Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Характеристика района исследований 5
Глава II. Материал и методика 17
Глава III. Фауна пауков юго-западного копетдага 225
III.I. Обзор изученности фауны 25
III .2. Обзор видового состава аранеофауны 28
Глава ІV. CLASS Экологические особенности фауны пауков CLASS 52
ІУ.І. Характеристика местообитаний 53
ІУ.2. Структура населения пауков в наземном ярусе 55
ІУ.2.І. Распределение фоновых видов пауков 55 ІУ.2.2. Фенологические особенности населения пауков 74
ІУ.2.3. Анализ межвидовой сопряженности 87
ІУ.З. Структура населения пауков в древесно-кустар-никовом и травянистом ярусах (кругопряды и тенетники) IC2
ІУ.4. Общие характеристики населения пауков .III
ІУ.4.І. Разнообразие населения пауков III
ІУ.4.2. Сходство населения различных место обитаний . 115
Глава V. Биогеографические особенности фауны .119
У.І. Зоогеографическии обзор фауны 119
У.2. Распределение населения пауков по типам ареалов 140
Выводы 143
Список литературы .146
- Обзор изученности фауны
- Структура населения пауков в наземном ярусе
- Разнообразие населения пауков
- Зоогеографическии обзор фауны
Введение к работе
Пауки ( Aranei ) - одна из самых многочисленных групп хищных беспозвоночных в наземных биогеоценозах. Этот отряд насчитывает более 27 000 видов, из которых около 700 обитает в Средней Азии. Араяеофауяа СССР, и в особенности Средней Азии, исследована еще очень неполно.
Наши исследования проводились с целью изучить состав фауны и эколого-биогеографяческие особенности пауков Юго-Западного Копетдага на примере эталонного для этого региона Сюнт-Хасар-дагского заповедника (рис.1). Современные заповедники - это прежде всего научно-исследовательские учреждения широкого профиля, призванные разрабатывать региональные схемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов. Биосферные заповедники-станции ЮНЕСКО (в проект сети биосферных заповедников СССР включен и Сюнт-Хасардагский заповедник) принимают участие в разработке вопросов охраны генетического разнообразия, в исследовании центров генетического разнообразия и их роли в Филогенезе и филоценогенезе (Гунин и др.,1982; Кастри, Луп,1982).
Для многих заповедников в настоящее время стоит задача максимально полной инвентаризации фауны и флоры в пределах регионов. В этом отношении особенно важны исследования в горных странах, где разнообразие экосистем, расположенных вдоль градиента вертикальной зональности (особенно в аридных горах) значительно повышает информационную ценность заповедной территории как эталонного участка биосферы (ВторовД975).
Инвентаризация фауны беспозвоночных, обитающих на территории заповедника,представляет собой задачу огромной трудности и часто вообще не выполняется из-за отсутствия специалистов и плохой изученности региона. Однако, для Средней Азии, где уже более 100 лет ведутся интенсивные фаунистические исследования беспозвоночных (главным образом насекомых), к настоящему времени стало возможным составление аннотированных списков (кадастров фауны) для эталонных территорий.
Юго-Западный Копетдаг, административно соответствующий Кара-Калинскому району Красноводской области Туркменской ССР, еще сравнительно плохо изучен в фаунистическом отношении.Постепенно накапливаются данные по фауне отдельных групп беспозвоночных этого региона (Ливанов,1951; Кузнецов,I960; Крыжа-яовский,Медведев,I960; Попов,I960; Токгаев,1968 и др.). Араяео-фауна региона практически не изучалась.
Для заповедников аридной зоны имеются лишь отрывочные сведения по фауне и экологическим особенностям пауков. Отдельные работы посвящены араяеофауне заповедников Туркмении: Репетек-ского биосферного (Сабирова,1975; Каплин,1975,1978; Кривохатскии,Фет ,1982) и Бадхызского (Штернберге,19796; Овчаренко,Фет, 1980; Кривохатскии,Фет,1981). Приведенные списки не претендуют на исчерпывающее описание аранеофауны регионов. Сборы ,на которых они основаны, как правило,кратковременяы и не охватывают всех сезонов года. В то же время для подробного исследования фауны пауков в малоизученном регионе необходимо иметь материал по половозрелым стадиям развития, которые встречаются неравномерно в течение года.
Проведение комплексных биоценологических исследований на базе биосферных заповедников включает исследование роли хищников в естественных сообществах, а также в агроценозах, окружающих охраняемые территории. В этом отношении фауяистические исследования служат основой для выявления фоновых видов пауков, в том числе и уничтожающих вредителей сельского и лесного хозяйства,как потенциального компонента системы биологической защиты агроценозов.
По указанным причинам всестороннее исследование региональной фауны пауков в Юго-Западном Копетдаге является актуальной и необходимой задачей.
Обзор изученности фауны
Изучение аранеофауны Туркмении началось сразу же после присоединения Закаспийской области в начале 80-х гг. XIX в. к России. Первой работой, посвященной паукам Туркмении, была небольшая статья крупнейшего французского аранеолога Э.Симона ( Simon ,1889), где по материалам экспедиции Кавказского музея в Закаспий (Радце и др.,1886) приводился список 43 видов пауков, из которых 14 видов и три рода были описаны как новые для науки. Позже, при описании фондовых коллекций Кавказского музея, Симон повторил этот список с некоторыми дополнениями, среди которых приводилось 20 видов пауков из горного ущелья Лидере в Юго-Западном Копетдаге ( Simon ,1899). Эти сборы, вероятно, принадлежали горному инженеру, впоследствии крупному специалисту по геологии Закаспийской области, А.М.Коншину ,т.к. зоологи экспедиции Г.И.Радде работали в более западных районах. Кроме того, из пункта Ходжакала (межгорная Ходжакалинская долина в Юго-Западном Копетдаге) Э.Симон описал новый вид пауков Cedicus maerens Sim., до сих пор найденный только в Копетдаге (типовой материал, по-видимому, утрачен).
Со времени экспедиции Радце сборы пауков в Юго-Западном Копетдаге практически не проводились. Нами зарегистрированы в литературе только две находки: А.С.Уточкин (1956) приводит,по собственным Сборам, ВИД Latrodectus pallidus pavlovskyi Char, из предгорий Сюнт-Хасардагского и Чандыро-Сумбарского хребтов, а также (УТОЧКИН,1960) ВИД Oxyptila luguhris (Kroneherg) из Ходжакалинской долины (коллекция ЗИН АН СССР).
Аранеофауна других областей Туркменской ССР изучена очень отрывочно. Шмидт ( Schmidt, 1895) приводит данные о пауках семейства Lycosidae ,найденных в Закаспии. Симон ( Simon, 1902),без упоминания места сбора,но с общей этикеткой " Turko-mania "("Туркмения") описывает вид Plexippus coccineus Sim. В фондах Зоологического музея МГУ нами обнаружены необработанные сборы О.фон Розена из Центрального Копетдага (перевал Гау-дан,1895 г.). Там же находятся пока в основном необработанные, но весьма интересные сборы пауков, сделанные В.И.Сычевской в разных районах Туркменской ССР в 1929 г. Часть этих материалов была опубликована (Власов,Сычевская,1937). Известный советский аранеолог С.А.Спасский опубликовал ряд описаний новых видов пауков из равнинной Туркмения ( Spassky, 1934,1936-1941). Эти материалы, наряду с другими коллекциями, послужили основой для единственного пока зоогеографического обзора фауны пауков Средней Азии (Спасский,1952). Однако, характеристика фауны Ко-петдага в этой работе отсутствует, поскольку сборов из этого региона не .имелось. Другой видный отечественный исследователь фауны пауков, Д.Е.Харитонов (1954) описал из предгорий Юго-Западного Копетдага новый для науки подвид паука, Latrodectus pallidus pavlovskyi Charitonov,1954 ("белый каракурт").
В последние годы появился ряд публикаций, посвященных дальнейшему фаунистическому, таксономическому и экологическому изучению пауков Туркмении, главным образом на территории заповедников (Каплин, 1975,1978; Бахвалов, 1974; Сабирова,1975; Штернберге,1979; Овчаренко,Фет,1980; Кривохатскяй,Фет,1981, 1982). Однако,все эти исследования посвящены исключительно пустынной и полупустынной фауне. Сведения по аранеофауне гор Копетдага ограничивались только работами Симона ( Simon ,1889, 1899).
Сопредельные области Ирана (Хорасан) практически не изучены в аранеологическом отношении. Единственная крупная работа, посвященная фауне пауков Ирана, опубликована Ревером (Roewer , 1955) по материалам австрийской экспедиции 1949-1950 гг. под руководством К.Лёффпера. Эта статья содержит список 75 видов пауков из разных частей Ирана, однако аранеофауна Туркмено-Хорасанских гор в сборах не представлена. Единственным видом пауков,известным из иранского Хорасана, является недавно описанный Бриньоли (Brignoli,1980) ВИД Harpactea parthica (Dysderidae). В наших материалах представители рода Harpactea отсутствуют.
Таким образом, из Юго-Западного Копетдага до начала наших исследований было отмечено 24 вида пауков, относящихся к 23 родам и 16 семействам ( Simon , 1889,1899; Харитонов,1954; Уточкин,1956,I960).
Структура населения пауков в наземном ярусе
Местообитания, в которых проводились фаунистические сборы и количественные учеты пауков, группируются в четыре основных комплекса: предгорный, горно-склоновый, горно-долинный и горностепной. В общих чертах эти,выделенные нами, комплексы местообитаний соответствуют по объему типам растительности: полыяно-эфемеровой растительности полупустынь, ксеромезофильяым горносклоновым лесам (кленовникам и их производным), мезофильным долинным горным лесам и лугам, и горной степи с островками редколесья. Для наших целей удобно объединить два выделяемых ландшафтоведами нижних пояса (предгорную равнину и низкогорья) в один "предгорный" комплекс местообитаний (от 100 до 500-600 м над ур.м.). Сюда относятся как ксерофильные предгорья с эфемеретумом, так и участки интразональных тугайных лесов, где мезофильные лугово-лесяые местообигания чередуются с ксеро-фильными такыровидными участками и солончаками. Тугаи и их производные занимают в Юго-Западном Копетдаге очень небольшие фрагменты предгорного ландшафта.
В нижней части среднегорного ландшафта (от 600-700 до 1400-1500 м над ур.м.) можно выделить два резко различных комплекса местообитаний: горно-склоновый и горно-долинный. Первый из них объединяет местообитания ксерофильного и ксеро-мезофильного рядов на горных склонах различных экспозиций, с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью ("шибляк"). Здесь часты каменистые осыпи, обнажения, моховые подушки. На склонах северных экспозиций развиты более мезофильные кленовники. Горно-долинные местообитания, хорошо очерченные в ландшафтном отношении, занимают пойменные террасы ущелий в среднем и верхнем течении р.Сумбар и ее притоков, где развита мезофильная травянистая и древесная растительность. Хорошо представлены в горных долинах вязовые и ясеневые леса, а также участки лесов грецкого ореха (от 1000 до 1300 м над ур.м.).
Верхней части гор (1400-1500 - 1900 м над ур.м.) соответствует горно-степной комплекс местообитаний. Горная степь .преимущественно пырейно-разнотравная, приурочена к плакорным участкам, однако граница между горно-степным и горно-склоновым комплексами не всегда может быть отчетливо проведена. Их взаимопроникновение составляет характерную черту ландшафтов аридных гор (Агаханянц,1981). По площади эти два комплекса занимают до 90 % территории среднегорий.
Количественные учеты для сравнения распределения видов проводились с помощью ловушек Барбера. В таблице I представлено распределение количества ловушко-суток по комплексам местообитаний. Процентное распределение учетов примерно соответствует распространению ландшафтных выделов,занятых этими местообитаниями, по территории региона. Предгорья занимают около 20 % территории Юго-Западного Копетдага, а среднегорный ландшафт (горно-склоновые, горно-долинные и горно-степные местообитания) -до 80 % территорий региона. Несколько завышенное количество ловушек в горных долинах объясняется необходимостью как можно полнее изучить своеобразное,но достаточно бедное население ме-зофильных местообитаний, которые по площади занимают не более 5 % территорий среднегорного ландшафта.
Разнообразие населения пауков
Рассмотренные выше особенности распределения пауков в Юго-Западном Копетдаге свидетельствуют о неоднородности его аранеофауны и ее разнообразии. Наличие широкого диапазона местообитаний с самыми различными режимами влажности, температуры и освещенности, с богатым набором субстратов, образующих мозаичную, комплексную структуру ландшафта , отличающихся по высотному положению, структуре и ярусности растительного покрова, - все это обусловило наличие разнообразных экологических ниш, которые удовлетворяют потребностям самых различных жизненных форм пауков.
Нами рассчитаны некоторые общие эколого-биогеографические показатели, которые свидетельствуют, с одной стрроны, о высокой степени разнообразия населения пауков в пределах отдельных комплексов местообитаний, и, с другой стороны - о характере сходства между населениями различных комплексов.
В качестве меры разнообразия был выбран индекс PIE ,т.е. вероятность межвидовых встреч ( probability of interspecific encounters ), определяющийся как : PIE = 1 t,Pc , где p _ доля І-того вида в общем числе особей из вы І борки п видов ( Curtis ,1978; Песенко,1982). Как представляется, этот индекс имеет более конкретный биологический смысл,чем обычно употребляемая (см.,напр.,Второв,Второва,1982) информационная мера разнообразия Шеннона Н = - 2Гpity f i ,
Уже на уровне анализа таких крупных таксономических единиц, как семейства, население пауков Юго-Западного Копетдага отличается высоким разнообразием. В таблице II приводятся значения PIE для состава семейств в каждом комплексе местообитаний. Для сравнительной характеристики нами были рассчитаны аналогичные значения индекса PIE! для состава семейств аранео-фауя некоторых лесных и болотных местообитаний (литературные данные,интересующие нас, для аридных ландшафтов, к сожалению, отсутствуют). PIE для лесных и болотных местообитаний колеблется в пределах 0,2-0,5 : 0,240-0,285 в буковых лесах Золлинга (ГДР) ( Albert, 1976 ); 0,500 в сосняках на побережье Флориды (США) ( мшпа, 1973 ); 0,514 на тростниковых болотах в южной Моравии (Чехословакия) ( Miller, obrtel ,1975 ) . Таким образом, наши значения PIE для состава семейств - до 0,853 - оказываются очень высокими. Это отражает своеобразие состава фауны пауков Древнего Средиземья, в формировании которой участвовали представители многих, в настоящее время в основном тропических, семейств, и ее характерные отличия от ара-яеофаун лесной зоны, которые сформировались уже в послеледниковое время на основе немногих семейств ( Proszynski , 1978). Подобная закономерность подтверждается и анализом видового разнообразия.
В таблице 12 приводятся значения видовой насыщенности (число видов ) и видового разнообразия (PIE) для комплексов местообитаний наземного яруса. Наибольшая степень видового разнообразия ,как и видовой насыщенности,наблюдается в местообитаниях горно-склонового комплекса. обозначения комплексов местообитаний как в табл.2 нообразиго стоят местообитания горно-степного комплекса. Здесь, хотя видовая насыщенность в 1,5 раза меньше,чем в горно-склоновом комплексе, но PIE меньше всего в 1,1 раза. В то же время предгорный комплекс,имеющий видовую насыщенность в 1,1 раза меньше, чем горно-склоновый, уступает последнему в 1,4 раза в разнообразии. PIE в горно-долинном комплексе также в 1,4 раза меньше,чем в горно-склоновом, но при этом здесь и число видов в 2,5 раза меньше. Такие соотношения показывают: а) отсутствие прямой зависимости между видовым разнообразием, которое связано с показателем выровненности видов по обилию, и видовой насыщенностью (Второв,Второва,1982); б) неравномерность распределения видового состава и преобладание по численности немногих видов в предгорном и горно-долинном комплексах местообитаний.
Для сравнительной характеристики видового разнообразия мы рассчитали PIE для списка 38 видов пауков, населяющих тростниковые болота в Моравии, по данным Миллера и Обртела ( Miller,
obrtel , 1975). Здесь показатель PIE оказался равным 0,817. Это превышает значение PIE для самого мезофильного - горнодолинного - комплекса местообитаний Юго-Западного Копетдага (30 видов пауков). Как нам кажется, этим подтверждается малое своеобразие населения горно-долинного комплекса и его однородность по сравнению с другими.
Зоогеографическии обзор фауны
Большинство авторов выделяет Туркмено-Хорасанские горы, а в их составе и Копетдаг, в особый биогеографический регион ранга провинции или подпровияции (Лавренко,1965; Камелии,1970, 1973; Емельянов, 1974; Тахтаджян,1978). В то же время по поводу принадлежности этого региона к выделам более высокого ранга мнения у разных авторов сильно расходятся. Причиной этого служат как более или менее субъективные выводы исследователей, проводящих районирование на материале по отдельным группам, так и общая недоработанность схемы биогеографического районирования юго-западной части Палеарктики.
Наиболее характерными чертами для Хорасанской провинции (куда мы относим Копетдаг) являются: наличие большого числа европейско-средиземноморских и воеточносредоземноморских видов животных и растений и сочетание этих элементов с туранскими (пустынно-среднеазиатскими) в пределах единых Физико-географических регионов - например,исследованного нами бассейна р. Сумбар в Юго-Западном Копетдаге. Многие европейско-средиземно-морские, восточносредиземноморские, переднеазиатские виды имеют в Копетдаге восточную границу своего распространения (Ливанов, 1951; Крыжановский,1965; Камелин,1970; Тахтаджян,1978). Однако, не меньшую роль играют здесь и южнотуранские элементы, для многих из которых Копетдаг - это крайний юго-западный форпост распространения, особенно для групп, связанных с пустынными ландшафтами южнотуранского типа. Также в Копетдаге проходят границы ареалов многих видов - автохтонных эндемиков Иранского нагорья. Определенную роль играют и хорасанские эндемики: так, среди чернотелок ( Goieoptera, Tenebrionidae ) насчитывается в фауне Копетдага 33 хорасанских вида (Непесова,1975).
Таким образом, состав фауны и флоры Копетдага достаточно своеобразен для того,чтобы этот регион заслуживал выделения в особую биогеографическую провинцию , равнозначную по рангу другим провинциям Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской пустынной области Древнего Оредиземья (последний регион разумно рассматривать как субдоминион Голарктического доминиона, или царства).
О.Л.Крыжановский (1965), выделяя на материале по жесткокрылым и ряду других групп насекомых "Ирано-Азербайджанскую провинцию" в пределах Ирано-Туранской подобласти,включил туда и Копетдаг. Ранг "провинции" здесь, несомненно,оказался выше, чем у других исследователей (весь Ирано-Туранский регион О.Л. Крыжановский рассматривал в ранге "надпровинции"), в связи с чем биогеографйческая самостоятельность Хорасанского региона не получила в этой работе отчетливого выражения. В.М.Неронов (1976), районируя Иран на материале по грызунам, выделил в составе Средиземноморской области особую "Переднеазиатскую надпровинцию", куда отнес и Копетдаг. Такое районирование соответствует традиционной трактовке "Средиземноморья в широком смысле" (Вульф,1944; Толмачев,1974) и ведет начало от взглядов выдающегося ботанико-географа Энглера. Средиземноморская область при таком районировании включает Переднюю Азию, Кавказ и часть Ирана и приобретает очень расплывчатую восточную границу (Грацианский,1971). В последнее время большинство авторов придерживается трактовки Средиземноморья в узких границах, в пределах области вечнозеленых лесов, которая в Азии занимает только узкую полосу прибрежной территории Малой Азии и Палестины (Лавренко,1965; Тахтаджяя,1978). Такое понимание Средиземноморского региона следует взглядам крупнейших знатоков фяоры этой биогеографической .области - Альфонса де Кандоля и Буассье. В этом случае исчезает та неопределенность термина "Средиземноморье", которая неоднократно вызывала критику с различных позиций и даже предложения вообще отказаться от этого понятия (КучерукД972).
По указанным причинам выделение В.М.Нерояовым (1976) из состава Ирано-Туранской подобласти особой Переднеазиатской надпровинции с ее включением в Средиземноморскую область не может быть принято, равно как и жесткая граница между Средиземноморской и Сахаро-Гобийской областями, проводимая этим автором как раз по восточной оконечности Копетдага, в обход иранских пустынь, на юго-запад до южного Загроса (Неронов,1976; Неронов,Арсеньева,1980). Мы считаем возможным опустить промежуточную категорию надпровинции и рассматривать Хорасанскую провинцию, безусловно,в составе Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской области.
