Содержание к диссертации
Введение
ЧАСТЬ I. Межвидовая гибридизация: постзиготические механизмы репродуктивной изоляции
1. Многообразие факторов репродуктивной изоляции 8
2. Кариотипы и репродуктивная изоляция 18
3. Правило Хэлдейна 28
ЧАСТЬ II. Материалы и методы
Животные 37
Скрещивания 37
Изучение эмбрионального развития 38
Морфометрические параметры 39
Анализ фертильности 40
Препараты митотических хромосом 41
Препараты меиотических хромосом: световая микроскопия 44
Препараты меиотических хромосом: электронная микроскопия... 45
ЧАСТЬ III. Экспериментальные данные и обсуждение результатов
1. Размножение кон- и гетероспецифических пар 48
2. Особенности эмбрионального развития; нарушения у гибридов F1 53
3. Морфометрические характеристики Ph.campbelli, Ph, sungojrus и гибридов 58
4. Морфометрические показатели репродуктивной системы самцов; анализ фертильности 61
Обсуждение 71
Глава II. Кариотипы 83
Результаты
1. Морфология и структура хромосом 84
2. Ядрышкообразукщие районы хромосом 99
Обсуждение
1. Кариотипические различия Ph. canpbelli и Ph.sungorus 107
2 Локализация и активность ЯОР хромосом 117
Глава III. Мейоз у Ph.Campbelli, Ph.Sungorus и гибридов 123
Результаты
1. Световая микроскопия 125
2. Электронная микроскопия 135
Обсуждение 158
Заключение 165
Выводы 166
Список цитируемой литературы
- Кариотипы и репродуктивная изоляция
- меиотических хромосом: световая микроскопия
- Морфометрические характеристики Ph.campbelli, Ph, sungojrus и гибридов
- Кариотипические различия Ph. canpbelli и Ph.sungorus
Кариотипы и репродуктивная изоляция
Не только общая скорость роста гибридов, но и отдельные показатели развития гибридных особей могут отличаться от таковых родительских видов (Серебровский, 1935; Мейер и др., 1996). Интересные данные были получены М.Н.Мейер с соавторами при детальном изучении скорости прозревания, формирования ушной раковины, прорезания резцов и расхождения пальцев на передних и задних конечностях у межвидовых гибридов полевок рода Microtus. Темпы этих процессов, как правило, коррелировали с общей скоростью роста. Например, у межвидовых гибридов полевок группы arvalis, характеризующихся более крупными размерами, развитие вышеперечисленных признаков происходило ускоренно по сравнению с исходными формами, а у гибридов между видами группы calamorum (размеры меньше исходных форм) - замедленно. Однако, в некоторых отдельных случаях {М. transcaspicus и М. rossiameridionalis) у гибридов была заметна асинхронность в проявлении отдельных показателей: расхождение пальцев на передних конечностях и формирование ушной раковины проходили ускоренно, а расхождение пальцев на задних конечностях и прозревание - замедленно по сравнению с исходными видами (Мейер и др., 1996). При этом асинхронность была отмечена только в одной комбинации реципрокного скрещивания, а в другой - темп всех показателей развития был ускорен по сравнению с родительскими формами. Эти результаты свидетельствуют о сложном взаимодействии геномов от разных видов между собой, а возможно и с цитоплазматическими факторами.
В случае успешного получения жизнеспособных межвидовых гибридов часто приходится сталкиваться со стерильностью гибридных особей. Как правило, стерильность наблюдается у самцов, что согласуется с правилом Хэлдейна (Haldene, 1922) (подробнее - в разделе 3) . Лишь в некоторых случаях стерильными оказываются гибридные особи обоих полов, например, вышеупомянутые гибриды полевок рода Microtus (Мейер и др., 1996), средних хомяков рода Masocricetus (Raicu et al., 1969, 1972; Todd et al., 1972).
Стерильность гибридов может быть обусловлена целым комплексом аномалий: недоразвитием гонад, нарушениями гаметогенеза на разных его стадиях. Нарушения эти могут варьировать даже у особей, полученных от одних и тех же родителей. Например, у отдельных гибридов домашней коровы (Bos taurus) и бизона (B.bizon) были отмечены сперматозоиды, в то время как у большинства из них гаметогенез останавливался на стадии сперматоцитов (Стекленев, 1990). Нередко у межвидовых гибридов наблюдаются нарушения мейоза, приводящие к формированию несбалансированных гамет. В последнем случае при скрещиваниях с особями родительских видов образуются несбалансированные анеугшоидные зиготы, которые элиминируются на ранних стадиях эмбрионального развития.
Отсутствие потомства при возвратных скрещиваниях может быть обусловлено не только нарушениями гаметогенеза у гибридов F1, но также и факторами, которые препятствуют скрещиванию исходных форм (генетическими и иммунологическими). Например, снижение плодовитости самок F1 от скрещивания В.taurus х B.bizon было обусловлено их частичной иммунологической несовместимостью с исходными видами (Стекленев, 1990). В ряде случаев диагностика причин отсутствия или малочисленности потомства при возвратных скрещиванях оказывается невозможной. Например, у некоторых гибридных самок F1, полученных при скрещивании средних хомячков Mesocricetus newtoni и M.brandti, была отмечена нормальная овуляция (Raicu et al., 1969). При скрещивании этих самок с самцами М. newtoni наблюдались оплодотворение и зачатие, но эмбрионы резорбировались на ранней стадии развития. Однако, было -"ли это следствием формирования анеуплоидных гамет у самок F1 или иных причин, неизвестно (Raicu et al., 1969).
Иногда у гибридов, полученных от возвратных скрещиваний (бэккроссов) и от скрещиваний F1 между собой (F2) , наблюдаются более значительные нарушения пре- и постнатального развития, чем у гибридов F1, что дает основание рассматривать аномалии развития гибридов второго поколения и бэккроссов в качестве отдельного барьера репродуктивной изоляции (см.выше) (Серебровский, 1935; Dobzhanskii, 1970). Например, при гибридизации песчанок Mariones shawi и М. libicus (Lay, Nadler, 1969) были получены жизнеспособные гибриды F1: стерильные самцы и фертильные самки. При возвратном скрещивании самок F1 с самцами М. shawi были получены гибриды обоих полов, а при.скрещивании самок F1 с самцами М.libicus самцы-бэккроссы оказались нежизнеспособными. А.С.Серебровский предполагал, что появление новой комбинации генов при возвратных скрещиваниях может привести к большим нарушениям, чем гетерозиготность по всем генам (как у гибридов F1). Справедливость этой гипотезы была доказана при изучении межвидовой гибридизации мышей подрода Mus: M.m.musculus, M.spretus и M.macedonicus (Zechner et al., 1998). У гибридов от возвратных скрещиваний было выявлено более значительное нарушение в формировании плаценты, чем у гибридов F1. Генетической основой этого явления оказалось эпистатическое взаимодействие X сцепленного гена одного вида с аутосомным геном другого вида. Фенотипический эффект взаимодействия в том случае, когда гибридная особь наследует Х-сцегшенный ген от одного вида и при этом гомозиготна по аутосомному гену другого вида (половина гибридов ВС), значительнее, чем при гетерозиготности по аутосомному гену (гибриды F1 и половина гибридов ВС) (Zechner et al., 1998).
меиотических хромосом: световая микроскопия
Морфометрические параметры самцов F1R соответствующих классов приведены в таблице 6. Анализ связи массы тела и репродуктивных органов выявил достоверную положительную корреляцию между массой тела самцов и массой репродуктивных органов (r=0.86, t=9.20, Р«0.001) . Соотношение самцов F1R трех выделенных классов представлено -; . в таблице 7. Гибриды от возвратных скрещиваний (бэккроссы) Как было упомянуто, часть самцов от возвратных скрещиваний оказались фертильными. При анализе массы семенников у гибридов от возвратных скрещиваний, фертильность которых была установлена в результате скрещивания (см.Часть II. Методы.) оказалось, что этот показатель неодинаков у особей от скрещиваний самок F1 с самцами Ph.campbelli и Ph.sungorus. Минимальная масса семенников у фертильных гибридов BCDC и BCRC была - 530 мг, а у фертильных самцов 3CDS и BCTL3 сострила -38 0 мг . При этом максимальные были-ЮСС мг л 7 50 мг соответственно.
При просмотре клеточной суспензии из тканей семенников у фертильных самцов ВС никаких отличий от Ph.sungorus и Ph.campbelli не было обнаружено - также как у самцов родительских видов, у них отмечалось большое число делящихся клеток (сперматогонии, сперматоциты и сперматиды), сперматозоиды занимали все поле зрения, и их число значительно превышало 100. У самцов ВС, которые в течение 9 месяцев так и не дали потомства, также была проанализирована масса половых органов. Оказалось, что масса семенников у таких гибридов BCDC и BCRC колебалась в пределах от 35 до 4 90 мг, а у самцов BCDS и BCRS -от 16 до 37 0 мг.
Состав клеточной суспензии из тканей семенников стерильных бэккроссов различался, и эти различия соответствовали таковым, отмеченным у гибридов F1R. В целом, среди этих самцов были особи с полностью пустыми семенными канальцами, самцы, у которых встречались делящиеся клетки (сперматогонии, сперматоциты), но сперматозоиды полностью отсутствовали, а также особи, у которых в суспенции были делящиеся клетки и единичные сперматозоиды.
Полученные для фертильных самцов данные о массе семенников и составе клеточной суспензии из их тканей позволили далее в работе относить самцов-бэккроссов к разряду условно фертильных или условно стерильных только на основании этих показателей без скрещивания их с самками родительских видов. Следует подчеркнуть то обстоятельство, что пороговые значения массы семенников для фертильных\стерильных особей существенно различались (см.выше).
Средние значения массы репродуктивных органов фертильных и стерильных самцов бэккроссов от разных вариантов возвратного скрещивания приведены в таблице 5. Как видно из таблицы 5, масса семенников фертильных гибридов BCDC (830.8 + 26.1 мг) и BCRC (828.2 + 29.1 мг) не отличалась от таковой Ph.campbelli и была значительно выше этого показателя самцов BCDS и BCRS (Р«0.001) . У
Достоверность отличий от соотв. скрещив. с 0 Ph.camp-belli, Р (z2) P 0,001 (z2=27,5) P 0,05 (z2=2,8) P 0,01 (z2=8,2) последних же масса семенников превышала этот показатель самцов Ph.sungorus (t=2.95, t=2.86, Р 0.01 соответственно). Интересно, что по массе эпидидимиса фертильные самцы BCDC, BCRC и BCDS не различались между собой и не отличались от самцов Ph.campbelli (Табл.5). У BCRS масса эпидидимиса значительно ниже таковой остальных фертильных бэккроссов (Р 0.001) и не отличается от этого показателя самцов Ph.sungorus.
У стерильных гибридов от всех комбинаций возвратного скрещивания масса репродуктивных органов (семенников и эпидидимиса) была значительно ниже, чем у стерильных особей одноименных скрещиваний (Р«0.001). При этом масса семенников самцов BCDC и BCRC (357,4 + 37,2 и 374,2 + 19,9 мг соответственно) значительно превышала этот показатель самцов BCDS и BCRS (131,5 + 6.8 и 215,7 +9,3 мг соответственно, t=10.51, t=9.83, Р«0.001) и существенно не отличалась от таковой у FID (t=0.63, t=1.51). При этом стерильные BCDS по массе семенников не отличались от самцов F1R, но этот показатель у них был ниже, чему самцов FID (t=14.1, Р«0.001) (Табл. 5) . Масса же семенников гибридов BCRS была ниже, чем у гибридов F1D (t=7.71, Р 0.001), но значительно выше, чем у F1R (t=6.71, Р«0.001) .
.Стерильные самцы ВС, в целом, представляют собой значительно более гетерогенную по массе репродуктивных органов группу по сравнению с фертильными особями. Так значения коэффициентов вариации массы семенников у фертильных и стерильных особей в разных вариантах возвратного скрещивания составляют соответственно: у BCDC - 13.3 и 42.9 %%, у BCRC - 18.2 и 25 %%, у BCDS - 20.8 и 74.0 %% и у BCRS - 18.7 и 54.4 %%. При этом видно, что соответствующие показатели выше у стерильных самцов ВС, полученных от скрещивания с самцами Ph.sungorus.
На основании анализа массы семенников и суспензии из их тканей с использованием тех же критериев, что и при анализе соответствующих параметров у гибридов F1R, стерильные самцы ВС были отнесены к тем же «классам стерильности» (см. выше). При этом ферт ильных особей выделили в класс CIII. Соотношение самцов классов С0-СІ-CII-CIII среди гибридов, полученных в разных вариантах возвратного скрещивания, представлено в таблице 7. Как видно из этой таблицы, только среди гибридов BCDS и BCRS были особи классов СО и CI. Характерно, однако, что доля самцов этих классов значительно ниже среди бэккроссов, чем среди гибридов FIR (z2=2.8, Р 0.05 и z2=8.2, Р 0.01 соответственно).
Морфометрические параметры самцов ВС классов СО и CI приведены в таблице 6. Бросается в глаза, что как и у гибридов F1R, особи СО характеризуются более низкими значениями массы тела, по сравнению с самцами классов CI и СИ (Р 0.05, Р 0.01 соответственно).
Морфометрические характеристики Ph.campbelli, Ph, sungojrus и гибридов
Дифференциальная G-окраска митотических хромосом показала, что расположение G-полос на аутосомах 1-11-й пар одинаково у обоих видов (подробно на этой характеристике не останавливаемся, так как она детально описана в стандартной номенклатуре хромосом Ph.cairpbelli О.И.Соковой (1986)). Одно из плеч аутосом 12-й и 13-й пар у хомячка Ph.sungorus и не отличается по G-рисунку от телоцентриков соответствующих пар Ph.cairpbelli, на другом плече метацентриков Ph.sungorus G-темная полоса выражена слабее (Рис.3,4). На q-плече X хромосомы (по номенклатуре О.И.Соковой, 1986) у обоих видов выявляется б G-полос, а на р-гшече этой хромосомы число G-полос различно: у Ph.cairpbelli их 5, у Ph.sungorus - 3. G-рисунок телоцентрической Y хромосомы у Ph.cairpbelli и Ph.sungorus различается: у первого обнаруживаются 9 темных полос, а у последнего - 7 (Рис. 3,4, 9) .
При дифференциальной С-окраске обнаружены как сходство в локализации и размере гетерохроматиновых районов хромосом Ph.cairpbelli и Ph.sungorus г так и различия этих характеристик. У обоих видов слабо окрашенный прицентромерный гетерохроматин
Схема, иллюстрирующая соотношение длин половых хромосом у Ph.campbelli и Ph.sungorus: a) Ph.campbelli, б) Ph.sungorus, в) гибрид (о Ph.campbelli x о Ph.sungorus) (FID), г) гибрид (о Ph.sungorus x о Ph.campbelli)(FIR). s - sungorus, с - campbelli, p, q - p- и q-плечи X хромосомы.
Гаплоидный набор аузюсом и половые хромосомы самца Ph.sungorus. Последовательная переокраска; обычная, G-, С-окраска выявлен на аутосомах б-8-й и 10-11-й пар. У Ph.sungorus, в отличие от Ph.canpbelli, также присутствует прицентромерный гетерохроматин на аутосомах 1-й пары. Два блока интеркалярного гетерохроматина обнаружены у этого вида на р-плече аутосом 2-й пары, причем их локализация совпадает с таковой темных G-полос (Рис.6) . Одно из плеч метацентриков 12-й и 13-й пар у Ph.sungorus полностью гетерохроматинизировано, а у Ph.canpbelli на одноименных телоцентриках присутствует лишь прицентромерный гетерохроматин.
При последовательной G-C-nepeокраске удалось установить, что у Ph.sungorus гетерохроматинизированы плечи аутосом 12-й и 13-й пар, на которых слабо выражена G-темная полоса (Рис.6).
У обоих видов р-плечо X хромосомы (более длинное у метацентрика Ph.canpbelli, чем у субметацентрика Ph.sungorus), а также Y хромосома полностью гетерохроматинизированы. Гетерохроматин на половых хромосомах окрашивался более интенсивно, чем на аутосомах (Рис.6).
Результаты анализа хромосом гибридов F1 подтвердили сходство хомячков Ph.canpbelli и Ph.sungorus по морфологии и расположению G-полос на аутосомах 1-11-й пар.
При изучении кариотипов гибридных самок F1 отчетливо видно различие между метацентрической, происходящей от Ph.canpbelli, и субметацентрической, унаследованной от Ph.sungorus, X хромосомами: р-плечо метацентрика превосходит по длине таковое субметацентрика, тогда как q-плечи обеих X хромосом одинаковы (Рис.7а).
Кариотипы самки - гибрида F1: а) обычная окраска, б) - С-окраска При анализе G-окрашенных хромосом самки F1 было обнаружено, что G-рисунок на q-плече обеих X хромосом идентичен (Рис.8,9), как и ожидалось исходя из данных о кариотипах исходных видов. Что касается р-плеча, в метацентрике на нем выявляются 5 полос, в субметацентрике - 3 полосы (Рис.9).
Результаты анализа кариотипов гибридных самцов F1 подтверждают данные о различии в размере Y хромосомы у Ph.cairpbelli и Ph.sungorus. Так, у самца-гибрида FID Y хромосома, унаследованная от Ph.cairpbelli, заметно превосходит по длине q-плечо X хромосомы, происходящей от Ph.sungorus (Рис.5,в). У гибрида FIR Y хромосома, полученная от Ph.sungorus, на 10 % короче q-плеча X хромосомы, происходящей от Ph.cairpbelli (Рис.5,г). Исходя из этих данных, а также из установленных при анализе самок F1 сведений об идентичности длин q-плеча X хромосомы у обоих видов, следует, что соотношение длин Y хромосомы и q-плеча X хромосомы является видоспецифическим признаком (маркером), и позволяет четко идентифицировать происхождение половых хромосом у гибридов. Это обстоятельство позволило нам использовать этот признак для анализа происхождения половых хромосом у фертильных и стерильных гибридов от возвранного скрещивания (см.ниже).
При анализе С-окрашенных препаратов хромосом особей F1 видно, что прицентромерный гетерохроматин присутствует только на одном гомологе 1-й пары, унаследованном от Ph.sungorus (Рис.7,б) . На этих препаратах отчетливо видны также и видовые различия между Ph.cairpbelli и Ph.sungorus по аутосомам 12-й и 13-й пар. Эти пары гетероморфны и представлены телоцентриками со слабо прокрашенным прицентромерньм гетерохроматином, унаследованными от первого, и метацентриками с гетерохроматиновым плечом, происходящими от второго вида.
Схема расположения G-полос на X и Y хромосомах Ph. campbelli и Ph. sungorus. Хс, Yc - половые хромосомы Ph. campbelli, Xs, Ys - половые хромосомы Ph. sungorus Принимая во внимание все вышеперечисленные кариотипические особенности хромосом изучаемых видов, можно прийти к следующему заключению. Маркерами Ph.campbelli являются: отсутствие гетерохроматина на 1-й паре аутосом, акроцентрические хромосомы 12-й и 13-й пар, метацентрическая X хромосома и Y хромосома, превышающая по длине q-плечо X хромосомы. Маркерами Ph.sungorus выступают: прицентромерный гетерохроматин на аутосомах 1-й пары, короткие гетерохроматиновые плечи метацентрических аутосом 12-й и 13-й пар, субметацентрическая X хромосома и Y хромосома, немного уступающая по длине q-плечу X хромосомы. Наличие этих маркеров позволяет установить происхождение некоторых хромосом при анализе кариотипов гибридных особей.
Анализ кариотипов гибридов от возвратного скрещивания (ВС).
Как говорилось в главе по гибридизации, соотношение фертильных и стерильных самцов, полученных от разных вариантов возвратного скрещивания, соответствует 1:1. Это обстоятельство наряду с данными о стерильности самцов и фертильности самок F1, дало основание предположить, что фактором, определяющим фертильность/стерильность гибридов, является происхождение половых хромосом: при наследовании бэккроссами гетерохромосом одного из видов они бывают фертильны, при сочетании же у особи X и Y хромосом от разных видов - стерильны.
Для проверки этого предположения нами проведен анализ кариотипов четьрех особей: двух фертильных самцов-бэккроссов (ВС) и двух стерильных самцов: ВС и самца, полученного от скрещивания фертильного ВС с самкой Ph.campbelli. Результаты анализа, построенного на идентификации некоторых аутосом и половых хромосом, представлены в Таблице 8.
Кариотипические различия Ph. canpbelli и Ph.sungorus
Процесс мейоза у стерильных гибридов F1 и ВС, по данным световой и электронной микроскопии, значительно отклоняется от наблюдаемого в норме. Выраженность этих отклонений коррелирует со степенью недоразвития репродуктивной системы, и, соответственно, различается у особей разных классов. Так, у отдельных особей F1 и ВС класса СО (Глава I), характеризующихся очень низкой массой семенников, герминативная ткань и, следовательно, сперматоциты, полностью отсутствуют. У гибридов класса СІ (герминативная ткань недоразвита) происходит арест мейоза на стадии пахитены. Наконец, у гибридов СИ (масса семенников в 2-4 раза меньше нормы) наблюдаются клетки на всех стадиях мейоза.
Аномалии мейоза у стерильных особей классов СІ и СИ касаются, главным образом, соотношения числа клеток на разных его стадиях. Так, у стерильных гибридов клетки на стадии зиготены (при электронно-микроскопичском анализе) и диакинеза -метафазы (при световом анализе) встречаются чаще, чем в норме, что свидетельствует о задержке процесса мейоза на соответствующих стадиях.
Приостановка мейоза между стадиями зиготены и пахитены ярко выражена у гибридов класса СІ. Вероятно, мейотические нарушения у самцов СІ при маленьком исходном числе сперматоцитов сводят на нет шансы нормального завершения мейоза, и.он прерывается на стадии пахитены.
У гибридов F1 класса СИ задержка на стадии ранней пахитены не так значительна, как у СІ, а у бэккроссов она и вовсе не обнаружена (прослеживается тенденция к большей частоте клеток на стадии зиготены, но отличия от нормы недостоверны). Однако, у гибридов СИ обоих поколений происходят серьезные нарушения мейоза на стадии диакинеза-метафазы: половина из клеток на этой стадии проявляет признаки дегенеративных изменении. При этом число клеток на стадии метафазы II у них не отличается от нормы. По-видимому "отсев" сперматоцитов у СИ, происходит не только на стадии первого, но также и второго делений мейоза. Можно предположить, что аномалии на стадии первого деления (например, неправильное расхождение хромосом в анафазе) приводят к аномалиям сперматоцитов второго порядка (несбалансированному числу хромосом) и, следовательно, к элиминации последних. Наконец, не исключено, что у гибридов нарушен и процесс спермиогенеза, и, в результате суммарного воздействия всех вышеперечисленных факторов, лишь небольшое число клеток "доживает" до стадии зрелых сперматозоидов. При этом функциональность последних также вызывает сомнение, учитывая полную стерильность гибридов этих классов.
Анализ синапсиса и конъюгации конкретных аутосом и половых хромосом при электронно-микроскопическом анализе сперматоцитов стерильных гибридов F1 и ВС не выявил аномальных конфигураций СК аутосом 12-й и 13-й пар, различающихся по морфологии у исходных видов. По данным световой микроскопии, на стадии диакинеза эти аутосомы также всегда присутствовали как биваленты. Вероятно, последствия разной длины боковых элементов СК хромосом 12-й и 13-й пар, происходящих от разных видов, нивелировались в результате действия механизма синаптической коррекции (Moses et al., 1981). Об отсутствии вредного влияния на мейоз видовых различий в морфологии хромосом 12-й и 13-й пар у Ph.sungorus и Ph.canpbelli говорят и данные кариологического анализа: у обоих фертильных гибридов BCDS аутосомы 13 пары унаследованы от разных видов.
При нормальном синапсисе и конъюгации аутосом синапсис половых хромосом на стадии пахитены и их ассоциация на стадии диакинеза у всех гибридов F1 и ВС нарушены, что соответствует результатам, полученным ранее (Раджабли, Крюкова, 1971; Сафронова и др., 1992; Сафронова, Васильева, 1996). В то же время у фертильных и условно фертильных гибридов ВС нами ни разу не было обнаружено нарушений синапсиса половых хромосом на стадии пахитены, и лишь изредка наблюдалась их диссоциация на стадии диакинеза. По мнению С.И.Раджабли и Е.П.Крюковой, а также Л.Д.Сафроновой и соавторов, синапсису и конъюгации половых хромосом у гибридов препятствуют видовые различия в морфологии X и Y хромосом Ph.campbelli и Ph.sungorus Мы предположили, что у бэккроссов, наследующих половые хромосомы от одного вида, они нормально синаптируют и ассоциируют, а при наследовании от разных видов - диссоциируют.
Для проверки этого предположения был проведен сравнительный анализ митоза и мейоза у двух стерильных и двух фертильных гибридов ВС. Оказалось, что диссоциация половых хромосом на стадии пахитены и диакинеза-метафазы имеет место в том случае, когда половые хромосомы происходят от разных видов. Так, у гибрида СИ (BCDC, Табл.8), у которого X хромосома происходит от Ph. sungorus, a Y - от Ph.campbelli , половые хромосомы диссоциировали в 80 % клеток на стадии диакинеза. Кроме того, у этого самца была отмечена диссоциация осей на стадии пахитены. У другого стерильного гибрида CI от скрещивания самки Ph.campbelli с самцом BCDS, у которого X хромосома наследуется от Ph.campbelli, a Y хромосома - от Ph.sungorus, также была зарегистрирована диссоциация осей на стадии пахитены (клетки на стадии диакинеза-метафазы отсутствовали).
В то же время у двух фертильных гибридов половые хромосомы были унаследованы от одного вида (у гибрида BCDS - X и Y хромосомы от Ph.sungorus, у BCDC - от Ph.campbelli) и нормально синаптировали на стадии пахитены, и ассоциировали на стадии диакинеза-метафазы. Эти результаты свидетельствуют в пользу предположения, что стерильные гибриды наследуют половые хромосомы от разных видов, а условно фертильные - от одного.
При сравнении поведения половых хромосом на стадии пахитены и метафазы у гибридов СИ (F1 и ВС) с помощью световой и электронной микроскопии были выявлены следующие особенности. Частота диссоциации на стадии диакинеза у всех гибридов выше, чем на стадии пахитены, что, вероятно, указывает на возрастание нарушений у гибридов по мере прохождения мейоза. Далее, у гибридов F1 частота диссоциации на стадии пахитены оказалась выше, чем у гибридов ВС, тогда как на стадии метафазы частота диссоциации у всех стерильных гибридов одинакова (90 %). Наконец, диссоциация половых хромосом была обнаружена у некоторых условно фертильных гибридов, хотя частота ее была невысока. Эти данные дают основание предположить, что контроль синапсиса на стадии пахитены и последуоцеи ассоциации X и Y хромосом на стадии диакинеза осуществляется не только генами самих половых хромосом, но также генами аутосом. Интересно сопоставление наших результатов с данными, полученными при изучении мейоза у гибридов мышей (Matsuda et al., 1982, 1991; Hale et al., 1993). Авторы отмечают, что низкая частота диссоциации наблюдалась и у фертильных гибридов от возвратных скрещиваний (причем у гибридов, половые хромосомы которых происходят от одного вида)(Hale et al., 1993), следовательно, не исключен и контроль ассоциации половых хромосом генами аутосом. Однако, роль аутосомных генов в определении этого признака, по мнению авторов, невелика"по сравнению с генами половых хромосом (Hale et al., 1993). Вероятно, последнее справедливо и для гибридов хомячков.
