Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы по фауне пещер Урала, Башкирии и пещер СССР 7
1.1. Данные предыдущих исследований по фауне пещер Урала и Башкирии 7
1.2. Положение Башкирии и Урала в системе биоспелеологических районов СССР 8
1.3. Особенности пещерной фауны Башкирии в сравнении с другими районами СССР 13
1.4. Данные о ногохвостках из пещер СССР 14
1.5. Данные о непещерных ногохвостках Башкирии 21
Глава 2.. Методика и материал 27
2.1. Краткая характеристика мест сбора материала 28
Глава 3. Состав фауны пещер'Юго-Восточной Башкирии 55
3.1. Класс Oligochaeta 56
3.2. Класс Crustacea 57
3.3. Класс Cbilopoda 58
3.4. Класс Diplopoua 58
3.5. Класс Chelicerata 59
3.6. Класс Insecta 65
3.7. Пещерная фауна Юго-Восточной Башкирии в сравнении со спелеофаунами некоторых стран Европы 81
Глава 4. Некоторые данные по экологии и географическому распространению пещерных ногохвосток Юго-Восточной Башкирии . .85
4.1. Еколого-географическая характеристика рода Plutomurus 85
4.2. Эколого-географическая характеристика рода Schaefferia 87
4.3. Особенности ареала и географическая изменчивость как признаки возможной троглобионтности пещерных видов 89
4.4. Распределение ногохвосток из пещер Юго-Восточной Башкирии по биоспелеологическим категориям и их зоогеографические связи 91
Глава 5. Plutoniums baschkiricus и Schaefferia sp.ru: история формирования ареалов и географическая изменчивость в пещерах Юго-Восточной Башкирии 99
5.1. Особенности формирования сухопутных подземных фаун . 99
5.2. Возникновение троглобионтной фауны ногохвосток родов. Plutomurus и Schaefferia в пещерах Юго-Восточной Башкирии 101
5.3. Географическая изменчивость Pi.baschkiricus и Schaefferia sp.n. в пещерах Юго-Восточной Башкирии 102
Глава 6. Возможности практического применения биоспелеологических данных в'определении возраста карстовых пещер Западного склона Южного Урала 118
Выводы 122
Литература
- Данные предыдущих исследований по фауне пещер Урала и Башкирии
- Пещерная фауна Юго-Восточной Башкирии в сравнении со спелеофаунами некоторых стран Европы
- Еколого-географическая характеристика рода Plutomurus
- Особенности формирования сухопутных подземных фаун
Введение к работе
Юго-Восточная Башкирия занимает значительную часть горной области Южного Урала и известна широко развитым карстом и обилием пещер (Кудряшов, 1969; Мартин, 1972). Отмечая то внимание, которое уделяется геоморфологическим, гидрогеологическим и спелеологическим исследованиям карстовых полостей этого района, нельзя не указать на практически полное отсутствие данных о фауне этих пещер.
Фаунистические исследования карстовых полостей, сравнительно недавно выделившиеся в особую дисциплину - биоспелеологию ( Ra-covitza , 1907),успешно ведутся в СССР и за рубежом. Пещерная фауна, включающая немало реликтовых форм, составляет часть обширной группировки скрыто живущих организмов. Она давно уже привлекает внимание экологов, морфологов-эволюционистов, зоогеографов и систематиков. Изучение спелеофауны Юго-Восточной Башкирии также представляет несомненный интерес.
Богатство пещерной фауны, ее специфичность определяется не только геоморфологическими характеристиками карстовых полостей, но и географическим расположением района. Говоря об исследуемой карстовой области, нельзя не отметить ее широтное расположение, а также несомненное влияние четвертичного оледенения (Яхимович и др.,1970) , что должно было отразиться на составе спелеофауны. В связи с этим можно заранее предполагать,что фауна пещер Башкирии будет представлена в основном эврибионтными (троглофильными) формами. Специфически пещерными - троглобионтными организмами в этом регионе могут оказаться представители немногих групп. Анализ литературных данных (Бирштейн, 1940, 1941; Бир-штейн и Левушкин, 1966) позволяют предварительно отнести к таким группам фаунистические комплексы подземных вод и связанных с глубокими слоями почвы и ниже лежащих горизонтов грунта.
Для пещер Юго-Восточной Башкирии не характерен усиленный водный режим и лишь немногие из них имеют водоемы. Поэтому результаты, полученные при отборе проб на водную фауну пещер, не могли быть положены в основу нашей работы, а изучение общей фауны подземных (грунтовых, карстовых и т.д.) вод БАССР составили бы отдельную тему.
Представлены двумя основными систематическими группами: клещами ( Acariformes и Parasitiformes ) и ногохво -стками ( Collembola ). Первые, хотя и обильны по биомассе и числу видов, чрезвычайно редко образуют в пещерах специфичные (троглобионтные) формы ( Vandel , 1964). В свою очередь ного -хвостки, наряду с разнообразием и обилием по биомассе и численности, демонстрируют в условиях карстовых полостей формирование специфических таксонов на уровне видов и родов, среди которых много ( Gisin ,1960). Нельзя не отметить заметную роль этих животных ,в пещерных биоценозах, где они являются важным звеном трофических цепей. Изучение ногохвосток, необходимое прежде всего для биоценотических, экологических и систематических исследований, дает вместе, с тем возможность и для зоогеографических обобщений, поскольку такая обширная группа содержит (иногда с очень узким ареалом) формы.
Задача настоящей работы - характеристика всей пещерной фауны Юго-Восточной Башкирии, но особое внимание по причинам, изложенным выше, в ней уделено ногохвосткам.
Необходимо также отметить, что именно эта группа является наиболее изученной в подстилочно-почвенных комплексах района биоспелеологических изысканий. \
При выполнении настоящей работы мне была оказана своевременная и квалифицированная помощь со стороны научного руководителя, доктора биологических наук, профессора В.Л.Вагина, которого искренне благодарю. Я глубоко признателен С.И.Головачу, Н.Т.Залесской, Д.А.Криволуцкому, Л.П.Титовой (ИЗМЭК); А.Д.Петровой-Никитиной (МГУ) ; А.Б.Халидову (Казанский университет); М.П.Поповой-Львовой (Институт геологии БФАН СССР) за помощь в определении собранного материала. Я искренне благодарен и моим друзьям - сотрудникам Башкирского территориального геологического управления В.Н.Малову, А.И.Смирнову, С.В.Авва-кумову, дружеская и бескорыстная помощь которых позволила осуществить сбор фауны в пещерах исследуемого района.
Данные предыдущих исследований по фауне пещер Урала и Башкирии
Первыми достоверными сведениями по изучению фауны уральских пещер можно считать поездку, предпринятую отечественными зооло гами Г.Г.Якобсоном и Р.Г.Шмидтом, побывавших в-нескольких пеще рах Южного Урала в июне-июле 1899 года (Якобсон и Шмидт, 1899). В частности, для пещер Каповой и Мурадымовской они отмечают мух Blepharoptera modesta и Blepharoptera sp, пауков, а также ко маров и их личинок. Ногохвостки были обнаружены ими только в Ка повой пещере. По этим сборам А.С.Скориковым (Skorikow ,1899; Скориков, 1901) был описан новый вид ногохвостки Tomocerus baschkiricus. ,
К 1912 году относятся сборы П.Н.Каптерева, сделанные в пещерах Кунгурской (где обнаружены Apterygota , подземные бокоплави, комары) и Дивьей ( Apterygota ) (Каптерев, 1913). К сожалению, сборы эти так и остались не определенными. Уже в советское время Е.В.Боруцким фаунистически обследованы пещеры Кунгурского района (1926), пещеры в районе Симского завода по рекам Сим и Ай, а также пещеры в районе Катав-Ивановского завода на р.Юрю-зань. В Мечкинской пещере близ города Кунгур им был описан первый водный троглобионт Урала Crangonyx chlebnicovi (Amphipoda) ( Borutzky , 1928).
В 1959 году экспедицией Сибирского Отделения АН СССР, изучавшей фауну ногохвосток горно-лесной части Башкирской АССР, отме 8 чено присутствие в почвенных пробах из Каповой пещеры 5 видов ногохвосток ( Onychlurus armatus, Ceratophysella sigillata, Hypogastrura vernalis, Folsomia quadrioculata, Isotoma viridis).
К настоящему времени известны данные о фауне из 22 пещер различных регионов Урала (табл. I). Как видно из таблицы, наиболее богато представлена группа Collembola ; ногохвостки отмечены в 19 пещерах из 22.
Таким образом, к моменту написания настоящей работы на территории Башкирской АССР обследованы фаунистически лишь б пещер (карта I), и только в одной из них (Капова пещера) 5 представителей из отряда Collembola и I из отряда Diptera определены до вида.
На территории Советского Союза известны 9 основных карстовых районов, различающихся как богатством и специфичностью пещерной фауны, так и набором встречающихся форм. Имеющиеся данные позволили Я.А.Бирштейну и С.И.Левушкину (1967) дать следующую предварительную схему зоогеографического районирования спелеофауны СССР.
I. Северная полоса территории СССР. Сюда входит следующие районы: I) Центральная Россия, 2) Урал, 3) Западная и 4) Восточная "Сибирь. Пещерная фауна этих районов бедна и малоспецифична; из троглобионтов обнаружены только немногие представители широко распространенных водных форм ( Copepoda, rBathynellaceae, Am-phipoda ) ; сухопутные троглобионты пока не указаны, хотя не исключена возможность, что ими могут оказаться некоторые ногохвостки и клещи.
П. Южная полоса территории СССР - 5) Крым, 6) Кавказ,?) Юго-Запад Европейской части СССР, 8) Средняя Азия, 9) Юг Дальнего
Востока отличаются обилием троглобионтов и разнообразием их генетического состава. Многие сухопутные и водные троглобионты обнаруживают зоогеографические связи с центрами формирования спелеофаун - средиземноморским и японским.
Каждый из перечисленных районов имеет также и собственно биоспелеологические особенности, различаясь по наличию троглобионтов среди разных таксонов и экологических групп. Характеризуя состав пещерной фауны СССР, нельзя не отметить и то, что в биоспелеологическом отношении перечисленные районы исследованы весьма неравномерно. Так, наиболее изучена к настоящему времени спелеофауна Крыма (Бирштейн, 1963) и, особенно, Западного Закавказья (Бирштейн, 1950; Левушкин, 1963; Джанашви-ли, 1972). Здесь процент сухопутных и водных троглобионтов очень высок и содержит формы, родственные пещерным животным Средиземноморья и, в меньшей степени, Средней Европы.
Юго-Запад Европейской части СССР и Средняя Азия имеют лишь водных троглобионтов, обнаруживающих средиземноморские связи ; сухопутная же спелеофауна очень бедна и таких связей не имеет.
Пещерная фауна Юга Дальнего Востока интересна тем, что здесь сказывается сильное влияние восточно-азиатского (Японского) центра формирования спелеофауны, которая представлена как водными, так и сухопутными формами троглобионтов (Бирштейн и Левушкин, 1967). Среди беспозвоночных животных, населяющих карстовые полости, различают три самостоятельные экологические труппы (Racovitza, 1907 ): а- троглобионты, способные существовать только в условиях подземных биотопов. Именно они определяют специфичность спелеофауны;
Пещерная фауна Юго-Восточной Башкирии в сравнении со спелеофаунами некоторых стран Европы
Обнаруженная в пещерах исследуемого района фауна разнообразна по своему групповому и видовому составу и, в целом представлена широко распространенными видами. Из всех групп наиболее часты ногохвостки; они известны из 100% обследованных карстовых полостей. Регулярную встречаемость демонстрируют двукрылые (69%), паразитиформные и акариформные клещи (34 и 43%), пауки (29%) и олигохеты (21%). Прочие группы - перепончатокрылые (11%), многоножки и жуки (9%), водные ракообразные (4%) - встречаются спорадически.
Одной из наиболее интересных сторон экологии обнаруженных в пещерах видов, является степень их связи с подземными биотопами как средой обитания. Большинство найденных в пещерах видов как обитатели подстилки и почвы в наземных условиях, должны быть в той или иной мере преадаптированы к жизни в условиях подземных местообитаний. Однако, далеко не все группы наземной почвенной фауны встречаются в пещерах исследуемого района даже при близкой вероятности случайного туда попадания. Так, среди олигохет довольно часты энхитреиды и чрезвычайно редки дождевые черви. Среди членистоногих в пещерах Башкирии практически отсутствуют жесткокрылые и, в частности, представители групп Carabidae и Scarabaeidae , даже в пещерах, имеющих гуано летучих мышей. Вполне вероятно, что их отсутствие определяется температурным режимом самих карстовых полостей.
Разные группы микроартропод, широко представленные в почве и подстилке наземных биотопов, обнаруживают различную степень освоения подземных местообитаний. Так, среди клещей - орибатид в пещерах исследуемого района найдено всего 7 видов с крайне низкой встречаемостью и численностью, тогда как наземные биотопические группировки включают десятки, а региональная фауна-сотни видов.
Среди панцирных клещей в пещерах полностью отсутствуют представители семейства Opiidae - наиболее широко распространенного и массового в минерализованных почвах.
Гамазовые клещи из башкирских пещер представлены широко распространенными подстилочными видами влажных субстратов лесных сообществ. Обнаружено 19 форм этой группы. Преобладают крупные хищные виды; гораздо меньше полифагов, питающихся грибным мицелием.
Общий набор ногохвосток (30 видов) из пещер исследуемого района, в значительной мере приближается к биотопическому разнообразию в наземных сообществах, они обнаружены во всех пещерах, что отличает их от других, упомянутых выше групп. Полученные данные свидетельствуют о способности ряда видов размножаться в условиях подземных, местообитаний. Это O.schoetti, C.armata, C.bengtssoni, P.quadrioculata, I.notabilis, I.viri-dis, L.curvicollis, L.violaceus.
В числе обнаруженных форм есть виды, связанные с определенным типом субстрата. Так, представители семейства Hypogastru-ridae являются индикаторами богатого азотом органического субстрата и наибольшее их количество наблюдается в пещерах, где есть скопления гуано летучих мышей. Высокую встречаемость демонстрируют и ногохвостки семейств Isotomidae, Entomobryidae, Tomoceridae . В частности, род Polsomia представлен 4 видами. Из них F.quadrioculata является наиболее часто встречаю-, щимся в пещерах видом. Ряд исследователей ( Stach, 1947; Gisin, I960; Uchida, 1957) отмечают приспособленность его к жизни среди растительных остатков. То же можно сказать и о I.notabi-lis . К числу компостных форм относятся представители рода Lepidocyrtus . Они найдены в пещерах среди гниющих растительных материалов.
Таким образом троглофильная фауна пещерных ногохвосток Юго-Восточной Башкирии обладает определенной экологической специфичностью. Она представлена преимущественно набором видов компостных группировок, свойственных начальному и среднему этапам сукцессионных смен при разложении навозных и растительных субстратов.
Обнаруженная в пещерных водоемах фауна ракообразных (циклопы и остракоды) включает обычные широко распространенные виды, отличающиеся, однако, от поверхностных форм депигрентацией тела.
Еколого-географическая характеристика рода Plutomurus
В настоящее время род Piutomurus , выделенный Р.Йоси ( Yosii, 1956, 1967) из семейства Tomoceridae включает 21 вид, большинство из которых тесно связано с пещерами. Так, 3 вида- Pl.cali-fornicus, Pl.brevimucronatus, Pl.wilkeyi .,- обитают в карстовых полостях тихоокеанского побережья США (штаты Орегон, Вашингтон, Калифорния, Айдахо, Аризона); 10 видов- Pl.ringadoensis, Pl.ca-wasawai, Pl.echimensis, PI.lee, Pl.gul, Pl.marmoratus, Pl.diver-siapinus, Pl.edaph.icus, Pl.suzukaensis. Pl.yamatensis -B пещерах и подстилочно-почвенных комплексах Японии и Южной Кореи ( Yosii , 1967). Еще один вид - Pl.carpaticus - сравнительно недавно был обнаружен в лесной подстилке Карпат. Авторы новоописа-ния Й.Русек и Р.Вайнер ( Rusek and Weiner ,1977) склонны считать, что именно этот вид был отмечен М.Груйя ( Gruja ,1965) в 3 пещерах Румынии.
На территории СССР 5 видов ногохвосток - Pl.abchasicus, PI. kelasurucus, Pl,birsteini, Pl.zenkevithi, Pl.bidentatus - найдены на Кавказе (причем 4 последних-в пещерах) (Джанашвили,1972), I вид- Pl.belozerovi -в лесной подстилке острова Сахалин (Мартынова, 1977) и I вид-Pl.baschkiricus (Skorikow , 1899)- на Южном Урале в пещере Шульган-Таш. Как выяснилось, именно этот вид широко распространен в карстовых полостях исследуемого района.
В целом ареал рода Piutomurus занимает восточную часть Пале-арктики и Запад США с центром видового разнообразия в Японии и Южной Корее (карта 4).
В 1900 году К.Абсолон описал из пещеры Katerinske (Моравия) ногохвостку Schaefferia emucronata ,-положив начало новому роду ( Absolon , 1900). В дальнейшем в состав рода были включены еще 14 видов ( Arndt ,I923;Bonet ,1930, 1945; Denis ,1935; Stach, 1939, 1949; Delamare Deboutteville ,1945; Christiansen ,1960; Da Gama ,1962; Thibaud ,1972; Deharveng and Thibaud ,1980), распространенных по Палеарктике (карта 5). Так, 4 вида- Sch.lind-bergi, Sch.quadrioculata, Sch.querrense, Sch.subcoeca - встречены только в пещерах (Португалия, Франция, Германия, Мексика) , 5- Sch.decemoculata, Sch.v/illemi, Sch.sexoculata, Sch.pouadensis, Sch.emucronata, Sch.coeca - известны из пещер и наземных биотопов, сходных, по ряду условий с пещерами (Италия, Франция,Англия, Ирландия, Швейцария, Бельгия, Чехословакия, Япония) и 5- Sch.che-ona, Sch.duodecimocellata, Sch.aregica, Sch.canigouensis, Sch. maxima -обитают в подстилке и почве (США- Теннесси, Мексика, Франция) (Thibaud , 1972; Deharveng et Thibaud , 1980).
Наибольшее количество (10) видов известны из пещер и других биотопов Франции, что позволяет считать данный регион центром ви-, дового разнообразия.
На территории СССР ногохвостки этого, имеющего в своем составе троглобионтные формы, рода встречены пока только в пещерах Южного Урала. (Книсс, 1984 6).
Троглобионтные виды имеют, как правило, очень небольшой,иногда чрезвычайно узкий ареал, который может быть ограничен даже одной пещерой (Бирштейн, 1940, 1941). Узость их ареалов связана с ограниченными возможностями для расселения. Э?о в особенности касается сухопутных форм, для которых активное расселение по поверхности и подстилке, или же пассивное, с подземными и поверхностными водотоками хотя и не исключено, но вряд ли играет существенную роль. М.Мей Бренда и Л.Кермоуд (May Brenda and Кеглю de , 1972) в одной из работ о распространении и расселении новозеландской троглобионтной жужелицы Duvaliomimus mauae не считают перечисленные выше возможности расселения доминирующими. К такому же выводу приходят Т.Барр и С.Пек (Barr and Peck, 1965), комментируя находку троглобионтного жука вблизи входа в пещеру.
Итак, узкий ареал может считаться одним из признаков трогло-бионта. И те случаи, к огда вид признается троглобионтным,но известен из многих пещер, встречен на значительной территории, нуждаются в специальном объяснении.
Ареал вида многих троглобионтов .разорван на участки, населенные разными популяционными группировками данного вида, каждая из которых характеризуется определенным набором признаков. Такова важнейшая особенность фактора географической изоляции в процессе расо- и видообразования в условиях подземных биотопов. По данным Р.Йоси ( Yosii , 1956,1967), изучавшего пещерные формы Plutomurus , в каждой пещере популяции Pi.suzukaensis и Pl.jamatensis имеют свои морфологические особенности, которые, однако, недостаточны для выделения подвидов. Хорошо прослеживается распадение на микрогеографические расы у троглобионтных ногохвосток Pl.kelasuricus из пещер Западной Грузии, среди которых Р.Джанашвили (1972) выделены 3 формы этого вида: абхазская, мингрельская и имеретинская.
Особенности формирования сухопутных подземных фаун
Обсуждая происхождение сухопутных подземных фаун, исследователи называют несколько возможных ее источников. Это прежде всего население подстилочно-почвенных комплексов, где на примере ряда групп (моллюски, паукообразные, многоножки, жуки, ногохво-стки) подтверждается близость троглобионтной фауны к фауне лесной подстилки ( Jeannel , 1965). А.Вандель ( Yandel , 1964)кроме того указывает на микрокаверны (трещины) в почве, норы, муравейники и термитники, а также толщу мха. Я.А.Бирштейн и С.И.Ле-вушкин (1967) соглашаясь, в целом, с приводимой схемой, справедливо полагают, что среди известных ныне троглобионтов есть и группы, не связанные с названными биотопами. Это сенокосцы ( Opi-liones ), представленные в пещерах Кавказа и Крыма троглобионт-ным родом Kemaspela , тенетные пауки Nesticus , а также кузнечики: закавказский троглофил Dolichopoda euxina и троглобионты Distrammena caeca . и D.cassini (Северный Вьетнам). Описанный Г.Я.Бей-Биенко вид D.hyrcana близок троглофильному D.euxina и обитает в дуплах деревьев сырых лесов Талыша (Bey-Bienko,- 19б5). Вполне возможно, что именно этот и подобные ему биотопы были исходными для пещерных кузнечиков, сенокосцев и некоторых пауков. Очевидно и то, что колонизация подземных полостей происходила неодновременно и, следовательно, можно говорить о молодых и древних троглобионтах.
Весьма важным этапом эволюции в процессе возникновения сухопутных троглобионтов исследователи подземных фаун считают появление приспособлений к жизни в перечисленных местообитаниях.
В этом смысле заметное преимущество получили прежде всего те организмы, которые, пройдя своеобразную фазу преадаптации, преоб-рели определенный комплекс генетически, обусловленных признаков, необходимых для освоения подземных биотопов. Животные, которые смогли приспособиться к условиям среды,в результате пространственной и экологической изоляции получили возможность к дальнейшему преобразованию. Примером, иллюстрирующим это положение могут служить особенности формирования фаун материковых островов. Замечено, что животный мир материковых островов тем своеоб- разнее, чем более длительна история их суцествования как обособ- ленных частей суши. Так, Британские острова имеют фауну, практически аналогичную европейскому континенту. В свою очередь острова Средиземноморья, обладая европейской фауной, содержат,тем не менее местные подвиды и даже виды. Наиболее своеобразен животный мир островов, давно обособившихся от материка. Здесь можно наблюдать фауну, представленную не только местными видами, но и эндемичными родами и даже семействами (остров Мадагаскар).
Пещерные животные, несомненно, имеют также свою историю и эта история определяется в нашем случае этапами геологической истории самих пещер, где в свое время возникли условия для формирования подземных фаун.
Общепринятым можно считать мнение, согласно которому на формирование подземной фауны умеренного пояса решающее влияние оказали похолодания, начавшиеся со второй половины третичного времени. Северная часть пояса, покрытая ледником или лежащая в перигляциальной зоне оказалась в крайне неблагоприятных условиях для формирования и сохранения спелеофауны. Только так можно объяснить ее бедность и однообразие в пещерах Русской равнины (Бирштейн и Левушкин, 1966).
Южнее колебания климата привели к исчезновению широколиствен них лесов и характерного для них биотопа подстилки. Здесь влияние похолодания на подземную фауну было прямо противоположным. Она обогатилась за счет вселения в подземные полости ряда подстилочных, обитающих в дуплах деревьев и т.п. форм, сохранившихся под землей до наших дней в виде реликтов более теплого климата ( Jeannel , 1959).
