приносит им еду (Соколов, Васильева, 1993; Wynne-Edwards, 1995). В возрасте 18-20 дней, после появления следующего выводка, детеныши покидают мать и перебираются в норы-времянки или иные убежища недалеко от норы матери. Самец приходит к ним и в этом случае, и также чистит их и приносит еду в защечных мешках (Соколов, Васильева, 1993; Wynne-Edwards, 1995). В природе при раскапывании нор часто обнаруживали, что с выводком находятся оба родителя (Wynne-Edwards, 1995). Также в естественных условиях часто обнаруживали вместе в норе самца и самку хомячка Кэмпбелла, имевших перекрывающиеся индивидуальные участки (Wynne-Edwards et al., 1992).
Размер индивидуального участка и структура поселений джунгарского хомячка изучены не так подробно. Предположительно, размер участка составляет десятые доли гектара (Телицына, 1993; Карасева, Телицына, 1996; Wynne-Edwards et al., 1992). Известно, что, по сравнению с хомячком Кэмпбелла, джунгарский хомячок пробегает за ночь меньшую дистанцию и в целом затрачивает меньше времени на ночную активность (Wynne-Edwards, Lisk, 1987а, b; Wynne-Edwards et al., 1992). Спаривание джунгарских хомячков в природе не наблюдали. По данным телеметрических исследований известно, что самец и самка часто используют одну нору, но состав пары непостоянен, и один и тот же хомячок может встречаться как минимум с двумя особями противоположного пола. При этом каждая нора используется только одной парой (Wynne-Edwards, 1995). В зимнее время джунгарские хомячки также встречаются парами, причем самец и самка держатся вместе во время ночной активности (Суров, Телицына, 1986; Суров А.В., личное сообщение). После рождения выводка самец также навещает самку и подрастающих детенышей, что неоднократно обнаруживали при раскапывании нор (Wynne-Edwards, 1995).
Таким образом, данные полевых исследований указывают на то, что у обоих видов самец принимает участие в выращивании потомства.
В лабораторных экспериментах Wynne-Edwards было обнаружено, что выживаемость детенышей у хомячка Кэмпбелла зависит от присутствия самца-отца, особенно если звери были помещены в неблагоприятные условия (пониженная температура, дефицит воды) (Wynne-Edwards, 1987; Wynne-Edwards, Lisk, 1989; Scribner, Wynne-Edwards, 1994 a, b). При этом в аналогичных условиях у джунгарского хомячка гибели детенышей не наблюдалось. Интересно, что именно эти данные были интерпретированы как отсутствие отцовской заботы у джунгарского хомячка, и послужили основанием для присвоения этому виду статуса одиночного. При этом хомячок Кэмпбелла стал рассматриваться как один из единичных примеров грызунов с облигатной моногамией (Wynne-Edwards, 1987).
Фактические данные, приводимые в статьях, свидетельствуют, вопреки утверждениям авторов, о том, что при неблагоприятных условиях присутствие самца у джунгарского хомячка также повышает выживаемость детенышей (Wynne-Edwards, Lisk, 1989; Scribner, Wynne-Edwards, 1994 a, b).
Co стороны самцов и у хомячка Кэмпбелла, и у джунгарского хомячка, родительская забота выражена в присутствии в гнезде вместе с детенышами. Для хомячка Кэмпбелла описано даже «родовспоможение» со стороны самцов: самец принимают новорожденных, прокусывает околоплодный пузырь и выпивает амниотическую жидкость, очищает детенышей от плодных оболочек, обустраивает гнездо и согревает детенышей, а также находится вместе с детенышами, когда самка рожает (Jones, Wynne-Edwards, 2000; Jones, Wynne-Edwards, 2001; Gregg, Wynne-Edwards, 2006). Co стороны самцов джунгарского хомячка такого поведения не было отмечено, кроме одного случая, когда самец находился с выводком в то время как самка рожала очередного детеныша (Jones, Wynne-Edwards, 2000; Jones, Wynne-Edwards, 2001). Следует упомянуть, что объем выборки в данном исследовании мал (11 пар для хомячка Кэмпбелла и 6 пар для джунгарского хомячка), и родительское поведение демонстрируют не все животные (всего 3-5 из 11 самцов хомячка Кэмпбелла). Также данные, приведенные в этих статьях, свидетельствуют о том, что родительское поведение после родов (обнюхивание и вылизывание детенышей) демонстрируют самцы обоих видов, просто у джунгарского хомячка это выражено в меньшей степени (Jones, Wynne-Edwards, 2000).
Сам факт значимости самца для выживаемости детенышей кажется нам очень интересным, и требующим объяснений. Принимая во внимание полевые данные о нахождении самцов джунгарского хомячка в норах вместе с самками, представляется интересным изучение роли самца в выживании детенышей у этого вида.
Основанием для проведения данной работы послужили также многочисленные наблюдения за нашей лабораторной популяцией джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла, показавшие, что в отсутствие самки детеныши раннего возраста способны выжить, находясь с самцами. При этом мы отмечали, что детеныши часто вылизывают область среднебрюшной железы и дополнительных мешочков отцов. Эти наблюдения послужили основанием для гипотезы о том, что секреты ДМ и СБЖ самцов служат источником дополнительного питания для детенышей, что и обеспечивает их выживание.
Влияние удаления среднебрюшной железы у самцов-отцов на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка
Попытка изучить роль среднебрюшной железы в регуляции созревания молодых особей была предпринята на хомячке Кэмпбелла Ризнером и Джонстоном (Reasner, Johnston, 1988). Исследователи сравнивали развитие репродуктивной системы трех групп самок: самки первой группы, содержавшиеся одиночно, ежедневно получали безвредную непахучую смесь парафина и поликарболовой смолы, которая наносилась на носовое зеркало. Вторая группа самок таким же образом получала секрет среднебрюшной железы половозрелого самца. Самки третьей группы находились в парах с самцами, у которых была удалена среднебрюшная железа. Животные были взяты в эксперимент в возрасте полутора месяцев, экспериментальное воздействие длилось порядка 10 дней. В результате стимуляция полового созревания (высокие значения массы матки) была выявлена только у самок третьей группы, а самки, получавшие индифферентную смесь и самки, получавшие секрет среднебрюшной железы самца, не отличались друг от друга по массе матки. Эти результаты позволили сделать вывод о феромональной инертности секрета среднебрюшной железы, и перспективное исследование было прекращено. В этом эксперименте были допущены серьезные методические ошибки. Самки были отсажены из выводков в возрасте 18 дней и затем содержались одиночно до начала эксперимента. Хомячок Кэмпбелла становится способным к размножению уже в возрасте 30 дней. Таким образом, в этих опытах секрет предъявлялся уже половозрелыми самкам с сформированной половой системой. Кроме того, присутствие половозрелого самца, даже с удаленной среднебрюшной железой, само по себе может являться мощным стимулом для развития половой системы.
Последующие работы, доказали, что секрет среднебрюшной железы хомячка Кэмпбелла содержит факторы феромональной природы, регулирующие половое созревание детенышей (Соколов и др., 1989; Васильева, 1990; Кузнецова, 1998; Кузнецова, Васильева, 2003; Sokolov et al., 1992). В этих работах были использованы два подхода. Первый состоял в анализе развития детенышей в таких группах (по сравнению с развитием детенышей от родительских парах с интактным или ложнооперированным самцом, а также выращенных одиночной самкой) (Соколов и др., 1989; Sokolov et al., 1992). Второй подход состоял в экспозиции секрета среднебрюшной железы детенышам, отсаженным от родителей в возрасте 11-12 дней в однополые группы. Детеныши контрольной группы получали воду.
Уровень полового созревания у животных оценивали по массе репродуктивных органов в возрасте 30 дней. Данные этих исследований показали, что секрет железы взрослых самцов стимулирует развитие половой системы у молодых самок и угнетает у самцов.
Поскольку о феромональной активности секрета среднебрюшной железы у близкородственного вида - джунгарского хомячка, ничего не известно, было решено провести подобное исследование и на этом виде.
Задачей данной работы было изучение влияния удаления среднебргашной взрослых особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.
Методика. Поскольку среднебрюшная железа у самок практически не выражена, мы изучали только фактор присутствия среднебрюшной железы у самцов. Было проведено сравнение скорости созревания детенышей в следующих группах: 1) выросших в присутствии ложнооперированного самца-отца (контроль, группа 1); 2) выросших в присутствии самца без СБЖ (группа 2); 3) выросших без самца-отца (группа 3). Так как самки-матери агрессивно реагируют на детенышей при нанесении на них чужого запаха, созревание детенышей, растущих без самца-отца, но получающих секрет СБЖ особей-доноров, проанализировать не удалось. Объем выборки представлен в таблице.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сравнение всех групп между собой по такому показателю как масса тела не выявило достоверных различий (табл. 9). При этом, у детенышей группы 1 (контроль) масса семенника была достоверно ниже по сравнению с группой 3 (отсутствие самца, t=4.69, р«0.001). Достоверных различий по массе семенника между группой 1 и группой 2 не обнаружены, хотя в группе 2 (присутствие самца без СБЖ), этот показатель выше. Такой показатель, как масса эпидидимиса, у самцов контрольной группы был достоверно ниже, чем в группе 2 (t=2.4, р=0.03) и 3 (t=5.83,p«0.001).
Таким образом, мы видим, что темпы созревания детенышей, растущих в отсутствии самца-отца или в отсутствии среднебрюшной железы самца-отца выше таковых у детенышей в нативных выводках.
При сравнении развития половой системы детенышей-самцов в разных группах мы наблюдаем, что постепенное повышение массы репродуктивных органов с 1 по 3 группу коррелирует со снижением выраженности хемосигналов самца. В том случае, когда мы удаляем фактор присутствия среднебрюшной железы самца-отца, мы наблюдаем повышение массы репродуктивных органов. В том случае, когда детеныши вообще не взаимодействуют с самцом (группа 3), мы наблюдаем максимальные значения массы репродуктивных органов. Полученные данные свидетельствуют о том, что присутствие взрослого самца само по себе является фактором, подавляющим созревание детенышей того же пола. Поскольку вещества феромональной природы могут присутствовать во многих экскретах животных (Новиков, 1988), а на близкородственном виде - хомячке Кэмпбелла, было показано, что по крайней мере, моча этого вида обладает феромональной активностью (Кузнецова, 1998; Reasner, Johnston, 1988), неудивительно, что максимальная выраженность массы репродуктивных органов наблюдается в отсутствии самца.
Влияние секрета дополнительных мешочков особей-доноров на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка
На основании полученных в разделе 4.1. данных можно предположить, что описанные эффекты определяются свойством секрета ДМ взрослых особей влиять на созревание детенышей. Однако при содержании вместе с родителями детеныши подвергаются комплексному воздействию как их различных хемосигналов (мочи, секрета СБЖ, фекалий, слюны, подстилки), свойства которых могут, как было показано в предыдущем разделе, могут зависеть от качества партнера, так и множества других трудно учитываемых факторов, которые могут оказывать влияние на темпы созревания молодых. На хомячке Кэмпбелла было продемонстрировано участие секретов доноров в регуляции созревания.
В задачи исследования входило изучение развития репродуктивной системы детенышей, получавших секрет дополнительных мешочков особей-доноров.
Методика. Детеныши джунгарского хомячка были отсажены от родителей в возрасте 12 дней и до возраста 30 дней содержались в однополых группах при экспозиции им: 1) воды (контроль, группа I), 2) секрета ДМ взрослых самцов (группа II), 3) секрета ДМ взрослых самок (группа III), 4) смеси секретов ДМ самки и самца (группа IV) (Табл. 10, 11). Донорский секрет ДМ собирали у взрослых размножающихся самцов и самок лабораторной популяции. Каждый раз в качестве доноров секрета были использованы новые особи. Секрет аккуратно выдавливали из мешочка стеклянным шпателем, разводили в нескольких каплях теплой воды, и свежеприготовленную суспензию наносили детенышам на носовое зеркало. При этом детенышей каждый раз брали в руки.
В возрасте 30 дней у детенышей были определены масса тела и масса репродуктивных органов.
В таблице 10 представлены данные по массе тела и репродуктивных органов самок джунгарского хомячка в разных экспериментальных группах. Анализ массы тела у детенышей разных групп обнаружил достоверно более высокое значение этого параметра в группе II (секрет самца) по сравнению с группой III (секрет самки)0=3.61,р=0.0069).
Анализ массы репродуктивных органов детенышей разных экспериментальных групп выявил следующие достоверные различия. У самок группы II (получавших секрет самца) масса матки была достоверно выше контрольных значений (t=2.72, р=0.0045). Самки группы III (получавшие секрет самок) характеризовались более низкими значениями массы яичника по сравнению с контрольной группой (t=2.30, р=0.029) и группой II (секрет самцов, t=3.25, р«0.001).
Таким образом, мы наблюдаем ускорение (по сравнению с контрольной группой) созревания самок при экспозиции им секрета самца и замедление созревания при экспозиции им секрета самки.
В таблице 11 представлены данные по развитию детенышей-самцов в разных экспериментальных группах. Как видно из таблицы 11, различия по массе тела у детенышей всех экспериментальных групп отсутствуют. Анализ массы репродуктивных органов детенышей всех групп показал, что минимальные значения массы семенника и эпидидимиса наблюдаются в группе II (секрет самца). Такой показатель, как масса семенника, в группе II достоверно ниже, чем в группе I (контроль, Zm.u=2.66, р=0.036) и группе III (секрет самки, Zm.u=2,56 р=0,048).
Таким образом, мы наблюдаем угнетение (по сравнению с контрольной группой) созревания у детенышей, которым экспонировали секрет дополнительных мешочков взрослых самцов.
Обсудим характер воздействия секрета особей-доноров на созревание детенышей-самок. Темпы развития детенышей-самок, получавших секрет самцов, значительно выше таковых в контрольной группе (отсутствие воздействия) и группе III (секрет самок). Таким образом, мы можем говорить о стимулирующем влиянии секрета ДМ самцов на созревание самок.
У детенышей, получавших секрет взрослых самок, наоборот, наблюдается замедление созревания, что выражается в более низких значениях массы яичника по сравнению с контрольной группой. Интересно отметить, что в группе III (секрет самок) наблюдается даже понижение соматического развития. Эти детеныши имеют самую маленькую массу тела на всей выборке, и достоверно ниже по этому показателю, чем детеныши, получавшие секрет ДМ самцов.
На основании полученных данных мы можем сказать, что секрет дополнительных мешочков самца стимулирует созревание детенышей самок, а секрет дополнительных мешочков самки - подавляет. Характер воздействия секрета особей-доноров на созревание самок не отличается, таким образом, от характера воздействия родительского секрета (раздел 4.1.2.).
Интересно отметить, что показатели развития самок группы IV (секрет самки и самца) не отличаются от контрольных значений и значений групп II и III. Это ни в коей мере не означает отсутствия влияния секретов. Возможно, что в данном случае негативный эффект действия хемосигналов самки компенсируется стимулирующим действием хемосигналов самца.
Обсудим влияние секрета дополнительных мешочков особей-доноров на созревание детенышей-самцов. Как видно из табл. 10, экспериментальные условия не отразились на соматическом развитии самцов, о чем свидетельствуют сходные значения массы тела детенышей всех групп.
Влияние секрета дополнительных мешочков самок на скорость полового созревания детенышей у хомячка Кэмпбелла
Многочисленные исследования физиологического контроля биосинтеза и выделения феромонов свидетельствуют о том, что выделение этих соединений у самцов находится под андрогенным контролем. Так, показан андрогенный контроль синтеза и выделения феромонов, ускоряющих созревание самок (Vandenbergh, 1969), вызывающих сокращение эстралыюго цикла (Bronson, Witten, 1968; Eleftheriou et al., 1973) и блок беременности (Dominic, 1976; Норре, 1975). В пользу андрогенного контроля выделения феромонов говорят и отсутствие физиологической активности мочи ювенильных особей, и высокая активность мочи самцов-доминантов с высоким уровнем тестостерона (Vandenbergh, 1969, Vandenbergh, Coppola, 4986; Lombardini, Vandenbergh, 1977; Lombardini et al., 1976).
Данные о контроле биосинтеза и выделения феромонов у самок немногочисленны и противоречивы (Новиков, 1988). Выделение феромонов у самок может находиться также под влиянием надпочечников, (например, феромональные сигналы замедляющие половое созревание самок) (Drickamer, Mcintosh, 1980, Drickamer, Shiro, 1984), а также, предположительно, под контролем прогестерона (Kimura, 1977; Bloch,1976).
В свете важного участия специфических кожных желез в регуляции репродуктивных процессов большой интерес представляет вопрос о контроле синтеза и выделения праймер-эффективных соединений в составе их секретов. К сожалению, исследований, посвященных этой проблеме, на данный момент не существует, и можно лишь предполагать, что производство феромональных соединений в железах зависит в числе прочих факторов, от уровня половых гормонов, регулирующих функциональную активность самих этих органов. У многих видов млекопитающих у животных обоих полов кастрация приводит к инволюции специфических кожных желез (Соколов, Чернова, 2001) и, как следствие, к элиминации их секретов как факторов регуляции созревания. Известно, что на интенсивность секреции сальных желез влияет уровень эстрогенов, глюкокортикоидов и пролактина (Thody, Shuster, 1989; Zouboulis, 109 2004). Выраженность желез у самок определяется также уровнем прогестерона (Thody, Shuster, 1989).
Крайне интересными представляются данные о независимости функциональной активности специфических кожных желез от уровня половых гормонов у некоторых млекопитающих. Отсутствие гормонального контроля не сказывается на морфометрических показателях дорсальной железы кенгуровой крысы (Randall, 1986), паховой железы кролика (Ordinola et al., 1997), а также Гардеровой железы джунгарского хомячка (Buzzell et al., 1995). Однако при этом у джунгарского хомячка все же отмечены ультраструктурные изменения клеток железы после кастрации (Buzzell et al., 1995).
Как было показано нами в главе 1, на морфометрических параметрах и гистологическом строении дополнительных мешочков кастрация не сказывается. В силу этого представляется интересным изучение феромональной активности секрета кастрированных животных.
В задачи данного эксперимента входило сравнение развития половой системы детенышей, подвергающихся воздействию секрета дополнительных мешочков кастрированных и ложнооперированных взрослых самцов.
Методика. В данном эксперименте мы сравнивали степень зрелости детенышей (самцов и самок), которые были отсажены от родителей в возрасте 12 дней и содержались до возраста 30 дней в однополых группах по 6-7 особей при экспозиции: 1) воды (контроль), 2) секрета ДМ интактных взрослых самцов, 3) секрета ДМ кастрированных взрослых самцов. Объем выборки представлен в таблицах 12-13. В возрасте 30 дней у детенышей экспериментальных групп были определены масса тела и репродуктивных органов.
Самцы-доноры группы 3 были кастрированы в возрасте 2 месяцев, в качестве доноров секрета они были использованы, как и самцы-доноры группы 2, в возрасте 4-6 месяцев.
Как видно из таблиц 12 и 13, детеныши-самцы всех экспериментальных групп обладают сходными значениями массы тела.
Самцы контрольной группы имеют промежуточные значения массы семенника и эпидидимиса и не отличаются достоверно по этому параметру от детенышей, получавших секрет ДМ. При сравнении массы репродуктивных органов детенышей-самцов на экспозиции секрета, мы обнаруживаем, что у самцов, получавших секрет ДМ кастрированных доноров, масса репродуктивных органов выше таковых значений у животных, получавших секрет интактных доноров (t=3.99, р«0.001 для массы эпидидимиса).
Таким образом, мы можем заключить, что экспозиция секрета ДМ кастрированных самцов, в отличие от экспозиции секрета интактных самцов, не приводит к подавлению созревания детенышей того же пола.
Проанализируем развитие детенышей-самок. Как видно из табл., различия по массе тела между детенышами всех экспериментальных групп не выражены. Самки контрольной группы характеризуются промежуточными значениями массы матки и яичника по сравнению с детенышами, получавшими донорский секрет ДМ.
При анализе развития половой системы у детенышей-самок, получавших секрет, мы обнаруживаем более низкие значения массы матки и яичника в том случае, если самкам экспонировали секрет кастрированных доноров (t=2.43, р=0.02 для массы матки и t=2.56, р=0.021 для массы яичника).
