Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Современные представления о микроморфологии и гистохимии органов половой системы трематод . 7
Глава II. Материал и методы исследования * 29
Глава III. Микроморфология органов половой системы трематод в норме 33
Глава ІV. Гистохимия органов половой системы трематод в норме 67
Глава V. Патоморфологические и гистохимические изменения органов половой системы Трематоды Eurytrema рапс-reaticum после действия антгельминтиков 88
Глава VІ.Обсуждение собственных данных 137
ВЫВОДЫ 164
Список использованной литературы
- Современные представления о микроморфологии и гистохимии органов половой системы трематод
- Микроморфология органов половой системы трематод в норме
- Гистохимия органов половой системы трематод в норме
- Патоморфологические и гистохимические изменения органов половой системы Трематоды Eurytrema рапс-reaticum после действия антгельминтиков
Введение к работе
Все представители класса трематод (более семи тысяч видов) являются паразитами позвоночных животных, в том числе и человека. Многочисленность этой группы животных является причиной слабой изученности отдельных представителей в морфологическом и функциональном планах, не решены многие вопросы систематики и филогении внутри этого класса. К.И.Скрябин 1962, 1967) указывал на большое значение микроморфологических и гистохимических исследовании гельминтов. Он писал, что гистологические и гистохимические материалы помогут в будущем решению вопросов филогенетического родства отдельных групп гельминтов и установлению функционального назначения гистологических структур.
Практические мероприятия по борьбе с паразитическими червями человека и животных могут разрабатываться на основе широких теоретических исследований, в том числе и на основе знания тонкой морфофизиологии гельминтов, которые пополняются с развитием гельминтологической науки (Е.Д.Логачев, 1963). Эта мысль проходит в решениях ряда конференции Всесоюзного общества гельминтологов. Конференция ВОГ АН СССР, состоявшаяся 5-7 января 1976 года, поставила перед гельминтологами задачи, которые требуют разработки и решений, в частности расширение микроморфологических исследований всех групп гельминтов с использованием современных методов и средств исследований.
Микроморфологические и гистохимические исследования гельминтов на кафедре биологии Кемеровского государственного медицинского института проводятся с 1956 года - со времени основания кафедры. В последние годы коллектив сотрудников кафедры
под руководством профессора Е.Д.Логачева занимается разработкой темы "Микроморфологические и гистохимические исследования тегу-мента трематод и цестод при действии некоторых антгельминтиков". При этом практически вне поля зрения осталась репродуктивная система трематод, хотя общеизвестно, что мощное развитие репродуктивной системы является одним из основных факторов приспособления гельминтов к паразитическому образу жизни, способствующему поддержанию их численности и обеспечивающему существование видов. С этой точки зрения изучение микроморфологических и гистохимических особенностей половой системы гельминтов представляет большой интерес.
Для разработки рекомендаций по применению антгельминтиков в борьбе с гельминтозами необходимо учитывать все морфофункци-оналъные особенности гельминтов и их изменения при действии антгельминтиков (Резник, 1962-1963). В этом плане репродуктивная система трематод ранее не изучалась. Поэтому нами была запланирована работа по теме: "Микроморфологические и гистохимические исследования половой системы и гаметогенезе некоторых трематод в норме и при действии антгельминтиков", которая позволила выяснить некоторые морфофункционалъные особенности органов половой системы трематод и реактивность этих органов при действии лечебных доз антгельминтиков. Эта тема была включена в координационный план работы Академии наук СССР по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" М, 1981.
Цели и задачи. В своей работе мы ставили целью установить закономерности строения и функционирования органов половой системы трематод в норме и развития патологических процессов при
действии аятгельминтиков. Для выполнения поставленной цели задачами нашего исследования стали:
Изучение микроморфологических особенностей мужских и женских органов половой системы и гаметогенеза шести видов трематод.
Гистохимическое изучение распределения гликогена, муко-протеидов, кислых мукополшсахаридов, суммарных белков и липидов в органах и тканях половой системы этих трематод.
Микроморфологические ж гистохимические изменения органов половой системы трематоды Е. pancreaticum при действии шести антгельминтиков.
Исследования проводились с применением традиционных гистологических и гистохимических методов, используемых при световой микроскопии.
Научная новизна работы. Впервые на светооптическом уровне произведено сравнительное микроморфологическое исследование органов половой системы шести видов трематод, ранее не изучавшихся В ЭТОМ плане: Azigia robusta, Calicophoron calicophorum, Eurytrema pancreaticum, Fischoederius elongatus, Pararaphistomum ichicawai, Quinqueserialis quinqueserialis . Изучено распределение гликогена, мукопротеидов, кислых мукополисахаридов, белков и липидов в половых органах этих трематод. Рассмотрены некоторые особенности гаметогенеза, вителлогенеза и формирования яиц.
Впервые изучено влияние 6 антгельминтиков на органы половой системы трематоды Е, pancreaticum и подробно описаны изменения, происшедшие в результате действия препаратов в семенниках, яичниках, желточниках, матке и некоторых других органах
половой системи. Рассматривается вопрос о возможности медикаментозной кастрации гельминтов с помощью антгельминтиков.
Практическое использование результатов работы. Результаты
микроморфологических исследований органов половой системы тре
матод, гаметогенеза, образования желточных клеток и формирова
ния яиц существенно дополняют имеющиеся знания об этих процес
сах и могут быть использованы в курсе зоологии беспозвоночных
при изучении класса трематод в университетах и пединститутах, а
также в курсе паразитологии медицинсі&х и ветеринарных институ
тов. *
Результаты патоморфологических исследований трематоды Е. pancreaticum практически могут применяться при испытании антгельминтиков с целью определения эффективности их действия на половую систему трематод, цестод и нематод. На основании главы 7 "Патоморфология и патогистохимия органов половой системы трематоды Е. pancreaticum" нами разработаны "Рекомендации для оптимизации применения антгельминтиков".
Общие теоретические положения, защищаемые в работе. В результате проведенных исследований автор подтверждает, выдвигает и защищает следующие теоретические положения:
Размножение сперматогониев и овогониев у трематод происходит митотически. Процесс овогенеза у них более стабилен по сравнению со сперматогенезом.
Снабжение семенников и яичников питательными веществами осуществляется осмотическим путем или посредством специализированных секреторных клеток паренхимы.
Рост, развитие и распад желточных клеток у разных видов трематод имеет свои индивидуальные особенности, Скорлуповые гра-
нулы желточных клеток - основной материал для формирования скорлупы яиц.
Ряд микроморфологических и физиологических адаптации половых органов трематод способствует их высокой продуктивности.
Гликоген в органах половой системы трематод встречается в диффузной и мелкозернистой формах, запасы его ограничены. Незначительное содержание кислых мукополисахаридов не позволяет органам половой системы создать надёжный защитный барьер. Липи-ды в органах половой системы выполняют структурную функцию.
Некротические явления, возникающие в органах половой системы трематод в результате действия аитгельминтиков, сопровождаются нарушением их морфофункциональных свойств и завершаются разрушением органов и прекращением формирования яиц. В связи с этим возможна медикаментозная кастрация гельминтов.
Современные представления о микроморфологии и гистохимии органов половой системы трематод
Отдельные работы, посвященные изучению строения половой системы трематод, появились ещё в прошлом веке (Siboid, 1836; Biumberg, 1871: sommer, 1880; stiles , 1894 и др.). Систематическое же изучение микроморфологических и гистохимических особенностей органов половой системы трематод происходило в начале XX века и продолжается по настоящее время, тем не менее, более чем из семи тысяч видов трематод подробно изучены в этом плане лишь немногие.
Большинство работ, посвященных изучению семенников и сперматогенеза, содержат отрывочные сведения и лишь в нескольких имеется полное изложение существа вопроса. Процесс сперматогенеза впервые подробно ОПИСал Dingier И.(І9І0) На Примере Dicrocoe lium lanceaum . По его данным, в пристеночном слое семенников располагаются первичные половые клетки, имеющие полигональную форму,и сперматогонии. Кроме них по периферии встречаются крупные единичные клетки, имеющие тонкий слой цитоплазмы , крупное ядро и одно интенсивно окрашенное ядрышко. Клетки с внутренней стороны семенника всегда соприкасаются со стенкой. В этом же слое встречаются кучки мелких шариков, интенсивно окрашивающиеся гематоксилином, иногда они занимают довольно большой объём семенника. Автор считает, что они выполняют функцию питательного материала.
В результате неоднократных делении первичных половых клеток образуются сперматогонии I порядка, которые делятся митотически, но при этом клетки остаются связанными друг с другом цитоплаз-матическим мостиком (штиль). Мостики встречаются в центре группы клеток, однако не образуется большой массы цитофора. Когда четы-рёхклеточная стадия начинает новое деление, то вся группа отделяется от периферии и в центре семенника располагаются свободно лежащие восьмиклеточные стадии, которые являются сперматоцитами первого порядка.
Сперматоциты I порядка путём дальнейшего деления дают пучки из 16 сперматоцитов второго порядка, которые также образуют связанную группу. На большинстве препаратов клеточные границы незаметны. Сперматоциты П порядка снова делятся, что приводит к образованию 32 сперматид. За фазой круглого ядра у сперматиды следует превращение её в спермий, ядро которого сначала вытягивается, затем высвобождается хвостовое волокно спермин и, наконец, спермий высвобождается из цитоплазматического тела, которое после выхода спермиев распадается на зёрнышки.
Лдльнейшее изучение семенников и сперматогенеза другими авторами no-существу подтвердило правильность описаний Динглера, но внесло некоторые коррективы и дополнения. Так, Lindner Е. (1914) Обнаружил, ЧТО ПОЛОВЫе КЛеТКИ Schistosomum haematobium полностью расходятся после деления. Автор настаивал на том, что сперматиды никогда не соединяются друг с другом. Severinghaus АЕ (1927) высказал мнение, что у большинства шистозом если цитофо-ры и образуются, то они легко разрываются, м.м. нез (1954) обнаружил, что у Schistosomotium douthitti сперматиды в количестве 32 клеток объединяются цитофорами.
Исследованиями ряда авторов установлено, что все виды трематод характеризуются тремя последовательными сперматогониаль-ными делениями, в результате чего образуется цитофор, связывающий 32 сперматиды. Исключение составляет Bucephalus (Woodhead, 1931), для которого характерны только два сперматогониальных деления и группы из 16 сперматид. Степень упорядоченности в расположении клеток внутри семенника широко варьирует даже у близкородственных видов. Так у Paragonimus heiiicotti имеются чёткие зоны, содержащие половые клетки на определённых стадиях развития ( Chen, 1937), однако у Gigantocotile bathjrcotile половые клетки на всех стадиях расположены беспорядочно (v/iiimott, 1950). У этого вида наблщцается регулярное образование цитофо-ров, которые имеют форму тарелки, потому что все клеточные деления - три сперматогониальных и два меиотических - совершаются в одной плоскости. H.G. Guilford(1955) у ЧерВЯ Heronimus cheiidrae наблюдал, что первичные половые клетки, а также первичные и вторичные сперматогонии, расположены беспорядочно в виде скоплений по всей длине семенника. Он описал также массовую гибель клеток на стадиях сперматогониев, сперматопитов и сперматид. О беспорядочном расположении стадии без образования ЗОН 7 Fasciola hepatica сообщал также John В. (1953). Б работах Willey С.Н. and Koulich 5. (1959),Willey С.Н. a. Godman G. C. (1951), Burton P.R. (I960) ОПИСНВаетсЯ ПОВЄДЄНИЄ хромосом в профазе І мейоза, а также подробно рассматривается процесс формирования сперматозоидов.
Большинство авторов придерживаются точки зрения, что первичные половые клетки, а также сперматогонии размножаются путём митоза. По мнению Е.Д.Логачёва (1964), изучавшего сперматогенез сибирского сосальщика, в периферических участках семенников возможно различить две категории клеточных форм. Первыми, наиболее многочисленными, являются мелкие тёмноокрашенные клетки, имеющие размер 3-4 микрона в диаметре, с круглыми ядрами. Эти клетки являются сперматогониями.
Микроморфология органов половой системы трематод в норме
Семенники изученных нами трематод имеют различную форму: округлую, как у фишеидерий и азигий; слегка рассечённую - у эуритрем и квинквесериалов; лопастную - у каликофор, причём лопасти у них также рассечены, то есть можно наблюдать лопасти первого и второго порядков. Семенники парамфистом на первый взгляд кажутся дольчатыми, но на самом деле представляют собой гофрированные, причудливо изогнутые трубки, компактно уложенные в округлые образования.
Стенки семенников в виде тонких мембран, образованы мелкими соединительнотканными волокнами. Окружающая семенники паренхиматозная ткань почти у каздого вида имеет свои специфические особенности. У эуритрем она мелкоячеистая, сетевидная. У фшпеидерий представлена соединительнотканным десмобластическим синцитием. Наиболее специализирована паренхима вокруг семенников каликофор и парамфистом. Она представляет собой слой клеток вытянутой или грушеобразной формы, расширенные концы которых направлены к наружи, а узкие - к стенке семенника и заканчиваются протоками (рис.1). Бакуолизированная цитоплазма клеток указывает на их явно секреторный характер. Непосредственно к этому слою примыкают более крупные ячейки паренхимы, а у каликофор все промежутки между лопастями заполнены разветвлениями лимфатических сосудов. Гораздо менее интенсивное ветвление этих сосудов в зоне семенников у парамфистом и фишеидерий.
Внутреннее строение семенников, связанное с расположением развивающихся половых клеток по зонам, различно у всех трематод, исследованных нами. Типичному описанию наиболее соответствует картина морфологии сперматогенеза у эуритремы поджелудочной.
По всей внутренней поверхности семенников эуритремы, примыкая непосредственно к стенкам, сплошным слоем располагается зона размножения, состоящая из первичных половых клеток и спер-матогониев (рис.2). Первичные половые клетки имеют округлую форяу или слегка деформированы за счёт большого скопления кле ток и взаимного давления друг на друга. Их размеры колеблются от 9,8 до 14 микрометров. Ядра этих клеток овальной или круглой формы, без ядрышка, с хорошо выраженными зёрнами хроматина, имеющими округлую форму, почти равномерно и достаточно рыхло расположенными по всему ядру. Размеры ядер колеблются от 5,6 до 8,4 мкм. Непосредственно перед делением клетки имеют максимальную величину, при этом хроматин в ядре выглядит более плотным.
Первичные половые клетки претерпевают ряд митотических делений, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные сперматогонии, которые по размерам почти не отличаются от первичных половых клеток. Структура ядер и залегание хроматина в них остаются прежними, что указывает на незначительные морфологические отличия сперматогониев от первичных половых клеток. Самым существенным отличием является то, что в результате митозов цитоплазма образующихся снердатогониев разделяется не полностью и между ними образуются цитоплазматические мостики. Таким образом, первичные сперматогонии образуют клон из двух клеток, вторичные сперматогонии - клон из четырёх клеток и третичные сперматогонии - клон из восьми клеток. Б центре клона образуется небольшое цитоплазматическое тело - цитофор. Увеличение числа клеток в клонах приводит к тому, что клоны, а вместе с ними и цитофоры, приобретают шарообразную форму. Это говорит о том, что деления происходят не в одной плоскости.
Первичные спеїматогонии имеют вытянутую форму, особенно апикальные концы, от которых отходят цитоплазматические мостики. Размеры этих клеток примерно равны 8,4 - 9,8 мкм. Вторичные сперматогонии имеют самые большие размеры из гониальных форм - 8,4 - 11,2 мкм, а диаметр клона достигает 22,4 микрометра. !Гретичные сперматогонии меньше вторичных - 5,6 - 8,4 мкм, причём размеры клона также уменьшаются по сравнению с клонами вторичных сперматогониев - 14,0 - 16,8 микрометра.
Образовавшиеся третичные сперматогонии вступают в стадию роста и превращаются в сиерматоциты I порядка, размеры которых достигают 9,8 - 11,2 мкм, а диаметр клона 28,0 - 30,8 мкм, причём размеры цитофора также увеличиваются. После первого мей-отического деления сперматоциты I порядка дают начало 16 спер-матоцитам второго порядка, которые, в свою очередь, после второго мейотического деления образуют 32 сперматиды. Размеры клонов уменьшаются соответственно до 24-25 мкм у спе]жатоцитов II порядка и 19,6 - 22,4 у сперматнд, зато увеличиваются размеры цитофора, причём на давленых препаратах у сперматоцитов П порядка и у сперматид достаточно чётко выявляются клеточные границы.
Формирование сперматозоидов начинается с того, что ядра сперматид, имевдие округлую форму и размеры 3,6 мкм, начинают постепенно удлиняться по направлению к цитофору. Когда длина ядер увеличивается более чем вдвое и форма становится веретенообразной, они скручиваются в кольца и петли. По мере дальнейшего удлинения хвостовой конец сперматозоида выходит из цитоплазмы наружу. Постепенно увеличиваясь в длину, сперматозоид полностью высвобождается из остатков цитоплазмы. В результате, из каждого клона сперйатид образуется 32 сперматозоида и остаточное цитоплазматическое тело, которое некоторое время сохраняет размеры и форму клона, и в нём чётко видны клеточные границы.
Гистохимия органов половой системы трематод в норме
Наши исследования показали, что кислые мукополисахариды (КШС) содержатся в органах мужской и женской половых систем в различных количествах. Наиболее интенсивное окрашивание альци-ановым синим, обусловленное накоплением кислых мукополиоахари-дов, обнаружено в стенках матки у эуритрем, фишеидерий и кали-кофор, что может являться свидетельством секреторной активности и выполнением защитной функции. В яйцах содержание КМЛС незначительно у всех видов и особенно мало их у квинквесериалов, эуритрем и азигий. Неравномерное распределение окраски прослеживается в желточниках разных видов. Например, интенсивная альцианофилия наблюдается у квинквесериалов, а слабая - у па-рамфистом, эуритрем и азигий, в то время как у фишеидерий и каликофор положительной альцианофилии в желточниках нам обнаружить не удалось. Выявлено, что цитоплазма клеток тельца Мелиса эуритрем и фишеидерий слабо альцианофильна при значениях рН среды 2,2 и степень окраски цитоплазмы железистых клеток тельца аналогична окраске цитоплазмы овоцитов в яичнике. У других видов трематод подобная картина нами не прослеживалась.
В органах мужской половой системы содержание КМПС ниже, чем в женских половых органах, о чём говорит более слабая альцианофилия. Самое интенсивное окрашивание наблкщается в семенниках, особенно у азигий, квинквесериалов и эуритрем, а у других сосальщиков альцианофилия почти не проявляется. Положительный результат имеет место в семенных пузырьках эуритрем. Б простатической железе всех видов исследованных нами трематод КМПС не накапливаются, так как окрашивания АС не было обнаружено. Б наружных покровах цирруса и полового сосочка у эуритрем, парамфистом и каликофор выявлена положительная альциано-филия.
Исследования мукопротеидов и гликогена в репродуктивных органах трематод показали неравномерное распределение и различное содержание их у каждого вида (табл.1). Выявлено, что основные запасы гликогена, находящегося как в диффузной, так и в гранулярной формах, сосредоточены в паренхиме. В органах женской половой системы наибольшее количество гликогена в виде мелких зёрен определено в желточниках и яйцах фишеидерий, каликофор, эуритрем и азигий, а у парамфистом и квинквесериалов гликоген в желточных клетках не обнаружен, хотя ШЙК-реакция положительная за счёт мукопротеидов. В стенках матки гликоген выявлен в зернистой форме у азигий, каликофор, эуритрем и парамфистом, а у квинквесериалов и фишеидерий он в незначительном количестве встречается в диффузной форме. ШИК-реакция стенок матки у всех видов трематод достаточно интенсивная, особенно сильно окрашен эпителиальный слой. Яичники дают слабо положительную ШИК-реакцию. У фишеидерий и азигий в стенке яичника выявлены мелкие зёрна гликогена, а у фишеидерий, каликофор и парамфистом в цитоплазме овоцитов имеется положительная ШИК-реакция (рис.26). В клетках тельца Мелиса гликоген в незначительном количестве, в виде мелких зёрен, обнаружен у эуритрем, парамфистом и азигий. Такие же мелкие зёрна встречены в стенках семяприёмников у эуритрем и каликофор.
Содержимое семенников обычно почти не окрашено, за исключением сформированных сперматозоидов, которые иногда образуют достаточно большие скопления на выходе из семенников, как это имеет место у фишеидерии. Но в стенках семенников ШК-реакция проявляется гораздо сильнее. Наиболее интенсивное окрашивание среди мужских половых органов наблщается в семенных пузырьках у квинквесериалов и эуритрем. После проведения контрольных реакций с амилазой и диастазой слюны окраска их содержимого значительно ослабевает или исчезает совсем, что является свидетельством накопления в сперматозоидах диффузного гликогена. У эуритрем при постановке ИМК-реакции удалось определить мелкие зёрна гликогена в мышечных волокнах между протоками и в цитоплазме колбовидного основания клеток простатической железы, а также незначительное количество вокруг ядер клеток. ШК-реак-ция подчёркивает вакуолизированность стенки с емяиз верительного канала. В других мужских половых органах окрашивание происходит не за счёт накопления гликогена, а мукопротеидов (табл.I).
Таким образом, результаты гистохимического анализа, полученного при проведении ШИК-реакции, показывают, что гликоген присутствует в органах половой системы как запасное питательное вещество в незначительных количествах и поступает туда по мере надобности из окружающей паренхимы, где сосредоточены его основные запасы.
Патоморфологические и гистохимические изменения органов половой системы Трематоды Eurytrema рапс-reaticum после действия антгельминтиков
При исследовании марит Е. pancreaticum подвергшихся действию фенасала, нами обнаружено, что в органах половой системы происходят отчётливо выраженные нарушения органов и образующих их клеток. Стенки семенников сохраняют свою форму, имеют ослабленную, но положительную ШИК-реакцшо и окрашиваются БФС. Зона размножения местами полностью отсутствует, но на большем , протяжении сперлатогонии располагаются в один ряд или представлены группами в несколько клеток Срис.45). Между стенками семенников и клонами половых клеток обнаруживается пространство, которое в норме заполнено сперматогониями. Клоны деформированы, между ними имеются скопления мукоидного вещества, окрашивающегося ЕЖ-положжтельно. Яркую ПЖ-положительную окраску имеют формирующиеся сперматозоиды, в то время, как остатки ци-тофора и все остальные клеточные элементы семенников окрашиваются слабо. Бромфенолофилия проявляется в сперматогониях и сперматоцитах I и II порядков, но слабее, чем в норме. Это связано с распадом основных белков.
Стенки семенных пузырьков имеют набухший вид, а волокна их выполняющие переплетены с волокнами окружающей паренхиматозной ткани. Последние сжаты и сморщены. По периферии циррус-ной сумки эти волокна расплавлены (рис.46). Стенки циррусной сумки также утолщены за счёт набухания волокон. Содержимое семенных пузырьков располагается по центру, как бы сжато в комок. Сперматозоиды просматриваются достаточно хорошо видимо потому, что их мало по сравнению с нормой (рис.47, 48). Стенка семяиз-вергательного канала утолщена. Простатическая железа разрушена, её остатки представлены отдельными ядрами и обрывками волокон, образующих выводные протоки (рис.49).
Стенка семяприёмника утолщена. Содержимое сжато к центру, между ним и стенкой имеется свободное пространство, которое при постановке ШИК-реащии красится в малиновый цвет, что говорит о наличии в этом пространстве коллоида, содержащего му-копротеиды. Сперматозоиды сжаты в комок, частично склеены. Бел ки выявляются как в семенных пузырьках, так и в семяприёмнике, причём степень окраски стенок органов и сперматозоидов ниже, чем в норме.
Стенка яичника истончена. По периферии яичника наблюдаются овогонии с разрушенной цитоплазмой и деформированными ядрами. Овоциты I порядка немногочисленны, ядра их увеличены в размерах, имеют небольшое количество мелких зёрен хроматина. В центре яичника наблюдается расплавление клеточных структур и образование ими бесформенной массы (рис.52). Клеточные элементы яичника имеют ШК-отрицательную реакцию и слабо окрашены на белки.
Клетки тельца Мелиса разрушены, выводные протоки расплавлены, ядра клеток деформированы Срис.53). В остатках цитоплазмы обнаруживается незначительное количество мукопротеидов. Стенки матки подвергаются расплавлению. В начальных отделах матки яйца деформированы, скорлупа их разрушена. Клеточные структуры в таких яйцах размыты. В яйцах, где скорлупа сохранена, в зависимости от степени зрелости, наблюдается расплавление бластомеров или сжатие мирацидиев (рис.54). Паренхиматозная ткань вокруг матки имеет сглаженные контуры ячеек, окрашивается ПШК-положительно и в ней встречается в небольшом количестве гликоген. Б яйцах наблюдается ОЖ-положительная гомогенная реакция, в большей степени выраженная у зрелых яиц. Бромфеноловым синим яйца, независимо от степени зрелости, окрашиваются гораздо слабее, чем в норме.
Желточные фолликулы деформированы, местами наблюдается разрыхление и расплавление их стенок и слияние желточных клеток с ячейками окружающей паренхимы. В зрелых желточных клет-ках определяются остатки склерозированных гранул. Ядра уменьшаются в количестве, но увеличиваются в размерах, изменяют свой цвет до буро-зеленого, характерного для мёртвых структур. Изредка наблюдается кариопикноз. Незрелые малодифференцированные желточные клетки частично разрушены, в них можно обнаружить плазмолизис и изменение хроматиновой структуры в ядрах (рис.55). Ядра этих клеток слабо окрашиваются БФС, а в остальных структурах желточников белок не выявляется.
Под действием локсурана во всех органах репродуктивной системы также происходят значительные изменения. Стенки семенников истончены и представлены тонкими волокнами, вплетающимися в окружающую паренхиматозную ткань. Зона размножения не выделяется, сперматогонии единичны. Б центральной части семенников происходит деформация клонов, границы между отдельными клетками в них стираются. Сперматоциты I порядка набухают (рис.57, 58). На всех стадиях развития клеток наблюдается раз-волокнение хроматиновых структур, частичный цитолиз, расплавление цитофоров.
В семяпроводах имеет место разрушение эпителия, распад микроворсинок. Количество сперматозоидов в них резко уменьшено, определяются только единичные сперматозоиды. Б связи с этим их количество в семенных пузырьках меньше, по сравнению с нормой, и степень их окраски резко уменьшается за счёт разрушения хроматиновых структур и неспособности к базофилии. Стенки семенных пузырьков и семяизверительного канала разволокнены и утолщены (рис.59).
