Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 13
1.1. Материал 13
1.2. Методы 16
Глава 2. Морфология личинок блох 18
Глава 3. Систематика личинок блох 44
3.1. Разработка систематики личинок блох 44
3.2. Таблица для определения описанных по личинкам 10-и семейств и 42 родов личинок блох фауны бывшего СССР и прилежащих стран 54
3.3. Таблица для определения по личинкам родов блох, паразитирующих на суслике горном 68
3.4. О личинках блох, обитающих в гнездах крыс 69
3.5. Таблицы для определения по личинкам семейств и родов блох, представители которых обитают на крысах в СНГ 70
Глава 4. Описание особенностей строения личинок блох 11 семейств и 53 родов 76
Заключение 105
Выводы 107
Литература 109
Приложение 1 125
Приложение 2 127
Приложение 3 129
Приложение 4 131
- Морфология личинок блох
- Разработка систематики личинок блох
- Таблица для определения описанных по личинкам 10-и семейств и 42 родов личинок блох фауны бывшего СССР и прилежащих стран
- Описание особенностей строения личинок блох 11 семейств и 53 родов
Введение к работе
Актуальность исследования. Блохи (Siphonaptera) имеют важное значение в распространении возбудителей различных заболеваний. В природных условиях из блох выделены возбудителей 24-х болезней, кроме того, они вызывют вермипсиллез, галлинацеоз, пенетрансиоз, дерматиты, анемию, аллергию и являются промежуточными хозяевами паразитических червей и некоторых простейших. В экспериментах данные паразиты через укус или другим путем передают возбудителей 32-х заболеваний. Роль имаго в хранении и распространении возбудителей многих болезней довольно хорошо выяснена. По этой группе паразитов опубликовано почти 24 тыс. сообщений.
Но отдельные стороны биологии блох (в частности, многие вопросы, связанные с преимагинальными стадиями) все еще недостаточно полно изучены.
Сведения о личинках необходимы при изучении экологии блох на стационарах, в инсектариях, при проведении исследований по выявлению воздействий на них инсектицидов, других членистоногих (в частности их поедают в большом количестве жуки - карапузики, стафилины и др.), а также отдельных абиотических факторов (т. к. многие личинки обитают по ходам нор или в гнездах, оставленных хозяевами). Довольно часто в добытом гнезде обнаруживают только личинок, а имаго отсутствуют. Определение личинок в ряде случаев могло бы помочь в установлении истинного хозяина гнезда. Известно, что некоторые личинки паразитируют только в холодный период года на хозяине (в носовых ходах, в ушах и др. местах). Отмечены явления каннибализма у личинок (иногда это необходимо для завершения метаморфоза, например, у Stenoponia).
В какой-то мере это вызвано и тем, что определителя личинок блох на русском языке нет, кроме одной работы, касающейся 9 видов (Высоцкая и Кирьякова, 1970), и некоторых других, содержащих таблицы 10-и видов или 5 семейств (Кирьякова, 1962), но пользоваться ими почти невозможно, т.к. определителя по личинкам 8-и семейств блох, обитающих в СНГ, в отечественной литературе нет, а в указанных работах обычно имеются лишь ключи для определения отдельных родов нескольких семейств (Кирьякова, 1962 а, б; 1964; 1965; 1967).
Особенности морфологии личинок блох были изучены недостаточно, а названия их отдельных структур и хетотаксия в отечественных и зарубежных литературных источниках весьма сильно отличаются.
Данная тема актуальна т.к. сводка по морфологии и систематике личинок позволит решить ряд теоретических и практических вопросов, связанных с преимагинальными стадиями блох. Они позволят сделать заключение о поли- или монофилии отряда, о близости, систематическом положении или гетерогенности отдельных групп. В последние годы (Сунцов, Сунцова, 2003, 2006) высказано предположение о частичной коэволюции возбудителя чумы и личинок рода Oropsylla.
Изучение личинок долгое время было осложнено тем, что набор диагностических признаков был небольшим, да и число описанных родов и видов было мало. Даже расположение личинок на препаратах (и название рядов щетинок и структур) в бывшем СССР и в других странах часто отличались.
До наших исследований последняя работа по морфологии и систематике личинок была опубликована 25 лет назад (Кирьякова, 1978). Многие структуры тела личинок были весьма слабо изучены. Не было и единой схемы описания их морфологии, а поэтому публикации по особенностям отдельных групп часто были почти не сравнимы. Изучение личинок было затруднено и тем, что таблиц для определения всех семейств и многих родов в бывшем СССР опубликовано не было.
Всё вышесказанное свидетельствует об актуальности и необходимости углубленных исследований по морфологии личинок, оценке весомости ранее предложенных и по поиску новых надежных дифференциальных признаков, составлению таблиц (для определения семейств, родов и отдельных видов) весьма необходимых практическим работникам – эпизоотологам, проводящим истребительные мероприятия и изучающим особенности премагинальных стадий блох. Подобные исследования способствуют и уточнению теоретических установок о родстве или близости и систематическом статусе отдельных групп этих паразитов.
Цель. Обобщение материалов по особенностям морфологии, отыскание новых надежных дифференциальных признаков, разработка систематики, составление таблиц для определения (всех описанных по личинкам блох) семейств и родов, представители которых обитают в СНГ, что определило постановку следующих задач исследования:
-
анализ и обобщение сведений об особенностях хетотаксии и форм склеритов тела личинок, отыскание новых надежных дифференциальных признаков для родов и видов на основе изучения ранее не достаточно исследованных структур;
-
составление нового морфологического очерка личинок блох и изготовление необходимых рисунков;
-
уточнение систематического положения отдельных групп блох;
-
составление таблиц для определения всех (описанных по личинкам) семейств и родов блох, представители которых обитают в СНГ и на сопредельных территориях;
-
характеристика (по личинкам) семейств и родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов.
Научная новизна:
1) выявлены особенности строения яйцевого зубчика у представителей Pulicidae и указаны другие дифференциальные признаки этого семейства (как от Tungidae, так и от других семейств);
2) показано, что по форме яйцевого зубчика род Mesopsylla резко отличается от других представителей Leptopsyllinae, что подтверждает указания А.И. Гончарова (1981) о необходимости отнесения его к трибе Mesopsyllini;
3) доказано, что детали формы мандибулы у представителей некоторых родов (Leptopsylla, Rhadinopsylla, бывшего Ceratophyllus s.l. и др.) могут быть использованы и для дифференцирования отдельных видов, а не только родов, как считали ранее;
4) обосновано, что хетотаксия щетинок на верхней губе могут быть основой для дифференцирования некоторых видов;
5) установлено, что по длине внутренних щетинок в заднем ряду на голове род Citellophilus резко отличается от других групп (в частности – от Callopsylla и др.), ранее относимых к Ceratophyllus s. l.;
6) показано, что по особенностям расположения щетинок у заднего края лобного щитка можно надежно дифференцировать многие семейства и роды блох;
7) указаны ошибки, допущенные при описании личинок некоторыми авторами. Впервые приведены рисунки отдельных частей личинок Frontopsyilla, Paradoxopsyllus, Chaetopsylla и других родов и видов.
8) составлен новый очерк морфологии личинок (в который включены десятки новых дифференциальных признаков), позволяющий надежно дифференцировать роды и семейства блох по особенностям личинок, а также дифференцировать роды блох крыс и горного суслика. Морфология и хетотаксия личинок в целом подтверждают схему подразделения отряда на семейства, но не совпадают с подразделением отряда на 6 (или большее число) надсемейств;
9) доказано, что личинки Ischnopsyllidae по форме яйцевого зубчика близки многим Leptopsyllinae, часть Paradoxopsyllinae - к Ceratophyllidae, а личинки нескольких родов Ctenophthalmidae весьма сильно отличаются друг от друга;
10) Hystrichopsylla talpae резко отличается от видов подрода Hystroceras, что подтверждает необходимость помещения их в разные роды (Hystroceras и Hystrichopsylla). Hystrichopsyllidae резко отличаются от Stenoponia, что подтверждает целесообразность помещения их в разные семейства. Доказана неоднородность Paradoxopsyllinae, Leptopsyllinae, Vermipsyllidae и др. Дополнены диагнозы многих групп.
11) впервые составлены таблицы для дифференцирования (описанных по личинкам) 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих стран (и ещё 1 семейство и 11 родов из Америки), приведена характеристика 11 семейств и 53 родов блох.
Положения, выносимые на защиту:
-
Комплекс новых дифференциальных признаков и составленные таблицы позволяют надёжно дифференцировать (всех описанных по личинкам) представителей 11-и семейств и 53 родов блох.
-
Группы, объединяющие близких по особенностям морфологии личинок, не всегда совпадают с подразделением отряда Siphonaptera на надсемейства.
-
Строение личинок в ряде случаев позволило уточнить систематическое положение отдельных групп (Citellophilus, Callopsylla; подроды Hystrichopsylla и Hystroceras и др.) или подтвердить их неоднородность (Ctenophthalmidae; Leptopsyllidae; Vermipsyllidae, и др.).
-
Особенности мандибулы, лобного щитка, хетотаксии и папилл позволяют дифференцировать не только роды, но, часто, и виды.
Теоретическая и практическая значимость результатов диссертации и использование полученных результатов. Выявлен комплекс дополнительных признаков, свойственных личинкам блох отдельных родов и семейств. Подтверждено, что подразделение семейства Ctenophthalmidae и Leptopsyllidae нуждается в уточнении, a Vermipsyllidae не гомогенны. На основании особенностей личинок блох подтверждено, что Mesopsylla следует выделить в особую трибу (Mesopsyllini). Hystroceras и Hystrichopsylla, на основании особенностей личинок, целесообразно считать самостоятельными родами, а не подродами Hystriсhopsylla s.l. Доказано, что по особенностям мандибулы можно дифференцировать не только роды, как это было ранее, но и отдельные виды (например, среди Rhadinopsylla, Neopsylla, Leptopsylla и др.). Впервые предложены таблицы для определения (всех описанных ) по личинкам 53 родов 11 семейств блох, обитающих в бывшем CCCP и в прилежащих регионах которыми можно пользоваться как в лабораторных, так и в полевых условиях.
Материалы работы могут быть использованы при изучении экологии преимагинальных фаз блох, проведении оценки эффективности истребительных мероприятий, содержании личинок в инсектариях, изучении врагов блох (поедание их жуками - стафилинами, карапузиками и др.), в работе по фенологии (когда необходимы сведения и о личинках), выявлении систематического положения личинок, от которых выделены возбудители, в некоторых гистологических исследованиях (когда необходимо точно определить вид) и при фаунистических исследованиях (особенно в те периоды, когда имаго блох отсутствуют).
Полученные материалы могут быть использованы при составлении сводок о блохах (Фауна СНГ; региональные сводки, включающие данные и о личинках), на лекциях для студентов и на курсах специализации паразитологов и эпизоотологов.
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 работ (из них – 2 в изданиях, рекомендованных ВАК).
Апробация работы. Основные результаты доложены и обсуждены на: 49-й, 50-й, 51-й ежегодной научно-методической конференции «Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» преподавателей и студентов в Ставропольском государственном университете (2004, 2005, 2006 г.) и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте (Ставрополь) в 2011 г.
Личный вклад соискателя. Практически все разделы диссертации и опубликованные работы выполены автором самостоятельно. Изготовлены необходимые рисунки и их копии, обобщены литературные материалы, выявлен комплекс новых дифференциальных признаков и дополнено описание многих групп. В трёх совместных работах на долю соискателя приходится по 70%.
Морфология личинок блох
Очень хорошие рисунки отдельных частей тела личинок и достаточно полные их описания имеются у А. Oudemans (1913), Е. Sikes (1930), R. Elbel (1951, 1952), А.Н. Кирьяковой (1961), Ye R.-y and Yu X. (1989), Yu X., Ye R. y. and Xie X. (1990), D. Wang (1982), R. Pilgrim (1988, 1991) и у некоторых других авторов.
Жизненный цикл блох включает: яйцо - несколько стадий личинок -куколка - имаго. У большинства видов личинки проходят 3 (Li L2, L3) стадии, но у некоторых - 2 или 4. У разных видов блох длина личинки первой стадии колеблется от 1,5 до 4, второй - от 2,5 до 5, третьей - от 4,8 до 10,0 мм. Личинка Tunga monositos проходит только 1-2 стадии и не питается (Lewis, 1998), возможно, что две стадии проходят и представители Vermipsyllidae, а у Uropsylla может быть имеется и четвертая стадия. Следует отметить, что иногда трудно отличать личинок 2-й и 3-й стадии. Так В. Moser, Р. Koehler and L. Patterson (1991), считают, что отличия между стадиями личинок у Ctenocephalides felis весьма не надежны. A. Haeselbarth (1979, по Pilgrim, 1991) установил четкие отличия в форме максилл и в хетотаксии у личинок 2-го и 3-го возраста у Dinopsyllus и Listropsylla (Ctenophtnalmidae). Личинка червеобразная, безглазая, безногая.
Личинки, кроме единичных исключений {Uropsylla tasmanica и, возможно, другие) не паразитируют и у них, как правило, отсутствуют явления каннибализма.
Обычно личинки весьма активны и обитают в подстилке гнезд, субстрате по ходам нор или в песке (некоторые Tunga), почти на поверхности почвы около растений (отдельные виды Vermipsylla). В виде исключения отдельные личинки могут питаться и павшими имаго или личинками блох.
В холодное время года некоторые личинки могут находиться или даже окуклиться в шерсти или скапливаются около анального отверстия, в носу и ротовой полости хозяина. Известны случаи нападения очень крупных личинок на мелких личинок.
Головная капсула личинки склеротизована. Грудь состоит из трех, а брюшко - из 10 сегментов, несущих обычно многочисленные, в той или иной мере удлиненные щетинки. У Echidnophaga большинство щетинок сильно укорочено (рис. 17, в).
Покровы обычно довольно прозрачные, но, в зависимости от стадии переваривания пищевого комка, личинки могут казаться темно-серыми, темно-коричневыми, почти черными или другого цвета. Перед окукливанием личинка становится молочно-серой и менее подвижной.
Роды, а иногда и виды обычно определяют по особенностям морфологии головы (рис. 44, 52, 70), её придатков, по длине, числу, форме и расположению щетинок, по яйцевому зубу (рис. 50, 51) и форме анального сегмента (рис. 15, 17, 28 б). До последнего десятилетия личинок изучали с помощью светового, а в последние годы (Pilgrim, 1988, 1991; СИ. Медведев, личное сообщение) стали использовать и электронный сканирующий микроскоп, с помощью которого в ряде случаев удалось получить новые весьма интересные материалы и исправить допущенные ранее неточности.
Тип щетин, их число и расположение (как и чувствительных ямок) на сегментах тела и головы (внутри таксона) используют в качестве надежных признаков при дифференцировании многих групп личинок. Многие щетинки расположены на хорошо различимых склеротизованных пластинках (щитках) (рис. 76, 81).
Названия отдельных частей личинок приведены по А.Н. Кирьяковой (1961, 1965), R. Pilgrim (1988,1991,1992 и др.).
Голова (рис. 2, б, в; 3). Максимальная ширина довольно хорошо склеротизованной головы обычно короче длины (но у Hystrichopsylla talpae и у Paradoxopsyllus - заметно больше), а задний край иногда в 2-3 раза шире переднего (рис. 25, б; 52). у переднего края лобного щитка расположена пара мелких {inter antenna!) щетинок (рис. 38), а на самом щитке - 2 пары чувствительных ямок. Расстояние между этими ямками у отдельных родов иногда довольно сильно отличается (рис. 30, 43, 55, 86). Лобный щиток эпистомальным швом отделен (рис. 38) от наличника, по бокам которого у Ceratophyllus gallinae расположены 2 длинные преантеннальные (auter clypeal setae), а между уимм - еще 2 более короткие {inner clypeal) щетинки. Большинство ранних авторов считали, что эти 4 щетинки расположены в 2 ряда (передний и задний). "Ряды" цетинок на голове не всегда хорошо выражены, т.к. отдельные щетинки в разной степени могут быть "смещены" относительно друг друга. И не все авторы, однозначно трактуют названия отдельных щетин.
R. Pilgrim (1991) предложил называть щетинки по их расположению на той или иной части головы (а не в "первом" или "втором" ряду). Расположение щетинок, шипиков и шипов на голове личинок разных родов иногда сильно отличается.
Задний край лобного щитка (у Ceratophyllus gallinae несколько смещен к передней части головы) образует почти прямоугольный выступ (рис. 38). У Typhlopsyllus рорреі (рис. 44) щиток менее сдвинут к передней части головы, а его задний край сильно сужен и находится близко от заднего края головы. У Polygenis (рис. 95, б) он достигает задний край головы, иногда резко отличается (рис. 97, а, б) от такового у личинок третьего возраста (а тем более - у разных родов), даже если не считать отсутствия у личинок второго и третьего возраста яйцевого зуба. Коронарный шов у Ceratophyllus gallinae (рис. 38) больше половины длины лобного щитка, а у Ctenocephalides felis -короткий (рис. 43).
На заднем крае головной капсулы у представителей Pulicidae с каждой стороны коронарного шва по 3 щетинки. У Tungidae внутренние из них (par.) самые длинные, их вершины далеко не заходят за задний край головы (в отличие от Pulicidae). У Archaeopsyllinae (Ctenocephalides) и Pulicidae {Echidnophaga) наиболее длинные щетинки (par.) расположены между увумя короткими (т. осе. и /. осе), а их вершины далеко заходят (почти на 1/2 - 1/4) за задний край головы. У Echidnophaga І. осе. и т. осе. расположены за задним краем головы, а коронарный шов не заметен (у Tunga слабо развит).
У Megarthroglossus (Anomiopsyllinae) (рис. 98, в), в отличие от Ctenophthalmus (Ctenophthalminae) и Rhadinopsylla (Rhadinopsyllinae) обе добавочные париетальные щетиночки очень короткие и далеко не достигают заднего края головы (рис. 98, а, б). Все париетальные шетиночки расположены у этих 3-х родов семейства Ctenophthalmidae ниже верхнего края коронарного шва. Наиболее длинные париетальные щетины лежат латеральнее как двух пар других париетальных, так и о.осе. и l.occ. щетиночек.
У Pulicoidea имеется только 1 (с каждой стороны) париетальная щетинка, а у представителей других надсемейств их 3. У Notiopsylla, Ctenophthalmus, Rhadinopsylla по 2 длинных париетальных щетины, а у Frontopsylla, Ischnopsyllus, Ceratophyllus, Oropsylla, Vermipsylla, Dorcadia, Hystrichopsylla - no 1 длинной париетальной щетине. При этом длинная париетальная щетина на правой стороне тела у Archaeopsylla и Echidnophaga лежит между т.осс. и l.occ., а у Tunga - левее их. У Notiopsylla и Pygiopsylla длинные париетальные щетины занимают 1 и 4 позицию (вправо от коронарного шва), у Parapsyllus и Ischnopsyllus, Ceratophyllus - третью, а у Polygenis и Frontopsylla, Oropsylla - вторую позицию (от шва).
У Hystrichopsylla (Hystrichopsyllidae, Hystrichopsylloidea) 1 длинная и 2 коротких добавочных париетальных щетинок. Длинная париетальная у Hystrichopsylla (Hystroceras) occidentalis лежит левее (на левой части головы) коротких париетальных {т.осс. и l.occ), а у H.(Hystrichopsylla) едва правее левой из коротких париетальных (рис. 98, г-е.). Все 3 париетальных щетинки у этого вида лежат впереди верхнего края коронарного шва.
У Notiopsylla (Pygiopsyllidae) одна из добавочных париетальных короткая (рис. 94), а другая - на 1/2 ее длины заходит за задний край головы. Все париетальные щетинки, в отличие от Pygiopsylla (рис. 94, в), лежат выше переднего края коронарного шва. У личинки 1 возраста добавочные париетальные щетинки не заходят за задний край головы и, как и у личинки 2-го возраста, лежат между наиболее длинными париетальными.
У представителей Leptopsyllidae (Frontopsylla) и Ischnopsyllidae {Ischnopsyllus) 2 добавочные париетальные шетинки короткие (рис. 96 а, б). У Ischnopsyllus они лежат между длинными париетальными (и почти не заходят за передний край коронарного шва), а у Frontopsylla передняя добавочная расположена левее париетальной (и далеко впереди от верхней части коронарного шва).
Разработка систематики личинок блох
Историю разработки систематики личинок блох можно подразделить на 3 этапа.
Первый этап - с 1918 г. (Ondemans, 1913; и др.) по 1930 г. В это время описывали отдельные виды личинок нескольких родов. Таблиц для их определения или характеристик тех или иных групп выше рода не было.
Во второй период (Смирнова, 1950; Elbel, 1951, 1952; Карандицкая, 1964, 1970; Высоцкая, Хирьянова, 1970; Yebel, 1982; Yuandal, 1990; Concharov, Kiefer, 1988) опубликованы определители некоторых из известных родов (или видов одного рода) и продолжалось описание отдельных видов.
Третий период охватывает промежуток с 1991 по настоящее время. На более высоком уровне (с использованием электронного микроскопа) охарактеризованы виды и роды личинок блох и обощены накопленные сведения (Pilgrim, 1991, 1998; Pilgrim, Шабалдас, 2003, 2004, 2005, 2008, 2011).
Довольно полные коллекции личинок блох имеются в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург, куда передана коллекция личинок А.Н. Кирьяковой) и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте (г. Ставрополь). Возможно, что небольшие сборы личинок имеются и в других противочумных институтах.
К сожалению, исследованию личинок в СНГ (и в бывшем СССР) в последние годы, судя по публикациям, уделялось мало внимания. В частности, последнее сообщение, содержащее описание личинок (рода Amphipsylla), на русском языке опубликовано в 1978 г. (Кирьякова, 1978).
Дополнительное изучение особенностей личинок и выявление дифференциальных признаков, по которым можно было бы отличать не только роды, но и виды, могло бы дать материал, способствующий разработке системы и филогении отряда и формулировке дополнительных надежных критериев многих групп.
Сведения о личинках необходимы и экологам при изучении образа жизни и уточнении числа генераций, сроков наличия и развития тех или иных видов в природе и для прогнозирования изменений численности (при отсутствии по каким-либо причинам имаго) и при выявлении фауны блох отдельных мест или даже районов, когда вывоз субстрата гнезд (с целью дальнейшей выборки из него довыплодившихся имаго) по тем или иным причинам не возможен или весьма затруднен, а это могло бы привести к гибели личинок на ранних стадиях.
Следует помнить и о том, что выпуски по фауне блох в СНГ должны содержать сведения и о личинках, которые необходимы и специалистам, испытывающим инсектициды.
В литературе имеется сообщение (Bacot, 1914; Демидова, Емельянова, 1971 и др.) о выделении из личинок блох штаммов возбудителя чумы. При некоторых экспериментальных исследованиях или при специальном обследовании сотрудниками санэпидслужбы субстрата гнезда, а также в помещении или в трюме корабля, в которых могут оказаться личинки Pulex irritans, Xenopsylla cheopis или других блох, будет желательно или даже необходимо определять их род или вид, а поэтому возникает потребность в пособии по их дифференцированию. Но полной сводки на русском языке известных материалов по морфологии личинок блох, как и хорошо разработанной таблицы для определения не только родов, но и всех семейств, в настоящее время нет. Создание сводки по личинкам блох, включающей новый морфологический очерк и таблиц по их определению, все же является актуальной задачей (Гончаров, Киефер, 1986).
Если морфология личинок отдельных родов блох в общих чертах изучена неплохо, то с разработкой схемы их описания дела обстоят не так хорошо, как иногда считают те, кто мало соприкасался с литературой по личинкам. В подтверждении этого, укажем хотя бы на то, что тело личинок (в отечественных работах) условно подразделено на 5 групп сегментов (Смирнова, 1950; Кирьякова, 1961; Высоцкая и Кирьякова, 1970 и др.), но у отдельных родов блох число и номера сегментов, включаемых в ту или иную группу, различно. Это может быть в какой-то мере было целесообразно при их описании, но пользоваться номерами этих групп сегментов при определении или сопоставлении особенностей разных родов трудно, ведь род сначала надо определить, а потом уже решать, какой сегмент относить к той или иной группе и соответствует ли данный экземпляр описанию того или иного рода. Так во вторую группу сегментов (по Смирновой, 1950 и Кирьяковой, 1961 и др.) вошли сегменты: первый-седьмой брюшной для Ceratophyllus, Oropsylla, Leptopsylla, Ctenophthalmus, Neopsylla и первый-восьмой для Coptopsylla, Stenoponia.
К третьей группе отнесены сегменты седьмой-восьмой для Pulex, Xenopsylla, и только восьмой - для Ceratophyllus, Oropsylla, Leptopsylla, Ctenophthalmus, Neopsylla (Кирьякова, 1961). В четвертую группу включают и Г.Н. Смирнова (1950) и А.Н. Кирьякова (1961) только девятый, а в пятую -десятый (анальный) брюшной сегмент. По-видимому, в дальнейшем при изучении других видов эта схема столь усложнится (ведь надо будет запоминать несколько сочетаний номеров сегментов с номерами их групп), что её искусственность станет еще более наглядной, тем более, что надобности в данное время в выделении групп сегментов нет. Самые полные определители родов личинок блох той или иной территории СНГ (или бывшего СССР) (Кирьякова, 1962; Карандина, 1964, 1970; Высоцкая и Кирьякова, 1970) или всех изученных в то время родов (за рубежом) содержат сведения не более чем о 9-19 видах (Карандина, 1964; Кирьякова, 1972; Ye, Yu, Wang, 1982; Shin and al., 1986; Wang and al., 1988; Yu R. -y., 1990 и др.). Самая полная таблица (на русском языке) для определения по личинкам семейств, обитавших в Прикаспии бывшего СССР (Кирьякова, 1962) содержит сведения всего о пяти семействах. К тому же диагноз семейств Leptopsyllidae и Ctenophthalmidae не точен. К сожалению, после 1962 г, в отечественной литературе не появились работы, содержащие или уточняющие таблицы для определения по личинкам всех семейств блох, хотя и были опубликованы сведения об особенностях строения некоторых личинок таких групп как Pulicidae, Ceratophyllidae, Ctenophthalmidae, Vermipsyllidae (Кирьякова, 1964, 1965, 1967). Заслуживают внимания и работы, в которых даны признаки почти всех видов, обитающих на той или иной территории или на той или иной группе хозяев, как например, это сделано Р. С. Карандиной (1964,1970) для блох краснохвостой песчанки и тушканчиков в Азербайджане или в Китае (Ye, Yu and Wang, 1982), a для паразитов некоторых птиц - R. Pilgrim, T. Galloway (2000).
Одним из затруднений в разработке систематики личинок блох было то, что роды и виды были описаны отнюдь не по одной и не по двум разным схемам даже в одной и той же работе А. Н. Кирьяковой. Например, СО. Высоцкая и А.Н. Кирьякова (1970) отдельные роды охарактеризовали так, что для некоторых из них трудно отыскать дифференциальные признаки или в описании отсутствуют сведения об отдельных структурах. Другой проблемой является то, что А.Н. Кирьякова, в отличие от некоторых других отечественных и зарубежных авторов, по иному ориентировала личинок на препаратах, и хотя и приводила часто более подробный диагноз или описание, не всегда сравнивлат свой материал с опубликованным ранее другими авторами. Лицам, начинающим исследования по личинкам блох, часто очень трудно сопоставлять описания, сделанные А.Н. Кирьяковой и другими авторами, например, Г.Н. Смирновой (1950), P.C. Карандиной (1964, 1970) и многими зарубежными специалистами.
Одной из главных проблем является и то, что часть семейств была охарактеризована на основании изучения весьма незначительного числа родов. Например, Ischnopsyllidae {Ischnopsyllus, Myodopsylla, Nycteridopsylla) и Ceratophyllidae {Orchopeas,"Ceratophyllus s. /.", Oropsylla) - по трем. О том, что в коллекции А.Н. Кирьяковой (или в другом месте) имеются личинки Tarsopsylla и Mioctenopsylla ссылки есть (Кирьякова, 1971), но описаний или указаний на их особенности нет. К сожалению, почти отсутствуют, кроме статьи P.C. Карандиной (1964), указания на ошибки или неточности, содержащиеся в работах А.Н. Кирьяковой, или хотя бы оценки её работ. Сама автор неоднократно упоминает (Высоцкая и Кирьякова, 1970 и др.), что ею "детально и тщательно" описаны отдельные семейства или виды. Обратимся к фактам: рисунок № 24, выполненный А.Н. Кирьяковой и помещенный в работе СО. Высоцкой и А. Н. Кирьяковой (1970), заметно отличается (длина щетинок анального ряда, а также второго ряда на брюшной стороне) от рисунка Leptopsylla (№ 3) в работе А.Н. Кирьяковой 1968 года. То же можно сказать о маргинальной щетинке анального ряда, соответственно, на рисунках № 17 и № 2, о числе щетинок и их размерах на брюшной стороне этого сегмента и о других рисунках в упомянутых выше работах.
Таблица для определения описанных по личинкам 10-и семейств и 42 родов личинок блох фауны бывшего СССР и прилежащих стран
Известно, что личинки блох проглатывают и сохраняют яйца гельминтов. В отдельных местах значительное число самок некоторых видов блох имеют изменения, вызванные паразитарной кастрацией.
Из личинок блох неоднократно выделяли возбудителей чумы и других инфекций. Умение определять личинок необходимо при изучении особенностей экологии, разработке прогнозов изменения численности и биологических мер борьбы с ними, при проведении экспериментов по уточнению роли в хранении возбудителей. В зимний период у личинок некоторых видов отмечена факультативная гематофилия. Личиночный паразитизм и гемотофилию Oropsylla silantiewi рассматривают так один из факторов в эволюции возбудителя чумы. Большой вклад в изучение морфологии личинок в 1992-2002 гг. внесли R.Pilgrim и китайские специалисты. В литературных источниках имеются указания об определении личинок отдельных родов Pulicidae, Ceratophyllidae, Leptopsyllidae, Ctenophthalmidae, Vermipsyilidae и некоторых других групп. Самая полная таблица (на русском языке) для определения по личинкам семейств блох, представители которых обнаружены в СНГ, содержала сведения всего о 5-и семействах. К тому же в ней диагноз Leptopsyllidae и Ctenophthalmidae был не точен. По признакам, предложенным последним автором, род Echidnophaga (Pulicidae) не принадлежал к Pulicidae, так как его отнесли к третьему весьма гетерогенному "типу Ctenophthalmidae".
Все вышеизложенное свидетельствует о необходимости таблицы для определения по личинкам семейств блох, обитающих в СНГ.
Таблица для определения описанных по личинкам 10-ти семейств блох фауны СНГ и прилежащих стран
1(24) Мандибула не 8-образная. Ш
2(21) Отталкиватели более (рис. 2 а) или менее (рис. 22 а, 28) хорошо развиты, их длина заметно больше максимальной ширины. Основания щетинок, расположенных на анальных холмах, удалены от вершин отталкивателей. Если щетинки анальных холмов заходят за вершину отталкивателей (иногда у Amphipsylla; рис. 30 п), то щетинки основного (заднего) ряда последнего сегмента достигают основания отталкивателей, а в основном ряду на брюшной стороне этого сегмента более 4 щетинок (с обеих сторон вместе).
3(20) На дорсальной стороне анального сегмента впереди основного ряда (рис. 2 а) не менее 2 щетинок (с обеих сторон вместе).
4(19) В основном ряду на брюшной стороне анального сегмента 6 щетинок.
5(6) На дорсальной стороне анального сегмента маргинальная щетинка (рис. 2 а) втрое шире субмаргинальной и далеко заходит за вершину отталкивателя, а добавочная почти на её длину удалена от основного ряда. На анальных холмах по 23-29 щетинок, расположенных в несколько рядов, а на брюшной стороне этого сегмента у основания каждого отталкивателя по 8 щетинок; маргинальная щетинка заходит за вершину длинного относительно узкого отталкивателя. Мандибула длиннее антенны семейство Coptopsyllidae (род Coptopsylla).
6 (5) На дорсальной стороне анального сегмента толщина маргинальной щетинки почти не отличается от субмаргинальной. На анальном холме не более 20 щетинок, а на брюшной стороне этого сегмента у основания каждого отталкивателя мелких щетинок нет или их менее 7-и.
7 (8) На средних и задних сегментах брюшка почти все длинные щетинки заметно ("веслообразно") расширены у вершины. На антеннальном холме расстояние от сенсиллы aj до /?у заметно (втрое) больше, чем от aj и fa семейство Ischnopsyllidae.
8 (7) На средних и задних сегментах брюшка длинные щетинки без расширения у вершины. На антеннальном холме расстояние от сенсиллы aj до Д? не больше, чем aj до J3j (рис. 1 т).
9 (4) На дорсальной стороне анального сегмента в добавочном ряду (впереди основного ряда) более 2 щетинок (с обеих сторон вместе).
10 (11) На дорсальной стороне головы внутренняя щетинка (сидящая на краю лобного щитка) переднего ряда почти вдвое короче средней (рис. 2 б). Маргинальные щетинки первого - пятого щитков на спинной поверхности брюшка в 7-8 раз короче внутренних (рис. 3, в) семейство Leptopsyllidae (только Amphipsylla).
11(10) Комплекс признаков иной.
12(13) В заднем ряду на спинной поверхности головы 6 длинных щетинок; если же их только 4 (Citellophilus), то мандибула не длиннее стебелька антенны. На мандибуле обычно не менее 7-и зубцов; если же их 5-6 (некоторые Ceratophyllus s.str. (рис. 58, ж) и Oropsylla (рис. 5 д)), то второй от вершины гораздо (в 2-3 раза) короче апикального (рис. 58, ж), или стебелек антенны не короче мандибулы {Ceratophyllus 8.str.) или стебелек антенны не короче мандибулы {Oropsylla, рис. 42). На боковой поверхности головы в заднем ряду 4 более или менее длинных и 2 очень коротких щетинок (рис. 55) семейство Ceratophyllidae.
13(12) В заднем ряду на спинной поверхности головы 4 длинные щетинки, а мандибула длиннее стебелька антенны (рис.7). На боковой поверхности головы в заднем ряду три более или менее длинные и две очень короткие щетинки (рис.7). Мандибула несет не более б зубцов, из них второй от вершины почти равен по размеру первому (рис. 6, г; 7) семейство Leptopsyllidae (только 1 род Frontopsylla).
14 (9) На дорсальной стороне анального сегмента впереди основного ряда не более 2-х щетинок в добавочном ряду (с обеих сторон вместе).
15(16) На дорсальной стороне анального сегмента около добавочной щетинки нет чувствительной ямки, а на мандибуле не менее 8-и зубцов (рис. 5, р), если же их 5-6 (или как исключение 7-у некоторых Leptopsylla), то на брюшной стороне анального сегмента основания субмаргинальной и третьей от края щетинок не заходят за вершину отталкивателей (рис. 13), а зубчики расположены на её вогнутой стороне и наиболее крупные из них расположены у вершины (рис. 54) семейство Leptopsyllidaе (кроме Amphipsylla, Frontopsylla).
16(15) На дорсальной стороне анального сегмента около добавочной щетинки имеется чувствительная ямка (рис. 8, 9); если же она отсутствует {Stenoponia; рис. 10), то мандибула (рис. 5, к; 6, а) только с 1 апикальным зубцом. На мандибуле обычно менее 5-и зубцов (рис. 6, е; 58, б), если же их (у Neopsylla; рис. 5, е и Rhadinopsylla; рис.6, б) 5-6 (в виде исключения - 7 у некоторых Neopsylla), то {Neopsylla; рис. 11) на брюшной стороне анального сегмента вершины субмаргинальной и третьей от края щетинок заходят за вершину отталкивателя или {Rhadinopsylla; рис. 66) на мандибуле зубчики расположены на её вогнутой стороне и наиболее крупные из них удалены от вершины.
17(18) На мандибуле до 5-и зубцов, если зубцов более 5-и, то они расположены в один ряд на вогнутом крае мандибулы (Rhadinopsylla; рис. 48, г) или вершина первого зубца неострая (Neopsylla; рис. 5, е); если имеется всего 1 зубец, то анальные отталкиватели очень длинные, не изогнутые (Stenoponia; рис. 10) Ctenophthalmidae.
18(17) Если на мандибуле не менее 5-и зубцов, то они расположены в виде полукруга (Typhlopceps; рис. 26) или их вершины острые; если зубцов 1, то анальные отталкиватели короткие (рис. 28, б) и сильно изогнутые (подрод Hystrichopsylla) Hystrichopsyllidae.
19 (4) В основном ряду на брюшной стороне анального сегмента 4-е щетинки семейство Vermipsyllidae.
20(3) На спинной стороне анального сегмента впереди основного ряда нет щетинок, а на анальном холме не менее 12-и щетинок, расположенных в несколько рядов (рис. 1 л, м) семейство Pulicidaе (кроме Echidnophaga; см. рис. 1 и, к).
21(2) Отталкиватели почти отсутствуют (рис. 1 и) (редуцированы и слились с анальными холмами, их основание равно или даже больше длины) или очень узкие и короткие (рис. 1 е). Вершины щетинок, расположенных на заднем крае анального холма, далеко заходят за вершину отталкивателя. На брюшной стороне анального сегмента в основном ряду 4-е щетинки (с обеих сторон вместе).
Описание особенностей строения личинок блох 11 семейств и 53 родов
Ниже приводим краткое описание особенностей строения личинок блох различных групп (характеристика которых имеется в доступных источниках). Семейство Pulicidae автор Billberg, 1820. На голове при рассматривании сбоку нет щетинки р-Ы и имеется только 1 (s.gen.) щечная и всего 1 париетальная. На заднем крае головной капсулы с каждой стороны коронарного шва (как и у Tungidae) по 3 щетинки (у представителей других семейств их 5).
У Archaeopsyllinae (Ctenocephalides) щетинки т.осс. расположены близко друг к другу (рис. 91, а), а париетальные (лежат близко к лобному щитку), на 1/2 их длины заходят за задний край головы и коронарный шов обычно хорошо развит (у Echidnophaga коронарный шов не заметен) и т.оос. и l.occ. находятся на или около заднего края головы. А у Pulicinae (Echidnophaga) щетинки т.осс. (рис. 91, б) расположены очень далеко друг от друга (более чем на длину париетальных щетин и, как и l.occ, лежат за задним краем головы).
Наиболее широкая часть лобного щитка у личинки 1 возраста находится в его задней половине (рис. 50), задний край щитка широкоокруглый, а задний край яйцевого зубчика шире переднего и его вершина выступает или достигает передний край щитка. На дорсальном щитке 6-го брюшного сегмента (рис. 76, в) выше и впереди щетин Ді и Дг нет мелких округлых чувствительных пластинок. На дорсальном щитке 1-6 брюшных сегментов щетинка а1 (рис. 77), в отличие от большинства Ceratophylloidea, расположена выше сенсилл (над передней из них). На заднем крае спинных щитков нет мельчайших шипикообразных выростов, имеющихся у Ceratophyllidae и у некоторых Ctenophthalmidae.
На вентральном крае анального сегмента 5+5 (у Pulex, Echidnophaga, Archaeopsylla) или большее число (рис. 21, 22) вентро-латеральных щетинок. На боковых склеритах имеется передневентральная чувствительная ямка.
Род Pulex Linnaeus, 1758.
Длина личинки III стадии 5, 5,6, а ширина 0,7-0,8 мм. В зависимости от окраски остатков пищи они от светло-серого до черного цвета. Короткие и относительно толстые щетинки и волоски коричневого цвета.
Голова продолговато-коническая. Лобный щиток с коротким коронарным швом.
На спинной поверхности головной капсулы в переднем и заднем рядах по 2 пары щетинок (почти одинаковой длины).
На брюшной стороне капсулы головы в переднем и заднем рядах по 2 пары щетинок.
Антенны массивные. Стебелек в апикальной части в 2 раза уже базальной. Центральная щетинка на стебельке очень короткая, темно-коричневая, цилиндрическая, почти не суживается к вершине.
Передний край верхней губы без вырезки.
В резцовом крае мандибулы 3 зубца (рис. 5, а; 6, з). Из них первый и второй (от вершины) - крупные, широкоокруглые, а третий с острой вершиной, короткий. На заднем крае мандибулы дорсальный и вентральный выступы почти одинаковой ширины (у их основания).
По заднему краю 1-6 спинных щитиков брюшных сегментов расположено по 2 пары щетинок (Ді и Дг), на 7-8 брюшных сегменах - их 3 пары, а на девятом - 4.
Хетотаксия тела (кроме анального сегмента: 10, 10, 10, 12, 12, 12, 12, 12, 12, 14, 14, 16). Щетинки на заднем крае спинного щитка 9-го брюшного сегмента далеко не достигают концов отталкивателей.
Анальный гребень (рис. 15, а, б, в) на спинной стороне 10-го брюшного сегмента в виде одного слегка выпуклого ряда из 9-10 пар (реже 7-8, 11) мелких щетинок (иногда их 17, 19, 21). В центре анального гребня - пара более коротких щетинок; затем их длина увеличивается, но у боков снова постепенно уменьшается. По обе стороны от анального гребня находятся по паре толстых щетинок, заходящих за вершины отталкивателя.
На анальных холмах спинной стороны "пятно" из 18-20 щетинок, а на брюшной - их 9-11 (продолжение спинных). Отталкиватели узкие, слабо подогнуты на брюшную сторону (рис. 15).
В заднем ряду на брюшной стороне 3 пары толстых щетин, одна-две из них заходят за вершину отталкивателя.
В переднем ряду на брюшной стороне 1 пара щитиночек.
Род ArchaeopsyllaDampf, 1908.
На тергитах 1-6 брюшных сегментов щетинка Дг отсутствует (рис. 76). На вентральной стороне анального сегмента 2 щетинки, одна из которых заходит за вершину отталкивателя (рис. 24). На дорсальной стороне этого склерита ряд из 11 щетин, из них только крайняя заходит за вершину отталкивателя.
Род Ctenocephalides Stiles ef Collins, 1930.
На мандибуле 5-6 зубчиков (рис. 5, н; 6, п). Зубчики около основания антенны с округлой вершиной. На 1-6 тергитах брюшных сегментов имеется только щетинка Ді. На вентральном крае анального сегмента 3 длинные щетинки (не заходящие за вершину отталкивателя; рис. 20, а), а на дорсальном крае - 1 ряд из 11 почти одинаковых щетин, не достигающих или едва заходящих за основания отталкивателя. Около основания отталкивателя 20-23 щетинки.
VozXenopsylla Glinkiewicz, 1907 (без hirtipes).
Личинки длиной 5,0-5,2 мм, светло-серые или соломенно-желтого цвета. В переднем и заднем рядах на спинной и брюшной сторонах головной капсулы по 2 пары щетинок. Лобный щиток с коротким коронарным швом. сдвинут к заднему краю головы. Яйцевой зубчик см. на рис. 50/3. Расстояние между шипиками позади заднего ряда щетинок на спинной поверхности головной капсулы около переднегруди равно расстоянию между внутренними щетинками заднего ряда или немного больше его.
Антенна цилиндрической или бутылкообразной формы. Чувствительные сосочки на периантеннальном холме с закругленной вершиной. В резцовом крае мандибулы 5 зубцов (рис. 5, б; 6, и; 8, г); 2-ой достигает 1/2 длины первого.
По заднему краю спинных щитков 1-6 брюшных сегментов по 1 паре щетинок (редуцирована Ді; кроме X.hirtipes), на 7-8-м - по 2, а на 9-м - 3 пары щетинок.
Хетотаксия тела (кроме анального сегмента): 10, 10, 10, 10, 10, 10, 10, 10,10,12, 12, 14.
Внутренние щетинки на брюшных щетинках на 1/2-1/4 короче наружных.
Анальный гребень из одного ряда щетинок (10-11, иногда 8-9 пар). Редко их число нечетное. Основания щетинок не «заходят» на переднюю половину этого склерита (у Pulex заходят).
На спинной стороне анальных холмов по 14-15 коротких шипиковидных щетинок (6-7 из них заходят на брюшную сторону сегмента по его заднему краю).
Отталкиватели шире, короче и менее заостренные (рис. 21), чем у личинок P.irritans (рис. 15).
BwXenopsylla hirtipes Rothschild, 1913.
В резцовом крае мандибулы 5 зубцов (2-ой немного короче 1-го, а 3-4-й более короткие, чем у других Xenopsylld) (рис. 5, в). На заднем крае спинных щитков 1-6-го брюшных сегментов по 2 (у других Xenopsylla - по 1) пары щетинок, на 7-8-м - по 3 пары, на 9-м - 4 пары щетинок. Имеются щетинки и Ді и Дг (рис. 76). Две (из 3-х) щетинки по заднему краю спинного щитка анального брюшного сегмента далеко заходят за вершины отталкивателей.
