Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методология, методика и материал исследования 9
Глава 2. Поведение и социальная организация песца 43
Глава 3. Экологические ресурсы песца, как факторы социальной организации 104
Глава 4. Поведение и социальная организация белого медведя 137
Глава 5. Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации 173
Глава 6. Механизмы коммуникации и социальность песца и белого медведя 207
Глава 7. Реакции песца и белого медведя на изменения среды обитания 220
Выводы 252
Благодарности 255
Список использованной литературы 256
- Поведение и социальная организация песца
- Экологические ресурсы песца, как факторы социальной организации
- Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации
- Реакции песца и белого медведя на изменения среды обитания
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Хищные млекопитающие - вершина трофических пирамид и существенный фактор воздействия на другие виды животных на организменном и популяционном уровнях (Одум, 1975, Шилов, 1991). Хищнический образ жизни у высших позвоночных сопряжен с активным кормодобыванием, влиятельной биоценотической ролью, высоким уровнем экологических и социальных рисков. Условия обитания наземных млекопитающих в Арктике экстремальны, а экосистемы относительно просты, при этом, пропорция плотоядных в арктических экосистемах выше, чем в низких широтах (Чернов, 1978,1990). Логично ожидать, что факторы, управляющие внутрипопуляционными процессами у наземных хищников, специализированных на жизни исключительно в Арктике, проявляются более отчетливо, чем у хищников в мультикомпонентных экосистемах средних и низких широт. Вследствие этого арктические хищники могут быть хорошими модельными объектами для изучения поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов при хищническом образе жизни в экстремальной среде. Вместе с тем, быстрые изменения условий обитания животных в Арктике, вызванные глобальными изменениями климата, создают особую ситуацию, когда биологические качества видов проходят естественную проверку на экологическую и эволюционную устойчивость. От ответа на вопрос: «каким образом изменения климата на планете влияют на внутрипопуляционные процессы у специализированных арктических хищников?», зависит не только выбор стратегии сохранения самих этих хищников, но и экосистем Арктики.
Песец (Alopex lagopus) и белый медведь (Ursus maritimus) - единственные виды наземных хищных млекопитающих, приспособленные к жизни исключительно в Арктике. Изучение поведения и популяционной организации этих хищников актуально по ряду причин: 1 - как видов, которые чувствительны к действию глобальных изменений климата и могут быть индикаторами состояния экосистем; 2- как модельных видов для решения фундаментальных вопросов популяционной экологии и социо-этологии; 3 - как объектов, нуждающихся в специальных мерах охраны и управления популяциями (Amstrup, 2003; Stirling, 1985; Durner et al., 2009; Tannerfeldt, 1997; Овсяников, 1993, Menyushina, Ovsyanikov, 2009; Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения этих видов (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Chesemore, 1975; Latour, 1980; Беликов, 1982; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), к началу нашего исследования их поведенческая экология и социальная организация оставались мало изучены. Кроме того, не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих, адаптированных к жизни исключительно в Арктике, сопоставляется на основе долговременного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.
Цели работы. Изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов специализированных наземных хищных млекопитающих Арктики - песца, Alopex lagopus, и белого медведя, Ursus maritimus; установить факторы, которые влияют на эти процессы и определяют специфику популяционной организации данных видов; оценить степень уязвимости этих хищников к изменениям среды обитания.
Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.
-
Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих в условиях Арктики.
-
Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной популяции песца в природе описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственную структуру и механизмы динамики репродуктивного поселения при разных экологических условиях.
-
Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной группировке белого медведя в природе, по той же методологии, которая применена для песца, и в тех же местообитаниях, описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственное распределение и механизмы динамики локальной группировки медведей при разных экологических условиях.
-
Изучить особенности использования кормовых ресурсов и убежищ модельными видами хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения, роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях, значение и характер использования убежищ.
-
Сравнить механизмы регуляции социальных отношений и популяционную организацию у исследуемых арктических хищников для установления общих и специфических черт.
-
На основании анализа поведенческих процессов установить факторы, которые являются критическими для выживания и размножения особей у исследуемых хищников, оценить их реакцию на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию в меняющихся условиях.
Научная новизна. Сформулированы принципы «биографического подхода» к изучению внутрипопуляционных процессов у высших позвоночных, которые применены к изучению специализированных хищных млекопитающих Арктики. Впервые проведено сравнительное долговременное изучение в природе поведения и внутрипопуляционной организации песца и белого медведя, детально описано их коммуникационное поведение и социальная организация. Сформулирована концепция, устанавливающая связь между морфологической и мотивационной составляющими поведения, на основании чего в видоспецифическом поведении выделены внутренне целостные реакции, соответствующие основным мотивационным состояниям животного; однозначная связь между морфологической, мотивационно-психологической, и функциональной составляющими таких реакций позволяет описывать структуру и функции коммуникационного поведения. Установлена высокая социальность песца и белого медведя, ранее считавшихся одиночными хищниками, неспособными к устойчивой социальной агрегации и формированию длительных социальных связей. Сформулированы новые критерии социальности. Предложено определение социальности у животных, постулирующее наличие специфической мотивации к социализации особей. Показано, что изменения среды в результате потепления климата, отрицательно влияют на внутрипопуляционные процессы арктических хищников, и это влияние имеет множественный характер. Вместе с этим показано, что, несмотря на выраженную специализацию к условиям Арктики, оба исследованных хищника сохранили высокую экологическую пластичность, которая позволяет им приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Объяснено, каким образом в условиях глобального изменения климата белые медведи могут успешно переживать длительные периоды исчезновения морских ледовых местообитаний.
Теоретическое и практическое значение. Исследование имеет теоретическое значение для познания природы биосоциальности, механизмов коммуникации и социальной организации у животных. Предложенные концепции коммуникации и социальности могут служить теоретической основой для продолжения исследований по этим направлениям. Описаны новые аспекты трофических связей наземных хищных млекопитающих в арктических экосистемах. Полученные долговременные ряды данных по демографическому составу и социальной организации внутрипопуляционных группировок песца и белого медведя на о. Врангеля дают необходимую основу для продолжения изучения реакции арктических хищников на глобальные изменения климата методом мониторинга процессов на модельной территории. Результаты исследования помогают понять пути эволюционного формирования изученных арктических хищников и оценить перспективы их выживания в быстро меняющихся условиях.
Методологические принципы, разработанные в ходе исследования, дают методическую основу для долговременного изучения внутрипопуляционных процессов высших позвоночных в природе и мониторинга популяций без вмешательства в естественный ход процессов, что особенно важно при исследованиях на ООПТ. В частности, биографический подход успешно применен в долговременном изучении хищников-миофагов на о. Врангеля (И.Е. Менюшина, 1998, 2011). Разработанные методы наблюдений и протоколы регистрации данных используются в мониторинге популяций песца и белого медведя по программе Летописи природы заповедника «Остров Врангеля». Методология исследования используется для долговременного изучения роли арктических хищных млекопитающих как индикаторов состояния арктических экосистем на модельной территории (о. Врангеля), в том числе в рамках международного проекта, инициированного программой Международного Полярного Года 2007-2008 (проект # 672 Arctic WOLVES). Результаты исследования использованы в разработке регламента деятельности людей в государственном природном заповеднике «Остров Врангеля», в коллективной разработке «Стратегии сохранения белого медведя в Российской Арктике» (утверждено МПР РФ 05.07.2010, приказ №26), учитываются в разработках Международных планов действий по белому медведю IUCN/SSC PBSG и CAFF. Результаты исследования используются для планов мониторинга популяций и улучшения мер охраны белого медведя, в частности для разработки мер предотвращения конфликтных встреч белых медведей с людьми; для рекомендаций по дальнейшему развитию сети особо охраняемых природных территорий в Российской Арктике.
Положения, выносимые на защиту.
-
-
Арктические хищные млекопитающие - песец и белый медведь, ранее считавшиеся одиночными, оказались способны к социальной агрегации, формированию длительных социальных связей и регулированию отношений в сообществе посредством развитого и сложного коммуникационного поведения.
-
Несмотря на существенные различия в биологии и социальной организации, социальное поведение песца и белого медведя по функциональным типам и сложности репертуаров оказалось принципиально сходным. Различия в социальной организации этих видов определяются сочетанием экологических и социальных факторов, которые влияют на процессы агрегации особей в конкретных условиях.
-
Хорошо выраженная специализация к жизни исключительно в Арктике у обоих видов сочетается с высокой экологической пластичностью и гибкостью социального поведения. Этот адаптационный компромисс является важным фактором жизненной стратегии наземных хищных млекопитающих в экстремальной арктической среде и должен был поддерживаться отбором в ходе эволюционной истории этих видов.
-
Экологическая и социальная пластичность исследованных видов обеспечивается высоким уровнем развития когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом регуляции социальных отношений и адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде.
-
Изменения среды обитания в результате глобального потепления климата негативно действуют на внутрипопуляционные процессы белого медведя и песца. Это воздействие у обоих видов имеет множественный характер. Однако, несмотря на глубокие адаптации к жизни в Арктике, оба вида сохранили биологические качества, позволяющие им приспосабливаться к существенным изменениям среды во время длительных потеплений климата планеты и переживать такие периоды.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 19 международных и 7 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: 3-м съезде ВсесоюзногоТериологического общества (Москва, 1981); 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983); Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986); Всесоюзной школе-семинаре «Методы исследования в экологии и этологии» (Пущино, 1986); Международной конференции «Сосуществование крупных хищников и человека» (Бесчады, Польша, 1994);
10-й Международной конференции по Исследованиям и управлению популяциями медведей (Фербэнкс, США - Мора, Швеция, 1995); 14-м и 15-ом совещаниях группы специалистов по белому медведю МСОП (Сиэттл, США, 2005 и Копенгаген, Дания, 2009), Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005); Международной школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» (Москва, 2005); Международном рабочем семинаре по белому медведю (Аархус, Дания, 2006); 7-ой Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (Тверская область, 2006); IV, V и VI Международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (С.Петербург, 2006; Одесса, 2008; Калининград, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007); Международном симпозиуме «Критические проблемы Арктики» (Гринелл, США, 2007); Международной конференции «Хищники в тундровых экосистемах» (Салехард, 2008); IV Международной конференции по песцу (Валадален, Швеция, 2009), и др. конференциях, а также на межинститутских семинарах и коллоквиумах в ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (2004, 2006, 2007) и на кафедре Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2010, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано - 75 научных работ, в том числе статей - 54 (16 списка ВАК), книг/монографий - 4 (одна из них - коллективная), тезисов - 17.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 300 страницах, в ней содержится 34 таблиц и 88 рисунков. Список цитируемой литературы включает 462 наименование, в том числе 204 на русском и 258 - на английском языках.
Поведение и социальная организация песца
Определения.
«Социальное поведение» и «социальная организация» - термины, требующие разъяснения, поскольку разные исследователи придают им неодинаковый смысл (Панов, 1983). В связи с отсутствием в социологии животных общепринятого понятийного аппарата, здесь даны определения используемых в работе понятий (Овсяников, 1993). Поведение понимается как любое проявление жизнедеятельности животного. Из этого следует, что поведение имеет внешнюю (форма движений и конфигураций тела животного = морфология поведения) и внутреннюю (мотивация и ее эмоциональное и рассудочное сопровождение = мотивационно-психологическое состояние) составляющие. Наблюдения показывают, что информативными для других особей могут быть любые формы поведения животного, в том числе не адресованные специально особям-реципиентам и не индуцированные их присутствием. Последние нельзя рассматривать, как специальную трансляцию социально значимой информации для другой особи. Примером может служить охотничье поведение, адекватно воспринимаемое сородичами по виду, но не адресованное им. Поэтому я ограничиваю содержание понятия социальное поведение только реакциями, которые используются во взаимодействиях, т.е. индуцированы присутствием сородичей по виду и/или адресованы им, вне зависимости от того, воспринимаются эти действия особями-реципиентами в данный момент или нет. Из такого понимания следует, что инициатива в восприятии информационного содержания поведения (как социального, так и несоциального) определяется особью-реципиентом. Понятие взаимодействие в этом контексте предполагает обратную связь между транслирующей и воспринимающей особями, то есть - двусторонний континуальный обмен социально значимой информацией посредством социального поведения. Под социальной организацией понимается организация информационных и психологических связей между особями, которые устанавливаются, поддерживаются и изменяются в ходе взаимодействий, то есть - посредством социального поведения. Другими словами, социальная организация это - упорядочивание процессов взаимодействия особей и групп в популяции (Овсяников, 1993), или -канализации коммуникационных отношений в сообществе по определенной системе. Социальная связь в этой системе понятий имеет психологическое содержание: это - персональное отношение особей друг к другу, которое реализуется в ходе коммуникации, отражается и фиксируется в их психике и поддерживается (закрепляется) памятью. Таким образом, социальное поведение рассматривается как средство коммуникации и непосредственный механизм социальной организации, а поведение вообще - как универсальный инструмент реализации и регуляции всех взаимодействий организма (особи) со средой обитания.
Отношения между особями зависят как от объективных факторов (пола, возраста, происхождения и т.д.), так и от субъективных (например, персональной симпатии, привязанности). Эти отношения являются внутренними составляющими социальной структуры, ее психологическим механизмом, поскольку именно они и будут определять положение индивидуума в социуме - его социальную роль и позицию.
Таким образом, для нас социальная организация - это не просто величина и состав групп, их иерархическая или ролевая структура (распределение доминантных рангов или ролей), как это принимается в большинстве работ данного профиля, а композиция социумов, под которой я понимаю не тоько организацию информационных связей между членами социума, но и структуру персональных отношений.
Существует несколько определений понятия «социальная роль» (Bernstein, Sharpe, 1966; Gartlan, 1968; Crook, 1970; Hinde, 1971 и др.). Роли выводятся на основании биологических (пол, возраст) и поведенческих (присущие стереотипы поведения) характеристик особей. Для нас понятие «социальная роль» имеет функциональный смысл - она определяется набором функций, которые несет в социуме особь данной поло-возрастной категории и данного социального опыта (Гольцман с соавт., 1977). Иначе говоря, набором поведенческих программ, которые особь с данными характеристиками может реализовать в социуме в зависимости от ситуации. Понятие «социальная позиция» мы используем в определении, близком к предложенному А.Д.Поярковым (1986), с некоторым дополнением. В нашем понимании позиция это - не только возможности, которые будут или не будут реализованы, но психологические состояние особи в социуме, которое определяет как осуществляемые, так и потенциальные возможности ее в социуме. Позиция зависит от персональных отношений с партнерами. Поэтому, если социальная роль особи может быть с определенной вероятностью предсказана, на основании ее половозрастного класса и социального опыта, то ее позиция возникает только из персональных отношений с другими членами социума. Принцип описания поведения. Концепция морфологических образов поведения.
Для классификации поведения использован морфо-функциональный принцип, в соответствии с которым стереотипные формы поведения выделяются по морфологическим признакам и группируются в функциональные классы по ситуациям, в которых они встречаются. В этологических исследованиях, морфо-функциональный принцип наиболее применим для описании поведения и составления видовых поведенческих репертуаров (Schenkel, 1947, Grant, Mackintosh, 1963, Гольцман и др., 1977, Проскурина, Смирин, 1987, Овсяников и др., 1988 и др.). Однако в пределах этого подхода не было единообразия ни в отношении глубины дробления непрерывного потока поведения на составляющие элементы, ни в оценке функций дискретных морфологических единиц, ни в определении границ целостных морфо-функциональных типов поведения. Вследствие этого, поведение одного и того же вида животных может быть описано и как набор, включающий несколько десятков базисных стереотипных реакций, и как список в несколько сотен отдельных элементов, что может приводить к принципиальным ошибкам при сравнительном анализе коммуникационных систем разных видов животных (Eisenberg, 1973).
Ситуационной анализ социального поведения песцов (более 2000 отдельных поведенческих эпизодов) позволил выделить в видовом поведении внутренне целостные реакции, в которых наблюдается однозначное соответствие между морфологическими признаками реакции (формой движений), ее мотивацией и функциональным предназначением. На мотивацию указывает целевая направленность реакции, а ее функция определяется по результатам действия. Каждая из этих реакций, названных базисными демонстрациями, имеет в континууме поведения начало и конец.
Однозначность связи между морфологической и мотивационно-психологической составляющими базисных демонстраций отражают не отдельные элементы (одинаковые элементы могут повторяться в разных демонстрациях), а динамика целостной конфигурации движений создаваемый двигательной активностью морфологический образ поведения. Базисные демонстрации совершаются как достаточно стереотипные выразительные формы поведения и они узнаваемы по специфическим выразительным конфигурациям движений, создающим целостный образ поведенческой демонстрации. Вариации каждой базисной демонстрации определяются спектром эмоциональных состояний животного, сопровождающих данную мотивацию в процессе ее реализации, и усложняются амбивалентными состояниями. Строгое соответствие внешней (морфологической) и внутренней (мотивационно психилогической) составляющих базисных (типовых) демонстраций, позволяет распознавать их даже в действиях, обсуловленных амбивалентными состояниями. Коммуникационная функция базисных демонстраций определяется тем, что они безошибочно распознаются и адекватно воспринимаются участниками взаимодействия. Однозначность связи между морфологической и мотивационно-психологической составляющими базисных демонстраций создает основу для описания структуры и функций коммуникационного поведения, и для анализа социальных отношений в сообществе. Благодаря указанному свойству, морфологические образы поведения отражают отношение особей друг к другу и их персональные связи в социуме. Эта концепция положена в основу составления видового репертуара поведения.
Экологические ресурсы песца, как факторы социальной организации
Исследования на разных видах животных показали, что внутрипопуляционная (социальная) организация зависит от ряда экологических факторов, среди которых существенное значение имеют кормовые ресурсы и убежища (Crook, 1970 b; Jarman, 1974; Bradbury and Vehrencamp, 1976; Clutton-Brock and Harley, 1977; Mills, 1978 и др.). У хищников обилие, доступность и распределение корма может определять размер групп и величину участков обитания (Kruuk, 1978; Kruuk, Parish, 1982; Macdonald, 1980), хотя такая связь прослеживается не во всех случаях (Mohelman, 1979). Логично думать, что размер основной добычи хищника определяет не только способы его охоты, но является фактором эволюционного развития социальности. В отношении песца эти вопросы не разрабатывались.
Кормовые ресурсы песца.
Песец - хищник-миофаг, численность и размножение которого на 1930; Губер, 1939; Chitty, 1950; Шибанов, 195; Скробов, 1958; Чиркова, 1967; Macpherson, 1969; Chesemore, 1975). При обилии леммингов в тундре они составляют основу питания песца на протяжении года (Цецевинский, 1940; Дунаева, Осмоловская, 1948; Перелешин, 1943; Chesemore, 1968 а; Новиков, 1983 и др.). При недостатке леммингов песец переходит на питание замещающими кормами - птицами, ягодами, остатками морских животных. На изолированных океанических островах этот хищник-миофаг может успешно существовать при полном отсутствии грызунов, например - популяция песца о. Медный, Командорские острова (Суворов, 1912; Ильина, 1950; Барабаш-Никифоров, 1937, 1939; Мараков, 1972) и размножение песцов на архипелаге Земля Франца Иосифа (В. Ипполитов, персональное сообщение). На о. Врангеля два вида леммингов используются в корм всеми представленными здесь тундровыми хищниками (Дорогой, 1981; Менюшина, 2011). В то же время, высказывалось мнение, что наличие крупной гнездовой колонии белого гуся на о. Врангеля, является фактором большей стабильности островной популяции песцов (Чернявский, Дорогой, 1981).
Задачей этой части работы было оценить использование, доступность и распределение кормов песца на о. Врангеля как фактора, который влияет на структуру и динамику репродуктивных поселений песцов.
Высокоширотное положение острова Врангеля и удаленность от материка на расстояние в среднем 200 км (в самом узком месте пролива -140 км) обуславливают относительную бедность его фауны с точки зрения кормовых ресурсов для хищников. Сухопутных животных насчитывается не более 56 видов (млекопитающие и массово гнездящиеся птицы), не считая виды птиц, которые гнездятся в малых количествах, не регулярно или не гнездятся вообще (Стишов с соавт.,1987). Однако на острове нет таких массовых кормовых объектов хищников, как куропатка, заяц, полевки разных видов, суслики. В водоемах о. Врангеля нет рыбы, в реки не заходят лососевые, которые составляют существенную часть рациона песцов на Чукотке (Новиков, 1983). Исключение составили только 2008 и 2009 гг., когда наблюдался обильный заход лососевых в устьевые лагуны рек и ручьев. Единственное место, где до 2005 года имелись значительное долговременное скопление останков моржей - мыс Блоссом. Однако, эти запасы пополняются не каждый год, а после 2005 года были смыты штормами. Количество видов, которые могут играть существенную роль в питании песца на о. Врангеля невелико: млекопитающих 4 вида (копытный и сибирский лемминги, северный олень, овцебык) и около 20 видов массово гнездящихся птиц, включая морских птиц на базарах.
По наблюдениям, на острове Врангеля набор кормовых объектов песца включает все доступные типы животных кормов. Зарегистрировано использование песцами 51 вида животных, а считая яйца, половозрелых и ювенильных особей птиц отдельными кормовыми объектами - не менее 116. Количество массовых видов, которые играют существенную роль в питании песца на острове, меньше - около 30 видов, включая морских птиц на базарах.
В год большого пика численности леммингов (1981 г.) в летний сезон они составляли 98.2% от всех поедаемых кормовых объектов (п=166), 90.7% объектов попыток охот (п=107) и 92.7% объектов успешных охот (п=128). При снижении численности леммингов (1982 г.), они составляли 80.8% поедаемых объектов (п=390), 97.3% попыток охот (п=449) и 98.4%о добычи в случаях успешных охот (п=128). При низкой численности леммингов (1983 г.), они составляли 72.9% съеденных объектов (п=59), 80.9%) объектов попыток охот п=115)и 92.6% добычи в успешных охотах (п=27). Только при депрессии леммингов песцы переключались преимущественно на птиц, яйца и замещающие корма. Таким образом, лемминги остаются предпочитаемой добычей и основой питания до тех пор, пока они доступны (рис.21).
Попытки охот (I) на белых гусей и их использование в корм (II) при снижении численности леммингов составляет до 1.8% (I) и 2.8%) (II); при низкой численности леммингов - до 17.4%) (I) и 6.8%о (II), соответственно. При этом охота на леммингов для песцов наиболее эффективна: даже при низкой численности леммингов они составляли 92.6%) объектов всех наблюдавшихся успешных охот (п=27), против 7.4% приходящихся на белых гусей, в тот же год.
Лемминги составляют основу питания на всех фазах популяционного цикла, даже в районах гнездования и массовых скоплений линяющих белых гусей.
Для оценки использования песцами разных охотничьих угодий мы выделили на Нижнетундровом модельном участке 3 типа местообитаний леммингов, различающихся микрорельефом, растительностью, плотностью расположения лемминговых нор (табл. 13). Анализ использования показал, что во все годы в середине лета песцы предпочитают для охоты угодья I типа - возвышенности и гривы (табл. 14, 15). В годы высокой численности леммингов различие в использовании угодий разных типов менее заметно, т.к. лемминги многочисленны повсеместно. При падении численности леммингов предпочтение угодий I типа становится более явным.
Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации
Кормовые ресурсы белого медведя.
Накопление сведений о кормовой биологии белого медведя было началось с отчетов первых полярных экспедиций (Норденшельд, 1880; Альбанов, 1917; Минеев, 1935, 1946; Врангель, 1948; Пинегин, 1952; Нансен, 1956 и др.). Исследования, проводившиеся систематически с начала 1970-х, позволили установить, что основным кормовым ресурсом белого медведя в пределах всего ареала являются пагофильные арктические тюлени - кольчатая нерпа, Рта hispida, и лахтак, Erignatus barbatus, (Stirling, 1974; Stirling, Archibald, 1977; Stirling, Latour,1977; DeMaster,Stirling, 1981; Беликов,1982 и др.).
В семействе медведей, Ursidae, белый медведь - наиболее специализированный хищник (Барышников, 2007). Все основные адаптации белого медведя, отличающие его от современных бурых медведей и предковых форм плейстоценовых бурых медведей, связаны с приспособлением к жизни в суровых климатических условиях на дрейфующих морских льдах Арктики, к плаванию в воде и охоте на морских млекопитающих (Stirling, 1988, 2011; Ovsyanikov, 1998; Derocher, 2012). По физическим характеристикам основная добыча белых медведей - крупные сильные животные, не способные к быстрому передвижению по суше, но легко и быстро ускользающие в воду с лежек на краю льдин, хорошо плавающие в воде.
Роль моржа в питании белого медведя до нашего исследования была менее понятна из-за недостатка прямых наблюдений и достоверных количественных данных. За девять лет (с 1981 по 1989 гг.) наблюдений у полыньи около о. Дундас в канадской высокой Арктике в поздне-зимний -ранне-весенний периоды были получены данные всего о 10-ти случаях хищничества белого медведя на зимующих в полынье моржей (Calvert, Stirling, 1990). Однако, только в одном из этих случаев охота и вытаскивание убитого моржа на лед наблюдались непосредственно. Авторы статьи приводят этот случай со ссылкой на персональное сообщение наблюдателя (D.Grant), не описывая поведенческих деталей. Не ясно был ли этот морж вполне здоров или ослаблен, болен. Остальные девять случаев установлены по следам, что также не дает возможности оценить способ добывания моржа и состояние жертвы в момент охоты. Еще в двух наблюдениях, сделанных на Аляске и приводимых в этой же статье на основании устных сообщений свидетелей, момент убийства тоже не был зафиксирован (Calvert, Stirling, 1990). Неудачную попытку самки белого медведя охотиться на моржей на ледовых залежках, завершившуюся демонстрацией моржами групповой угрозы медведю, наблюдал Ян Стирлинг в апреле 1983 г. вблизи мыса Коллинз, о.Дундас (Stirling, 1984). Факты поедания белыми медведями моржей около полыней известны из района Земли Франца Иосифа (Паровщиков, 1967), но выводы о частых охотах медведей на моржей сделаны в этом сообщении лишь на основании наблюдений поедания медведями туш моржей и осмотров следов. Одна неудачная охота белого медведя на моржей на ледовых залежках в Чукотском море прослежена и подробно описана Г.Н.Никулиным (1940). Л.А.Попов (1958, 1960) описывает неудачную попытку медведя приблизиться к залежке моржей на о.Песчаном, и реакцию моржей на медведей на берегу на о.Петра в море Лаптевых. Этими наблюдениями исчерпывались достоверные сведения о взаимоотношениях белых медведей и моржей, полученные в русском секторе Арктики. В работе С. Е. Беликова (1982) содержатся описания двух случаев охоты белого медведя на взрослых моржей на льдах со слов очевидцев (штурмана самолета ледовой разведки и помощника капитана атомного ледокола), но правдоподобность этих рассказов вызывает большие сомнения.
Основными вопросами изучения в данном разделе нашего исследования были: (1) - взаимоотношения белого медведя и моржа, значение моржа в рационе хищника; (2) - доступность и роль разных кормов в период исчезновении морских льдов при вынужденной жизни медведей на суше; (3) - способы добывания белыми медведями кормов в наземных арктических экосистемах; (4) - использование родовых берлог в весенний период после их вскрытия.
Взаимоотношения белых медведей и моржей.
Морские акватории района о. Врангеля являются частью ареала тихоокеанского моржа, Odobenus rosmarus diver gens Illiger, 1815 (syn. orientalis), - наиболее крупного из трех существующих (Гептнер, ред., 1976). При наличии льдов в прибрежной акватории о. Врангеля моржи этого подвида образуют залежки на плавучих льдинах и на берег не выходят (рис.58). Предпочтение льдин как платформы для отдыха сохраняется у тихоокеанских моржей даже когда льды в окружающей акватории практически исчезают, но остаются прибитые льдины у берега. В такой ситуации моржи выходят на прибитые льдины, осевшие на мелководье. Выход моржей на пляж и формирование береговых лежбищ начинается только после полного исчезновения всех льдов в данном районе (рис. 59).
Численность моржей на залежках на льдинах и на береговых лежбищах существенно различается. Численность моржей на залежках на льдинах обычно не превышают 200 животных, средняя составляет 29 моржей (Л/= 167, Ыт 1-250). Численность моржей на одном береговом лежбище достигает десятков тысяч, максимально зарегистрированная на о. Врангеля в 1990 г. - примерно 60000 на Мысе Блоссом (по данным учетов с использованием аэрофотосъемки, доложенным Г.А.Федоссевым на ихтиологической комиссии, г. Москва, 30.01.91, подтвержденным нашей оценкой по следам лежбища) и 71000 на Коса Сомнительная (Овсяников, Кочнев, 1991; Гилберт,Федосеев с соавт.,1992). По опубликованным уточненным данным аэрофотосъемки (Гилберт,Федосеев с соавт.,1992) численность моржей на м. Блоссом 10 сентября составляла 76702 особи, включая моржей в воде у берега.
Численность моржей на береговом лежбище определяется количеством животных в данном районе. Минимальные залежки, которые мы наблюдали на о. Врангеля и о. Геральд состояли из -50-100 особей. Фактически все моржи, которые находятся в прилегающей к данному участку берега акватории на десятки километров от места выхода, собираются к основному стаду и выходят на одно лежбище. Начавшее формироваться береговое лежбище производит много шума (крики моржей) и является сильным привлекающим стимулом для всех других моржей в окрестностях.
Реакции песца и белого медведя на изменения среды обитания
Детальное изучение поведения показало, что паттерны внутривидовых отношений у обоих видов в разных экологических ситуациях предсказуемы.
Для песцов характерен территориальный консерватизм, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях и жесткая территориальность в период размножения. Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами - снижением обеспеченности кормами в репродуктивных местообитаниях. Переходя на номадный образ жизни, песцы используют ледовые местообитания и реализуют заложенные в их поведении механизмы социальной пластичности.
Белые медведи ведут номадный образ жизни в течение года, у них социальные отношения пластичны на протяжении всего годового цикла. В зависимости от условий они меняются от редких взаимодействий странствующих одиночных охотников до объединения в конгрегации и коллективного использования добычи; от высокой социальной толерантности и дружеских отношений до инфантицида и каннибализма.
Современный период характеризуется существенными изменениями среды обитания и уровня антропогенного воздействия на экосистемы Арктики. Эти изменения - испытание широты адаптационных возможностей видов и их эволюционной устойчивости. Первая реакция хищников на изменения среды состоит в изменении их кормового поведения. В новых условиях они должны находить новые решения, в полной мере использовать пластичность своего поведения и когнитивные способности. Изменения трофических связей меняют условия взаимодействия особей и влияют на социальное поведение. Происходит изменение доминирующих форм взаимоотношений. В этой главе рассмотрено, к каким последствиям приводят изменения внутрипопуляционных процессов у исследованных хищников в результате изменений условий жизни.
Примененный в исследовании биографический подход позволил получить долговременные ряды данных и проследить процессы в их развитии при разных условиях среды. Это - необходимая основа для выявления реакций изучаемых видов на изменения среды и установления факторов, которые эти реакции обуславливают.
Воздействие изменений среды на внутрипопуляционные процессы песца.
В морских экосистемах усиление таяния морских льдов вызывает ослабление ледового покрова в окружающих акваториях, полное сезонное исчезновение льдов на длительное время и позднее замерзание океана зимой. Для песцов это приводит к следующим последствиям. (1) -Ухудшению возможностей переживания в ледовых местообитаниях периодов депрессии леммингов в тундровых экосистемах. (2) -Ограничению или исключению возможностей осеннего расселения молодых за пределы островных репродуктивных и береговых местообитаний. (3) - Увеличению вероятности попадания странствующих по льдам песцов в экстремальные ситуации и риска гибели. Уменьшается вероятность возвращения песцов на сушу для размножения после зимовки на льдах.
В тундровых экосистемах таяние вечной мерзлоты вызывает изменения гидрологического и температурного режимов, оползни и множественные локальные разрушения растительного покрова тундры. Это приводит к разрушению оптимальных нор и охотничьих местообитаний песца, разрушению лемминговых поселений (рис. 68-71). С 2007 г. эти процессы регистрируются в северной, центральной и южной частях острова в самых продуктивных местообитаниях песцов.
Происходят изменения популяционных циклов леммингов. С начала 2000-х цикл флуктуации леммингов на о. Врангеля изменился с 5-ти летнего на 8-ми летний (Menyushina et al., 2012). Наиболее вероятно к этому приводят повторяющиеся оттепели и гололедицы поздней осенью и зимой, которые негативно влияют на зимнее размножение леммингов. В результате периоды низкой численности леммингов затягиваются и весь популяционный цикл удлиняется. Как было показано выше, популяционные параметры песца высоко вариабельны и зависят от флуктуации численности леммингов. Удлинение фаз низкой численности леммингов очевидно снижает репродуктивный потенциал популяции песца, так как не позволяет ей быстро восстанавливаться после депрессии. Доказательством этому служит следующий факт. В 2009 и 2010 гг. на острове был пик численности леммингов, причем в 2010 этот пик был предельно высоким, сопоставимым с суперпиком 1981-го года (Менюшина, 2010, 2011; Menyushina et al., 2012). Однако количество приступивших к размножению песцов в 2010 г. было невысоким (рис.18).
Происходит экспансия более сильных хищников в арктические тундры. В последние годы на о. Врангеля волки занимают песцовые норы, преобразуя их в свои логова (рис.72), раскапывают песцовые норы не занимая их, каждый год убивают размножающихся песцов на их репродуктивных территориях в период размножения. Из 60 нор песцов, за которыми ведется ежегодный многолетний мониторинг, волки раскопали 10% (6 нор).
Экспансия крупных хищников в северные тундры наблюдается не только на острове, но и в некоторых других районах Арктики. Красная лисица, которая доминирует над песцом в отношении экологических ресурсов и проявляет в отношении песца прямую агрессию, вытесняет его из оптимальных репродуктивных местообитаний в разных районах континентальных тундр - факты зарегистрированы в Скандинавии и на Аляске (Linnel et al., 1999). На о. Врангеля эта экспансия может быть не связана напрямую с изменением температурного режима, но очевидно связана с измененими в экосистемах и является фактором изменений сообществ тундровых животных и негативного воздействия на песцов.
Непрямое воздействие изменений среды обитания и экосистем на песоцв выражается в сокращении численности северных оленей из-за гололедиц зимой, что влияет на доступность замещающих кормов для песцов в островной экосистеме при депрессии леммингов. Начиная с зимы 2004-2005 гг. численность оленей на о. Врангеля в результате зимних оттепелей с гололедицами в течение трех лет (до 2007 г.) сократилась с примерно 8 тысяч до менее 1 тысячи. Павшие после гона осенью и зимой северные олени составляют важный источник дополнительных кормов для песца в тундровых экосистемах в позднее-осенний и зимний периоды (Овсяников, 1993а). Сокращение численности оленей означает сокращение кормовых ресурсов для песца, которые могли поддерживать песцов в критические периоды перехода с летнего на зимний образ жизни.
Специфическим для о. Врангеля фактором воздействия на физиологию песцов может оказаться существенное изменение солености и химического состава водотоков, из которых песцы пьют воду. Однако этот вопрос требует специального изучения.
Совокупное действие этих факторов является наиболее вероятными причинами наблюдаемой в ходе 30-ти летнего мониторинга тенденции снижения продуктивности островной популяции песцов (рис. 74). Этим же наиболее вероятно объясняется низкая численность размножающихся песцов на острове во время большого пика леммингов 2009,2010 гг. по сравнению с аналогичным пиком 1981 г. (рис 18 стр.83).
Похожие диссертации на Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики
-
