Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы исследований б
Глава II. Долина Средней Лены как среда обитания гнездящих ся птиц 10
Глава III « Фауна птиц долины Средней Лены 18
1. Орнитофаунистические исследования долины Средней Лены 18
2 Фауна гнездящихся птиц 21
3. Особенности распространения птиц в гнездовой период 40
Глава IV. Изменения в распространении и численности гнездя щихся птиц за последние десятилетия 46
Глава V. Состав, структура и плотность населения птиц в гнездовой период 60
1 Население основных биотопов 60
2. Распределение гнездовий на эколого-географических профилях 83
3. Особенности пространственного распределения гнездящихся птиц в биоценозах долины 98
4. Плотность гнездового населения 105
Глава VI. Размножение 115
1 Места гнездования 115
2. Гнезда и строительный материал 127
3. Плодовитость 132
4. Суточный ритм активности 138
5. Суточная активность при кормлении птенцов 140
Глава VII. Питание гнездящихся птиц 152
Группа луго-степных птиц 152
Группа птиц лесных опушек и кустарников 154
Группа лесных птиц 160
4. Группа птиц, добывающих корм в воздухе 162
5. Группа эвритопных птиц 162
6. Некоторые особенности питания 173 Выводы 176
Литература 180
Приложения 198
- Орнитофаунистические исследования долины Средней Лены
- Распределение гнездовий на эколого-географических профилях
- Места гнездования
- Группа луго-степных птиц
Введение к работе
Актуальность темы. В период все расширяющегося антропогенного воздействия на природу вопросы охраны и рационального использования животных ресурсов приобретают особую актуальность. При этом первостепенное значение имеет своевременное определение состояния популяций и выявление основных тенденций изменения населения животных на глобальном и региональном уровнях (Соколов, Павлов, Ильичев, 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; Равкин, 1979; Соколов, 1979).
В последние десятилетия происходит интенсивное освоение природных богатств Якутской АССР. Оно сопровождается усилением давления человеческой деятельности на окружающую среду и ее компоненты. Одним из наиболее освоенных регионов республики является долина р. Лены в ее среднем течении. Она издавна является центром развития сельского хозяйства и местной промышленности. В ней сосредоточены крупные населенные пункты - города Якутск, Олекминск, центр строительной индустрии республики поселок Мох-соголлох, крупные угольные рудники Кангалассы и Сангары. По мере интенсификации сельского хозяйства происходит заметное преобразование ландшафтов долины - появляются обширные поля монокультур и крупные животноводческие комплексы. Все это оказывает существенное влияние на орнитофауну.
Диссертация посвящена изучению фауны, состояния численности и экологии гнездящихся птиц долины Средней Лены, как одного из составных компонентов экосистем региона.
Цель исследования. Выявление особенностей фауны и экологии гнездящихся птиц своеобразного региона Якутии и основных путей их адаптации к экстремальным условиям; разработка биологических
4 основ рационального использования и охраны гнездящихся птиц.
Основные задачи исследования определены следующим образом: I) установление видового состава гнездящихся птиц долины и орни-токомплексов ее отдельных участков; 2) характеристика особенностей распределения и численности птиц; 3) определение основных направлений изменения фауны птиц за последние десятилетия; 4) характеристика орнитокомплексов основных биотопов и пространственной структуры населения в системе долинных биоценозов; 5) исследование особенностей гнездования, плодовитости, суточного ритма и питания обычных и массовых видов птиц.
Научная новизна. Выполнено первое монографическое исследование фауны и экологии гнездящихся птиц долины Лены в пределах среднетаежной подзоны. Проведены детализация характера распространения и уточнения численности ранее малоизученных видов. Впервые дана характеристика пространственной структуры населения в репродуктивный период, показана исключительная роль пограничных участков леса и кустарников как место гнездования основной массы птиц. Установлены существенные изменения видового состава и численности птиц за последние десятилетия и показана их связь с антропогенным воздействием. Установлены экологические и этологичес-кие адаптации раногнездящихся форм к температурным условиям среды. Выявлены географические и популяционные особенности питания и размножения массовых видов.
Практическая ценность работы. Исследование является основой для разработки мер по охране и рациональному использованию гнездящихся птиц обширного региона Якутии. Оно необходимо для осуществления природоохранных мер при все более расширяющемся хозяйственном освоении долины р, Лены.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложе-
5 ны: на Юбилейной научной сессии Якутского госуниверситета, посвященной 50-летию образования СССР и Якутской АССР (Якутск, 1972), XI научной студенческой конференции, посвященной памяти В.И. Ленина (Новосибирск, 1973), У и УП Всесоюзных симпозиумах по биологическим проблемам Севера (Магадан, 1972; Петрозаводск, 1976), У Всесоюзной экологической конференции (Москва, 1974), Международном орнитологическом конгрессе (1982), По теме диссертации опубликовано 16 работ.
Проведенные исследования являются составной частью научной темы Якутского государственного университета "Природные ресурсы долины среднего течения реки Лены и пути их рационального использования и охраны"(проблема Ш 2.5.3. раздел 5.6.03.00.08).
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю профессору Н.Г. Соломонову и доценту Г.П. Ларионову за постоянную консультацию и советы при сборе полевого материала и написании работы. Автор благодарит также зав. лабораторией энтомологии Института биологии ЯФ СО АН СССР, к.б.н. Ю.Н. Аммосова, зав. лабораторией орнитологии Института биологии ЯФ СО АН СССР, к.б.н. Ю.В. Лабутина и к.б.н. Ю.С. Луковцева за ряд ценных замечаний и консультацию при камеральной обработке полевого материала, написании и оформлении настоящей работы. В диссертации частично использованы неопубликованные данные Н.Г. Соломонова, Г.П. Ларионова, Н.й. Гермогенова, любезно предоставленные в распоряжение автора.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, общим объемом 125 машинописного текста и 45 страниц приложения. Иллюстрирована 25 рисунками и содержит 37 таблиц. Список литературы включает 198 названий, в том числе 18 иностранных.
Орнитофаунистические исследования долины Средней Лены
Первые сборы птиц в долине Средней Лены проведены в 1854 г. известным исследователем Сибири Р.К.Мааком. Он выехал из Якутска и, следуя левым берегом, достиг устья р.Вилюя. Результаты обработки орнитологических сборов опубликованы им в книге "Вилюйский округ Якутской области" (1886).
В конце XIX - начале XX в. сборы птиц в долине р.Лены проводили местные орнитологи - любители П.В.Оленин и Н.М.Харитонов. К сожалению, сборы этих краеведов в свое время остались необработанными. Лишь незначительная часть материала опубликована в статье Н.М.Харитонова, вышедшей в "Известия Якутского Отделения Русского Географического общества" (1915). Первая попытка обзора фауны птиц бассейна р.Лены в дореволюционное время проделана немецким орнитологом Э.Хартертом (Hartert , 1904), использовавшим для этого материалы Р.Холла (Holl ), совершившего поездку по р.Лене от верховьев до устья. В своей работе он приводит список из 82 видов (пит. по А.И.Иванову, 1929). Из этого числа видов для долины среднего течения р.Лены отмечен только 31 вид.
В советский период орнитофауну Якутского округа, в том числе долины Средней Лены, дважды обследовал А.И.Иванов. Им исследованы летом 1925 г. правый берег Лены от пос.Павловска до пос.Хачикат, летом 1926 г. - отрезок долины р.Лены от пос. Тит-Ары до устья р.Алдана. В своей монографии "Птицы Якутского округа" (1926) он на основе собственных исследований и обобщения сведений своих предшественников (Миддендорф, 1983, 1869; Маак, 1886; Ткаченко, 1924, 1926 и др.) дал довольно полный список птиц центральных районов Якутии, включающий 202 вида. Исследования А.И.Иванова для нас особенно ценны тем, что они дают представление о характере распространения и численности ряда видов в 20-е годы.
В 1927-1928 гг. под г.Якутском сборы орнитологического материала проведены К.Е.Воробьевой (1931). Она оказалась последним исследователем, специально проводившим орнитологические работы в довоенный период. Исследования фауны птиц возобновились лишь спустя 30 лет - в середине 50-х годов.
Широкое изучение орнитофауны Якутии предпринято в 50-60 гг. известным орнитологом К.А.Воробьевым и его сотрудниками. Результаты этих работ опубликованы К.А.Воробьевым в 1963 г. в монографии, посвященной фаунистическому обзору и особенностям территориального распределения, биологии отдельных, в особенности эндемичных, видов птиц Якутии. Список птиц, составленный К.А.Воробьевым, включает 250 видов, в том числе 232 гнездящихся вида, 32 зимующих и II залетных. Однако следует отметить, что не все регионы Якутии были изучены в достаточной мере. Это относится и к долине среднего течения р.Лены, где К.А.Воробьевым и его сотрудниками , проведены лишь отдельные наблюдения над массовыми видами птиц І (Егоров, 1959; Егоров, Лабутин, 1959, 1965; Егоров, Лабутин, Меженный, 1959; Воробьев, 1963; и др.).
В середине пятидесятых годов П.Д.Ларионов (1957, 1958а,б) опубликовал несколько статей по экологии отдельных видов и зимней орнитофауне окрестностей г.Якутска. В 1958 г. О.Н.Шубникова и Ю.В.Морозов (1959, 1961) провели кратковременное исследование птиц тайги вблизи г. Якутска.
С начала 60-х годов орнитологические работы в долине Средней Лены проводились, в основном, силами сотрудников кафедры зоологии Якутского госуниверситета. Был составлен список гнездящихся и зимующих птиц и внесен ряд поправок в существовавшие представления
распространении некоторых видов на территории республики и Восточной Сибири (Ларионов, 1962, 1965а,б; Лабутин,Соломонов.Ларионов, Пшенников, 1965; Соломонов,Ларионов, 1966; Ларионов,Соломонов,Винокуров, 1967; Соломонов,Ларионов, 1972).
В целом, исследования, проведенные в 50-е и 60-е годы дали довольно цельное представление о видовом составе орнитофауны долины Средней Лены. В последнее время, с открытием лаборатории орнитологии в Институте биологии ЯФ СО АН СССР, начаты более тщательные исследования биологии водоплавающих в северной части долины рЛены. Результаты этих работ опубликованы в сборниках "Водно-болотные виды птиц долины Средней Лены" (1978) и "Миграция и экология птиц Сибири" (1979).
Анализ литературных источников показывает, что в орнитологических исследованиях среднего течения рЛены до настоящего времени преобладают фаунистическое и аутэкологическое направления (Лабутин,Конечных, 1971; Ларионов,Борисов,Аверенский, 1972; Борисов, Винокуров, 1972; Ларионов,Борисов, 1972; Борисов,Малышев, 1973; Гермогенов,Дегтярев, 1973; Ларионов,Борисов, 1974, 1976; Ларионов,Борисов,Корякина, 1974; Гермогенов,Ларионов, 1975; Борисов, Гермогенов,Ларионов, 1975, 1976; Гермогенов,Ларионов,Винокуров, Дегтярев, 1976; Дегтярев, 1976, 1978, 1979а,б; Гермогенов, Бори -сов, 1978; Борисов, 1978; Ревин,Поздняков,Шугаев, 1978; Гермогенов,Сидоров, 1979 и др.).
Распределение гнездовий на эколого-географических профилях
Стационарные исследования особенностей использования территории гнездящимися птицами проводились на трех достаточно удаленных друг, от друга участках долины Лены, отличающихся по природно-климатическим условиям.
Первый участок расположен в районе устья р.Болыпая Черепани-ха (бО б с.ш.). Здесь пойма в правобережьи отсутствует. Левобережная низкая пойма в центральной части рассматриваемого отрезка долины переходит в высокую пойму, затем и надпойменную террасу. Под коренным берегом участок пересекается руслом небольшой речки, пересыхающего летом. Пойменный лес представлен ивняком с небольшой примесью березы, ольхи, боярышника и мелких кустарникев. В годы с высоким паводком затопляется около 10% площади. Заложен один профиль под № I.
Второй участок расположен в районе устьев рр.Мухатта и Едяй (6110 с.ш.). В правобережьи пойма также не выражена, а в лево-бережьи она представлена островами. Берег облесенный, местами со скалистыми обнажениями. Преобладающий тип закрытых биотопов - ивняк. Еловый лес занимает наиболее высокую центральную часть островов. Левый коренной берег крутой, скалистый (высота 20-60 м.). Затопляется более 90$ территории. Заложен один профиль (№2).
Третий участок расположен в 60-80 км севернее г.Якутска (6230 с.ш.). Здесь заложены два эколого-географических профиля - Ш 3 и $ 4. Профиль № 3 находится в 15 км ниже пос.Кангалассы. В этом месте правобережная пойма развита очень слабо. Берег высокий, слабо облесенный. Левобережная часть по своему строению сходна с участком, представленным профилем № I и также четко тер расирована. Хвойный лес занимает подножье и склон коренного берега. Подвергается затоплению 80$ территории. Профиль № 4 заложен в 20 км севернее профиля Л 3 и представляет собой разрез наиболее разработанной широкой долины, в которой хорошо различаются 4 террасы: прирусловая и высокая поймы, I и П надпойменные террасы. Древесная растительность первых 2 террас представлена исключительно ивами, луга полностью или частично поемные. I надпойменная терраса занята пашнями и остепненными лугами. Смешанные леса разбросаны небольшими островками, а на границе террас растут узкой лентой. П надпойменная терраса занимает ближнюю к коренному берегу часть долины. Рельеф слабо гривисто-увалистый. Преобладает остепненный тип лугов, увеличивается общая лесистость, усиливается роль лиственницы и сосны, как лесообразующих пород. Действию паводковых вод подвергаются постоянно первые 2 террасы (30$ территории), I надпойменная - заливается изредка с промежутками в 10-15 лет, П - не заливается.
Профиль $ I. Протяженность 2980 м, площадь 59,6 га. Прирусловая пойма занимает 30,5$ территории, высокая - 12,4$, надпойменная терраса - 57,1$ (табл.12). Всего за весь гнездовой период отмечено 67 пар, принадлежащих к 24 видам.
Общая плотность населения в прирусловой части профиля в расчете на 10 га равна 11,5 парам (рис.4). Прирусловый пойменный ивняк занимает 5,7 га (31,1$ территории). Здесь отмечено гнездование 14 пар, относящихся к 7 видам. Преобладающее большинство населения сосредоточено на опушках, выходящих на луга, в глубине леса встречены черная ворона и малый дятел, которые, однако, гнездятся в более осветленной части массива. Общая численность птиц относительно высокая - 24,6 пары на 10 га.
Луга занимают около половины площади (8,5 га или 46,8$). Плотность населения низкая - 4,7 пары на 10 га.
В пределах высокой поймы наибольшая плотность населения в расчете на 10 га наблюдается в ивняках, которые занимают всего 9,5$ площади. Высокая плотность гнездящихся птиц в ивняках обусловлена ограниченностью.лесных биотопов. Также относительно высокая численность, по сравнению с прирусловой частью долины, отмечена здесь в лугах. В целом, на территории высокой поймы объединенная плотность населения составляет 9,4 пары на 10 га.
На надпойменной террасе из 4 биотопов (без учета водоемов) основным является смешанный елово-лиственничный лес, занимающий более 60$ территории. Ивняк произрастает узкой полосой и островками, а также занимает прирусловую часть речки. Довольно широко распространены переувлажненные низины. Всего на этой части долины отмечено гнездование 39 пар, принадлежащих к 19 видам. Общая плотность составляет 11,5 пар на 10 га.
Места гнездования
Места гнездования. По месту расположения гнезд птиц долины Средней Лены можно подразделить на 8 групп (табл.21). Наиболее широко распространено расположение гнездовых сооружений на земле, в кронах деревьев, на кустах и подросте.
Из данных таблицы 22 видно, что гнездование птиц на земле имеет некоторое преимущество в температурном отношении, особенно для луго-степных и опушечных форм. Гнезда, расположенные на земле (чаще всего в углублении) почти не подвергаются воздействию ветра, что, очевидно, также способствует сохранению тепла в отсутствии наседки.
Из числа факторов, отрицательно сказывающихся на птиц-наземников следует отметить прежде всего подверженность к затоплению гнезд, расположенных на низких участках поймы. По нашим наблюдениям, сильнее страдают от наводнений кладки полевых жаворонков, степного конька и куликов, то еоть видов, гнездящихся на открытых пространствах. Однако губительны только высокие повторные паводки, а обычное поднятие уровня воды во время вскрытия реки лишь ограничивает места гнездования раногнездящихся птиц, способствуя концентрации размножающихся особей на возвышенных участках поймы.
Кроме паводков на сохранность гнезд птиц-наземников отрицательно влияют антропогенные факторы: выкашивание травы, выпас скота и сельскохозяйственные палы.
Большинство птиц, гнездящихся на земле, располагает свои гнезда под каким-либо укрытием. Полевой жаворонок, степной и лесной коньки, фифи, бекасы устраивают гнезда под прошлогодней
травой. Первый из них свои гнезда располагает чаще всего на сенокосных угодьях и пастбищах совершенно открыто. Безопасность потомства обеспечивается исключительно за счет покровительственной окраски яиц, птенцового наряда и оперения насиживающей птицы. Кроме жаворонка, подобное гнездование более или менее характерно для малого зуйка, перевозчика, фифи и бекаса. Гнезда дубровников, белошапочной овсянки, сибирского сорокопута, как правило, располагаются под молодыми деревьями и кустарником. Пятнистый сверчок и соловей-красношейка укрывают свои постройки в густых зарослях прошлогодней травы, закрывающих гнездо не только с боков, но и сверху. Белая трясогузка гнездится на земле под укрытием корней и веток, чаще всего под стволами упавших деревьев, бревнами, досками, каменными плитами.
Стремление использовать естественные укрытия при выборе мест гнездования наблюдается почти у всех птиц-наземников, гнездящихся в лесу или других стациях закрытого типа. Так, из II гнезд чирков (свистунка и трескунка) 3 были найдены под низко свисающими ветками ели, 2 - под упавшими стволами ивы, 2 - в густом подросте ели, 2 - в густых зарослях прошлогодней травы и шиповника. Только 2 гнезда располагались относительно открыто -в разреженном лесу на склоне коренного берега.
Камышовый лунь и большая выпь устраивают гнезда в густых зарослях тростника и прибрежных кустов. Даже такой сильный хищник как сапсан, по нашим наблюдениям, чаще всего укрывает гнездо под стволами или комлями ветровальных деревьев, под растущими деревьями (Борисов, 1978). Все 3 найденные нами гнезда (одно жилое, 2 старые) филина были расположены у основания крупных лиственниц.
Использование повышений и углублений микрорельефа и растительности для укрытия гнезд, очевидно, обусловлено необходимостью защиты их от хищников. Кроме того, укрытия, несомненно, играют определенную роль в создании благоприятных микроклиматических условий.
Другим широко распространенным способом гнездования является размещение гнезд на деревьях и кустарниках. В нижнем ярусе размещают гнезда чечевица, сибирский сорокопут, седоголовая и желтобровая овсянки, славка-завирушка, часть особей рябинника и дрозда Науманна. Большинство этих видов в соответствующих биотопах имеют высокую численность и выступают в качестве фоновых видов.
В средней части крон размещает свои гнезда небольшая группа птиц, в которую входят коршун (некоторые пары), ворона, вьюрок, снегирь. Основное население яруса образуют 2 вида - большая горлица и дрозд-рябинник. Так, на ели в зоне высоты от 2 до б м располагались 75%, на лиственнице - 83%, на сосне - 86% гнезд рябинника. Преобладающее большинство сооружений (83%) его на низкорослом ивняке также приурочено к средней части кроны, на высоте от I до 3 м (табл.23). Почти все гнезда горлицы как в пойменном ивняке, так и в хвойных лесах надпойменных террас располагались в средней части кроны деревьев.
В верхней трети крон крупных деревьев преимущественно гнездятся дневные хищники (беркут, орлан-белохвост, сарыч, черный коршун, тетеревятник), ворон, черная ворона и серая цапля. Из мелких птиц иногда очень высоко располагает гнездо рябинник, особенно, в крупных колониях у дорог. Довольно высоко может гнездиться и вьюрок. В целом, в верхней части крон деревьев гнездится небольшое число видов, из которых по количеству гнезд выделяются черная ворона и черный коршун.
Таким образом, в лесах подавляющее большинство дендрофиль-ных птиц гнездится в нижнем и среднем ярусах крон. Преобладание гнезд, расположенных ближе к поверхности земли отмечено А.С. Мальчевским (1959) для мелких воробьиных птиц Ленинградской области. Сравнение данных по характеру гнездования некоторых видов в различных частях их ареала показывает на заметную тенденцию центральноякутских популяций птиц располагать гнезда ближе к поверхности земли (Шубникова, Морозов, 1961; наши данные). К примеру, у сибирского сорокопута в долине Лены почти половина гнезд (42%, п =45) находилась на земле (Ларионов, Борисов, 1976), в то время как на большей части своего ареала он строит их исключительно на кустарниках и деревьях (Птицы Советского Союза, т.6, 1954; Мальчевский, 1959).
Группа луго-степных птиц
По особенностям трофических связей, главным образом, по местам преимущественного добывания корма, фауну36 гнездящихся птиц долины Средней Лены можно разделить на следующие группы: I) луго-степную; 2) опушечно-кустарниковую; 3) лесную; 4) группу птиц, добывающих корм в воздухе; 5) эвритопную. Ниже переходим к разбору особенностей питания отдельных групп на примере наиболее характерных и многочисленных их представителей (материалы по питанию птиц приводятся в приложении в таблицах 4-32). Группа луго-степных птиц
Типичными представителями являются полевой жаворонок и степной конек. Пищевой спектр луго-степных птиц довольно обширен и состоит из насекомых 7 отрядов, пауков и семян травянистых растений (рис.17). При этом основным объектом питания рассматриваемой группы служат, кроме семян растений, всего три отряда беспозвоночных: прямокрылых, полужесткокрылых и жесткокрылых (87,3% рациона полевого жаворонка состоит из жуков и прямокрылых; 89,1% питания степного конька - из жуков, прямокрылых, клопов).
Сравнительный анализ состава питания полевого жаворонка и степного конька выявил некоторые отличия в их кормовом рационе. В первую очередь, они проявляются в отношении потребления кормов растительного происхождения. Степной конек в гнездовой период почти не поедает их, а для полевого жаворонка семена растений являются обычным компонентом пищи даже в период выкармливания птенцов.
В отношении животных кормов следует выделить добывание степным коньком в значительном количестве различных представителей полужесткокрылых, тогда как они в рационе полевого жаворонка занимают ничтожное место.
Для обоих видов характерно питание массовыми видами насекомых: кобылками и жуками. Из последних наиболее часто поедаются слоники. Особую роль для лугостепных видов имеют саранчовые, которые являются основой питания в гнездовой период. Весьма показательно, что время появления птенцов у полевого жаворонка приурочено к периоду массового отрождения личинок белополосой кобылки (рис.18). Сроки вылупления птенцов степного конька совпадают с появлением в массе личинок второго и третьего возрастов, что создает благоприятные кормовые условия для вида. В период наиболее интенсивного кормления подросших птенцов полевого жаворонка биомасса насекомых, в первую очередь, белополосой кобылки, на лугостепных стациях значительно превышает пищевую потребность кормящихся здесь птиц. Отсюда следует, что низкая плотность гнездового населения луговых участков (2,8-4,8 пар на 10 га) не может быть связана с кормовыми условиями в период выкармливания молодняка, а очевидно, обусловлена, наряду с другими факторами, ограниченностью запасов кормов в предгнездовой и, возможно, инкубационный периоды.
Группа птиц лесных опушек и кустарников
Лесной конек, сибирский сорокопут, белошапочная овсянка и дубровник - составляют основу гнездового населения лесных опушек и пойменных кустарников. По способу добывания пищи они являются, в основном, наземными видами, собирающими корм с поверхности почвы или с травянистых и кустарниковых растений. Анализ питания показал на очень широкий спектр их кормов, который, несомненно х - по данным Р.И.Карелиной (1957) связан с богатой в качественном отношении кормовой базой пограничных участков. Вместе с тем, интересно отметить, что не все - беспозвоночные потребляются в той мере, которая соответствовала бы их численности в природе. Так, пауки, достаточно многочисленная и доступная группа членистоногих, добываются взрослыми птицами в ничтожно малом количестве, а у сорокопута и дубровника они. не встречены вообще. Ведущее значение из кормов животного происхождения для птиц опушек имеют жуки Срис.19). Другими наиболее часто поедаемыми видами корма являются саранновые и перепончатокрылые. Эти три группы насекомых занимают у лесного конька, сорокопута, белошапочной овсянки и дубровника соответственно 70,8, 17,6, 75,2 и 71,1$ рациона. Приведенные цифры в целом,очевидно, отражают типичную картину трофических связей птиц на пограничных участках лесов и кустарников в регионе наших исследований. В ней прослеживаются специфичные черты в выборе объекта питания отдельными видами. Различия в питании наблюдаются как в качественном, так и в количественном соотношении потребляемых видов корма. Проявляются они и в размерах жертв. К примеру, сорокопут предпочитает более крупные объекты, а дубровник: более мелких, включая даже яйца насекомых.
Известно, что состав корма, потребляемый птенцами часто бывает несколько иным, чем у взрослых особей (Мальчевский, 1959; Прокопьева, 1963 и др.). Это явление отмечено у всех обследованных видов опушечного комплекса. У птенцов лесного конька мягкие корма (гусеницы чешуекрылых и пауки) составляют 34,9%, у птенцов сорокопута (пауки и личинки кобылок) - 26,6% рациона. Гусеницы чешуекрылых в питании молодых дубровников и белошапочной овсянки занимают соответственно 14,I и 46,7%.