Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследований 14
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований ... 24
2.1. Природно-климатические условия 24
2.2. Влияние горнодобывающей промышленности на природную среду 36
Глава 3. Население мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Западной Якутии 50
3.1. Фауна мелких млекопитающих района исследований 50
3.2. Сообщества мелких млекопитающих 52
3.2.1. Население мелких млекопитающих в зоне влияния Мирнинского промышленного узла 52
3.2.2. Население мелких млекопитающих на природных территориях среднетаежной подзоны Западной Якутии 85
3.2.3. Сообщества мелких млекопитающих в зоне влияния Айхало-Удачнинского промышленного узла 87
3.2.4. Население мелких млекопитающих в районе аварийных подземных ядерных взрывов 93
Глава 4. Популяционные параметры и стабильность развития мелких млекопитающих 98
4.1. Популяционные параметры 98
4.2. Показатели стабильности развития мелких млекопитающих 104
Глава 5. Комплексная оценка качества среды по показателям видоразнообразия и показателям стабильности развития мелких млекопитающих 118
Выводы 129
Литература 132
- Природно-климатические условия
- Фауна мелких млекопитающих района исследований
- Население мелких млекопитающих в зоне влияния Мирнинского промышленного узла
- Показатели стабильности развития мелких млекопитающих
Введение к работе
Изучение пространственной неоднородности распределения животных по территории - одна из основополагающих задач экологии, которая имеет, помимо чисто научной, и очевидную практическую значимость. Практический аспект проблемы, приобретает особую актуальность при анализе изменений природных сообществ под воздействием антропогенных факторов. Территория северо-востока Сибири последние 30 лет характеризуются высокой скоростью индустриализации. В первую очередь это касается развития горнодобывающей промышленности. На настоящий момент на территории Западной Якутии наиболее значимым и масштабным воздействием характеризуется алмазодобывающая промышленность.
Промышленная добыча алмазов в Якутии началось в 1956 г., с эксплуатации трубки «Мир», с 1960 г. и по настоящее время разрабатывается Иреляхское россыпное месторождение, ведется отработка россыпей месторождений «Водораздельные галечники» и «Горное». Освоение месторождений в бассейне р. Мархи началось с 1961 г. с эксплуатации трубки «Айхал», в 1967 г. началась промышленная эксплуатация трубки «Удачная».
Освоение запасов полезных ископаемых потребовало развития соответствующей инфраструктуры. В частности, построен крупный населенный пункт - г. Мирный, а также г. Удачный, п. Айхал, созданы транспортные, ремонтные предприятия и т.д.
Основная форма деятельности сопровождается отторжением значительных площадей природных ландшафтов, наибольшую роль в этом играют создание хвостохранилищ, отвалов пустых пород, разработка россыпных месторождений и т.д. На настоящий момент площадь нарушенных земель по Мирнинскому району составляет 10 900 га (Государственный доклад,.., 2005),
Широко известен факт низкой устойчивости северных экосистем к различным формам антропогенной деятельности. Последнее обстоятельство определяется низким видовым богатством и видоразнообразием, низкой биологической продуктивностью, обедненностью трофических связей и низкой устойчивостью северных организмов. Как следствие перечисленных особенностей, естественное восстановление техногенно-преобразованных биоценозов на Севере крайне продолжительно или вообще невозможно.
Традиционно влияние алмазодобывающей промышленности на окружающую среду изучалось физико-химическими методами. Поэтому больше всего информации накоплено по геохимической обстановке в районе разрабатываемых месторождений, по состоянию криолитосферы.
В то же время, оценка состояния биологических ресурсов выпадала из внимания и соответственно практически не изучалась. Единственным исключением являются обитатели водных экосистем, которые в 1989-2000 гг. изучались силами сотрудников Востсибрыбцентра.
Биотическая составляющая наземных экосистем практически осталась вне внимания исследователей, в то же время длительная интенсивная эксплуатация региона не могла не привести к определенной трансформации основных биотических компонентов наземных экосистем.
Мелкие млекопитающие составляют большую часть биомассы млекопитающих в рассматриваемых ландшафтах. Кроме того, население этой группы обладает высокой мобильностью и пластичностью, что делает их удобной моделью при рассмотрении вопросов изменения характера населения в результате техногенной трансформации природных местообитаний.
Краткий обзор изученности вопроса. Первые литературные сведения о млекопитающих Якутии приводятся в работах Г.А. Сарычева (1802), А.Ф. Миддендорфа (1869), И.С. Полякова (1873), Р.К. Маака (1886), А. А.
Бунге (Bunge, 1887), Ф, Врангеля (1841), В.И. Иохельсона (1898), С.А. Бутурлина (1913), Необходимо указать, что во всех перечисленных работах основное внимание уделено охотничье-промысловым видам, сведения о фауне мелких млекопитающих носят фрагментарный характер.
Принципиально новый этап в изучении млекопитающих Якутии начался в результате деятельности Якутской комплексной экспедиции АН СССР, когда появился целый ряд работ посвященных млекопитающим Якутии, в том числе и мелким (Тугаринов, 1927; Воробьева, 1928; Бианки, 1929; Ткаченко, 1927 и др.). Вопросам систематики мелких млекопитающих, в основном по сборам указанной экспедиции, посвящены работы Б.С. Виноградова (1927 а, б; 1933). Наиболее полный первый обзор млекопитающих Якутии вышел в 1934 г. (Тугаринов и др,, 1934).
Материал по мелким млекопитающим, собранный указанными авторами, был использован СИ. Огневым для написания его известных трудов, посвященных фауне СССР в целом (Огнев, 1926, 1928, 1940, 1944, 1947, 1948, 1950). Сведения по фауне грызунов Центральной Якутии приводятся также в работах В.Н. Скалона (1949) и П,Д. Ларионова (1954). Вопросы систематического положения якутских бурозубок рассмотрены СУ. Стро-гоновым (1957), им в фауну Якутии включены 9 видов землероек: помимо видов, входящих в состав фауны по современным представлениям, приводится еще трансарктическая бурозубка - Sorex cinereus Kerr (1872), что в дальнейшем не подтвердилось (Юдин, 1972,1973).
Начиная с 1960 г. объем опубликованных работ, посвященным мелким млекопитающим Якутии, резко возрос, причем внимание исследователей привлекали уже не только вопросы фауны, а в основном экологические аспекты. Большое количество работ этого плана посвящено экологическим характеристикам и распространению отдельных видов в различных частях Якутии. Наибольшее внимание исследователей привлекали лесные полевки (Зонов, Тугутов, 1963; Попов, 1964; Тугутов, 1966; Мор-
6 досов и др., 1975; Мордосов, 1984; Мордосов, Осипов, 1984; Мордосов, Андреев, 1991; Мордосов, 1991; Ревин и др., 1988; Сафронов, 1974, 1977, 1978, 1983 и др.). Последний автор в основном посвятил свои исследования зимней экологии этих видов, как наименее изученной стороне жизни мелких млекопитающих.
Экологические характеристики одного из основных видов поймы -водяной полевки - рассматриваются в работах Н.Г. Соломонова (1960 а, б, в; 1962). Итоги исследования этого вида подведены в монографии этого автора (Соломонов, 1980).
Кроме указанной литературы, имеется широкий круг работ, охватывающих вопросы экологии других видов мелких млекопитающих (Капитонов, 1963; Кривошеев, 1963; Винокуров, Прокопьев, 1974; Седалищев, 1974; Прокопьев, 1976, 1982, 1988; Прокопьев, Винокуров, 1984; Винокуров, Белимов, 1991; Охлопков и др., 1991; Вольперт, Шадрина, 1990; Шадрина, Вольперт, 1990). Синантропные виды мелких млекопитающих в течение длительного времени изучались Г.А. Романовой (1970, 1974, 1984 и
Вышеперечисленные работы посвящены, в основном, одному конкретному виду, но есть публикации, рассматривающие все виды, входящие в териокомплекс конкретного региона. Среди таких работ необходимо назвать исследования, посвященные северо-востоку России (Кривошеев, 1964, 1981; Юдин и др., 1976; Чернявский, 1984), а также населению мелких млекопитающих бассейнов рек Лены, Яны, Индигирки и Колымы. (Кривошеев, Попов, 1968; Лабутин, 1975; Винокуров, Мордосов, 1980; Вольперт, Шадрина, 2002). Сведения о населении и экологии мелких млекопитающих в тундровой зоне рассматриваемого региона приводятся в ряде публикаций (Меженный, 1974,1975; Перфильев, 1968).
Большое количество публикаций посвящено мелким млекопитающим Центральной Якутии (Соломонов и др., 1968; Винокуров, Седалищев,
1971; Соломонов, Мордосов, 1971; Гилева, 1972; Соломонов, 1973, 1984; Попов, 1964, 1975; Гилева и др., 1979; Сафронов, Ахременко, 1983). Исследования эколого-фаунистического плана проведены в Южной Якутии (Ревин, 1964, 1968,1971, 1972,1975,1990), результаты исследования были подведены в монографии (Ревин, 1989). Фауна и экология мелких млекопитающих, обитающих на территории западной Якутии, рассмотрена в серии работ И.И. Мордосова, а также других авторов (Мордосов, 1974, 1978, 1980; Мордосов, Винокуров, 1980; Колодезников, 1998, 2005; Прокопьев, Данилов, 2002). Наиболее крупной работой, посвященной млекопитающим Западной Якутии, является монография И.И. Мордосов (1997). Кроме того, экологические показатели мелких млекопитающих этого же региона освещаются в работах других авторов (Ревин, Гермогенов, 1979; Прокопьев, Боескоров, 1984).
Крупным итогом в исследованиях териофауны Якутии является издание монографии "Млекопитающие Якутии" (1971), написанной коллективом авторов под руководством В.А. Тавровского. Эта работа - итог многолетних исследований фауны, систематики и экологии млекопитающих Якутии - является заметным этапом не только в исследованиях териофауны Якутии, но и Советского Союза (Юдин, Швецов, 1972). Следующим крупным итогом изучения массовых видов млекопитающих является монография Н.Г. Соломонова (1973), в которой подробно рассматриваются основные вопросы экологии, причем проводится анализ популяционных параметров с привлечением эколого-физиологических методов исследований. С 70-х годов проявился большой интерес к вопросам адаптации мышевидных к условиям Севера (Соломонов, 1970, 1973, 1977; Кривошеев, 1981; Шадрина, Вольперт, 1995 а, б).
Вопросам зоогеографического районирования территории Якутии уделено значительно меньше внимания, чем проблемам экологии. Это работы В.Г. Кривошеева (1973, 1979), Ф.Б. Чернявского (1978, 1984), Ю,В.
Ревина (1990), ЯЛ. Вольперта и Б.С. Юдина (1986), публикации, посвященные зоогеографическому районированию северо-западной Якутии (Мордосов, Винокуров, 1980; Мордосов, 1997).
Значительно меньше работ, несмотря на обилие опубликованных данных по биотопическому распределению мелких млекопитающих, посвящено ландшафтному распределению этой группы (Соломонов, Ларионов, 1966; Соломонов, 1973; Кривошеев, 1973; Попов, 1975; Ревин, 1975; Конева, 1983), причем последняя работа сделана исключительно на основе литературных данных. Еще меньше работ посвящено сообществам мелких млекопитающих. Необходимо отметить, что под термином «сообщество» в русскоязычной литературе традиционно понимаются два разных понятия. В одном случае этим термином обозначают совокупность популяций различных трофических уровней, в другом - группу сходных по экологическим характеристикам популяций: сообщества насекомых, птиц, мелких млекопитающих и т.д. (Энциклопедический биологический словарь, 1987).
Последние П. Джиллер (1988) предлагает называть ассоциациями, Н.М. Окулова (1986) - системами II порядка; термины непривычные для отечественных зоологов, поэтому мы будем в дальнейшем пользоваться традиционным для России термином «сообщество». При этом безотносительно к конкретным группам видов, образующим сообщество, подчеркивается, что сообщество не является простой совокупностью видов (популяций), а характеризуется внутренними связями (Уиттекер, 1980).
В практической деятельности исследователь имеет дело с совокупностью связанных отношениями популяций. Последние образуют определенную систему, следовательно, сообщество является следующим надпо-пуляционным уровнем организации живой материи и соответственно обладает эмерджентными свойствами (Бигон и др., 1989). В частности, сообщество характеризуется видовым составом и структурой (соотношение видов, выравненность, видовое разнообразие, видовое богатство и т.д.), которые являются основными характеристиками этого уровня организации живой материи (Одум, 1975). В пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщества любого размера, масштаба или уровня. Причем среди них ни одно не является более оправданным, чем остальные, все зависит от задач решаемых исследователем (Бигон и др., 1989).
Наиболее подробно структура и состав сообществ мелких млекопитающих Якутии изучался Я.Л. Вольпертом с соавторами. Население долины р. Лены на участке от г. Якутска до дельты реки анализируется в нескольких работах (Ревин и др., 1982; Вольперт, Сапожников, 1996; Воль-перт и др., 1988; Вольперт и др., 1997), Имеются также публикации посвященные сообществам мелких млекопитающих долины р. Колымы (Вольперт и др., 1990), р. Яны (Ревин, Вольперт, 1985) и Индигирки (Вольперт, Шадрина, 2001)
Необходимо отметить, что относительно недавно появились первые публикации по высотному распределению мелких млекопитающих в условиях Якутии (Яковлев и др., 1995).
Несмотря на бесспорную актуальность, на настоящий момент в литературе очень мало сведений об особенностях техногенного воздействия на население и популяции мелких млекопитающих в условиях северных экосистем.
Этот вопрос изучался на Кузбассе, Урале, в Западной Сибири, на северо-востоке европейской части РФ (Куликова, 1979; Малков, 1987; Лукьянова, 1990; Арефьев и др., 1994; Лукьянова и др., 1994; Вартапетов, Юд-кин, 1998; Лукьянова, Лукьянов, 1998 а, б; Петров, 2000; Гашев, 2000, 2003 и др.). В то же время, освоение северных территорий, в особенности горнодобывающей промышленностью, в последние 30 лет приняло широкие масштабы, что предопределяет не только научную, но и чисто практическую значимость выявления последствий техногенных трансформаций ландшафтов для региона.
В настоящее время имеется всего несколько работ относящихся к территории Якутии и посвященных этой проблеме (Егоров, Вольперт, 1996; Вольперт, Сапожников, 1998; Вольперт, 1999; Прокопьев, Данилов, 2002; Вольперт и др., 2004; Вольперт и др., 2005).
До сих пор слабо изученной стороной биологии мелких млекопитающих является реакция на антропогенное воздействие на уровне популяции (Лукьянова, Лукьянов, 1998 а; Шилова, 1999; Шадрина, 2003; Шадрина, Вольперт, 2004; Вольперт, Шадрина, 2005).
Относительно новым направлением в исследованиях такого рода является оценка состояния среды по показателям нарушения стабильности индивидуального развития организмов. Методика, разработанная на базе теоретических изысканий В.М. Захарова (1987), основана на оценке величины флуктуирующей асимметрии (ФА) как критерия стабильности развития, и в настоящее время рекомендована МПР РФ для оценки качества среды при антропогенном воздействии (Методические рекомендации..., 2003). Известно, что величина ФА возрастает при усилении неблагоприятных воздействий на организм в период органогенеза, поэтому является хорошим биоиндикационным критерием. Существует целый ряд работ, оценивающих изменения качества среды на урбанизированных территориях, в зоне влиния промышленных предприятий, на участках, загрязненных в результате техногенных катастроф и аварий (Kozlov et al., 1995; Васильев и др., 1996; Кряжева и др., 1996; Последствия Чернобыльской..., 1996; Zvereva et al., 1997; Чубинишвили, 1998; Ушакова, Слепов, 1999; Захаров и др., 2000 а; Данилов, Данилов и др., 2001; Шадрина, 2001; Устюжанина, 2003; Шадрина и др., 2001, 2003 а б; Стрельцов, 2003; Улицкая, 2004; Шадрина и др., 2004). Относительно большое число работ такого рода посвящено оценке состояния среды на урбанизированных территориях (Захаров и др., 2001; Константинов, 2001; Шадрина, 2001; Мокров, 2005; Турмухаметова, 2005). Однако при этом надо учесть, что наиболее широко
11 применяемым объектом в этих исследованиях являются древесные растения, значительно меньшее число работ посвящено амфибиям и мелким млекопитающим.
Низкая изученность реакции населения и популяций мелких млекопитающих на техногенные трансформации в условиях Субарктики определили цели и задачи наших исследований.
Цель исследований. Изучить реакцию мелких млекопитающих на техногенную трансформацию ландшафтов.
При этом были поставлены следующие задачи: определить состав и структуру природных сообществ мелких млекопитающих района исследований; выявить влияние техногенных трансформаций разного масштаба на сообщества мелких млекопитающих; провести сравнительный анализ реакции сообществ на техногенные воздействия в зависимости от широтной зональности; выявить особенности демографических, репродуктивных параметров популяций массовых видов мелких млекопитающих в условиях техногенного ландшафта; определить стабильность индивидуального развития мелких млекопитающих в зоне техногенного воздействия.
Научная новизна
Впервые установлены состав и структура сообществ мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов в зоне влияния алмазодобывающей промышленности. В процессе изучения состава сообществ уточнены границы ареалов двух видов серых полевок. Выявлена зависимость показателей видоразнообразия сообществ Западной Якутии от степени техногенной трансформации ландшафта и от географической зональности района исследований.
Установлено, что популяции мелких млекопитающих реагируют на техногенный стресс интенсификацией репродуктивных процессов, что приводит к изменениям демографических показателей по сравнению с природными ландшафтами.
Практическая значимость. Выявленные закономерности трансформации мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов, позволяют использовать эту группу в качестве модельной для проведения мониторинговых наблюдений в районе воздействия горнодобывающей промышленности и делать прогноз о возможных изменениях на стадии намечаемой хозяйственной деятельности.
Основные положения, выносимые на защиту
Реакция населения мелких млекопитающих на техногенные воздействия зависит от ландшафтной приуроченности, широтной зональности и от интенсивности техногенного воздействия.
Популяции мелких млекопитающих реагируют на антропогенные воздействия интенсификацией репродукции.
Техногенные воздействия вызывают нарушения стабильности развития, что проявляется в повышении эмбриональной смертности и повышении флуктуирующей асимметрии.
Наиболее тяжелые последствия для изучаемой группы животных наблюдаются при макроантропогенных трансформациях ландшафта.
Апробация работы
Результаты исследований были апробированы на XXXVIII Международной студенческой научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных стран» (Москва, 2003), XV Молодежной научной конференции Республики Коми «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и рационального исполь- зования природных ресурсов в Дальневосточном регионе» (Благовещенск, 2004), Республиканской научно-практической конференции «Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2004), научной конференции ЯГУ студентов, молодых ученых и аспирантов (Якутск, 2003).
Работа была выполнена при частичной поддержке РФФИ, грант № 96-047 «Арктика-2003».
Благодарности. В сборе материала для представленной работы оказывали содействие и товарищескую помощь большое количество специалистов, которые в разное время работали вместе с автором. В особенности необходимо отметить д.б.н. Е.Г. Шадрину, к.б.н. В.А. Данилова, к.б.н. В.В. Величенко, к.б.н. Я.Б, Легостаеву, к.б.н. СИ. Поисееву, ВЛО. Солдатову и студентов БГФ ЯГУ Д.В. Васильева, Г.Г. Петрову, Н.И. Сметанину.
Автор получал столь необходимую поддержку со стороны академика АН PC (Я), Засл. деятеля науки РФ, профессора, д.б.н. Д.Д. Саввинова, зам. директора ИПЭС АН PC (Я), к.б.н. Г.Н. Саввинова.
Всем перечисленным лицам, пользуясь случаем, автор выражает свою искреннюю благодарность.
Природно-климатические условия
Район наших исследований относится к территории Западной Якутии, занимающей восточную половину Сибирской платформы и ограниченную на севере Северо-Сибирской низменностью, на востоке Центральноякутской равниной (Коржуев, 1965).
По рельефу район представляет собой холмисто-увалистое плато с высотами 350-500 м, возникшее в процессе расчленения третичного пенеплена. Долины рек глубоко врезаны в возвышенность, образуя V-образный профиль. В нижнем и среднем течении они формируют ряд террасовых уступов, обычно один или два. Отложения более высоких террас имеют слабое распространение и в большинстве случаев переработаны солифлюкционно-делювиальными процессами. В верховьях террасированность долин почти исчезает, и они образуют единую вогнутую к руслу ложбину. В северной и северо-восточной частях территории (верхнее течение pp. Мархи и Тюнга, бассейн pp. Муны и Маркоки) развиты низкие структурно-денудационные плато с абсолютными высотами 300-550 м (Коржуев, 1965). Северо-запад Якутии имеет рельеф в виде плато с полого-волнистой и холмисто-грядовой поверхностью, слаборасчлененного речными долинами (Коржуев, 1965).
Современный рельеф Западной Якутии усложнен деятельностью внешних сил. Текучие воды расчленили поверхность долинами крупных и мелких рек. Поверхности нагорий и плато за длительное время выровнены снеговыми и дождевыми водами. Термокарстовый процесс сформировал на равнинах озерно-аласные котловины, быллары, булгунняхи, байджарахи (Сивцева и др., 1990). Процессы развития и образования рельефа Западной Якутии продолжаются и в настоящее время, они связаны, с одной стороны, с высокими колебаниями земной коры и, с другой - с активным воздействием морозного выветривания, солифлюкционных процессов и атмосферных осадков (Наумов, 1962).
Климат Западной Якутии определяется ее удаленностью на многие тысячи километров от Атлантического и Тихого океанов и наличием горных сооружений, преграждающих пути движения воздушных масс (Наумов, 1962). Его можно охарактеризовать как умеренно холодный, континентальный. По степени континентальности ее центральные районы мало уступают северо-восточной Сибири. Главной особенностью этого климата является резкая континентальность, большие амплитуды колебаний температуры зимы и лета, ночи и дня. В холодное время года над Центральной Азией располагается область высокого давления, так называемый зимний сибирский антициклон. От центра этого антициклона, лежащего приблизительно к юго-западу от Байкала, по направлению к Чукотскому полуострову, отходит мощно развитый отрог, почти полностью покрывающий Западную Якутию. К востоку и западу от зимнего антициклона располагаются два глубоких барических минимума: на востоке - Алеутский, на западе - Северо-Атлантический, от которого на восток отходит ложбина низкого давления и определяет характер циркуляции воздуха в Якутии, Зимой циклоны, распространяясь от атлантического минимума, продвигаются над северным побережьем Европы и Азии, достигают берегов Якутии и отсасывают на Север выхоложенные массы воздуха, накапливающие в Вилюйской впадине и других крупных депрессиях. На месте этого холодного воздуха с юга и запада поступают более теплые воздушные массы. Зимой погода в районах, охваченных гребнем антициклона, держится ясная, с низкими температурами. Безоблачное небо способствует выхолаживанию приземного слоя воздуха, который вследствие этого уплотняется и затрудняет циклоническую деятельность. С начала апреля начинается увеличение облачности и количества осадков, усиливаются ветры; с середины апреля резко повышается темпера тура и постепенно начинает таять снег (Агроклиматический справочник,.., 1963).
Продолжительность морозного периода достигает 220 дней (Агроклиматический справочник, 1963). Летом в северных и юго-западных районах малооблачная засушливая погода чередуется с пасмурной погодой с дождями, а в центральной части преобладает малооблачная засушливая погода. В целом на севере Западной Якутии климат более влажный, с прохладным летом. Продолжительность теплого периода примерно 145 дней, средняя годовая температура колеблется от -6 до -11 С (Агроклиматический справочник..., 1963).
Территория долины р, Вилюя относится к зоне недостаточного увлажнения. Количество осадков здесь колеблется в пределах 300-400 мм в год, а с мая по июль выпадает около 150 мм. Высота снежного покрова в Якутске достигает 7-13 см, в Вилюйске - 40 см. Максимальное фактически зарегистрированное суточное количество осадков равно 52 мм, (Справочник по климату..., 1973, 1989), Средняя температура воздуха в январе на территории района находится в пределах от -28 до -40 С, в июле варьирует от +12 до +18 С (Агроклиматический справочник,.., 1963). Однако в силу господства влажных западных ветров, расположенных западнее и юго-западнее возвышенностей, влажность воздуха здесь выше, чем в других регионах Якутии. В январе среднемесячная абсолютная влажность воздуха 0,5 мбар, в июле 14,3 - 14,5 мбар (Витвицкий, 1965).
Фауна мелких млекопитающих района исследований
В наших исследованиях под термином «мелкие млекопитающие» понимается группа животных, имеющих мелкие размеры и отлавливающихся сходными способами отлова - ловчими канавками с конусами и давилками Геро. В наших сборах фауна мелких млекопитающих представлена 17 видами, относящимися к трем отрядам и пяти семействам (табл, 3.1). В целом такой состав фауны данной группы вполне типичен для таежной зоны Якутии (Млекопитающие Якутии, 1971; Мордосов, 1997; Вольперт, Шадрина, 2002).
В фаунистическом плане интересны находки темной полевки (Microtias agrestis) и полевки Миддендорфа (Microtus middendorffi), которые ранее не отмечалась на широте г. Мирного. Темная полевка ранее отлавливалась на левобережье р. Лены в районе п. Витим, в долине р. Пеледуй и на Нюя-Пеледуйском междуречье (Вольперт и др., 2003). В сборах И.И. Мордосова по Западной Якутии этот вид не отмечен (Мордосов, 1997), так же как и другими исследователями бассейна р. Вилюй (Карасева и др., 1960). Таким образом, г. Мирный, является самым северным пунктом распространения этого вида в Западной Якутии.
Полевка Миддендорфа является типично северным видом (Громов, Поляков, 1977), но способна проникать достаточно далеко в таежную зону. Она фиксировалась на р. М.Куонамка И.И. Мордосовым (1997) в районе п. Айхал В.Е. Колдезниковым (устное сообщение), по нашим данным в районе п. Айхал и г. Удачный это обычный вид, по долине р. Лена этот вид отмечен в районе устья р. Бесюке (Вольперт, Юдин, 1986). На настоящее время г. Мирный - самая южная точка находки этого вида в Якутии.
Помимо отмеченных нами в ходе полевых исследований видов, в регионе возможно обитание еще нескольких видов мелких млекопитающих. В районе г. Мирного это равнозубая (Sorex isodon) и малая (S. minutus) бурозубки, точная граница распространения которых для региона еще не установлена, а также алтайский крот (Talpa altaica Nikolsky), обитание которого возможно в долине р. Вилюй (Млекопитающие Якутии, 1971). В частности, этот вид отмечен в 100 км от г. Мирного на территории пос. Таас-Юрях (данные Е.Г. Шадриной). В районе влияния Айхало-Удачнинского промышленного узла возможно проникновение в тайгу тундрового вида сибирского лемминга (Lemmus sibiricus). Тем не менее, надо отметить, что единичные находки видов на границе распространения в целом вряд ли могут существенно повлиять на общую картину состава и структуры сообществ мелких млекопитающих.
Всего за период исследований нами проанализировано 80 сообществ разных экологических выделов, в каждый из которых входило несколько местообитаний в зоне воздействия предприятий алмазодобывающей промышленности. Рассмотрены как биотопы, подверженные косвенному техногенному влиянию, так и участки, подвергшиеся полной трансформации почвенного и растительного покрова. Наряду с этим проведен анализ населения контрольных биотопов в той же природно-климатической зоне. В качестве контроля рассмотрены биотопы в пойме р. Чуоналыр (Мирнин-ский район), а также на территории Лено-Вилюйского междуречья на той же широте (Сунтарский улус).
Высокое разнообразие проанализированных биотопов диктует необходимость их классификации для удобства рассмотрения. Нами использована классификация, предложенная К. К. Скрипчинским (1973). Выше уже указывалось, что на основе этой классификации мы выделили четыре типа участков, подверженных антропогенному воздействию - это девственные, микро-, мезо- и макроантропогенно трансформированные (см. гл. 2). Кроме того, мы отдельно анализировали открытые и таежные биотопы, подверженные разного типа трансформациям.
Мирнинский промышленный узел представлен целым комплексом предприятий алмазодобывающей промышленности. Среди них наиболее крупными являются карьеры «Мир» и «Интернациональный», располо женные в непосредственной близости от г. Мирного, который и был построен для разработки этих месторождений. В окрестностях карьеров значительные площади заняты отвалами. Здесь же ведутся работы по разработке россыпных месторождений алмазов, что также привело к образованию техногенных ландшафтов - это полигоны водораздельных галечников (далее в тексте - ПВГ) и дражные полигоны (ДП) в долине р. Ирелях. В настоящее время карьер «Мир» (старейший на территории Якутии) закрыт, а «Интернациональный» переведен на закрытый способ разработки (рудник). Кроме того, к этому узлу относится затопленный ныне карьер «Имени 23-го партсъезда» и карьер «Дачный», эксплуатация которого начата в 2002 г.
Помимо территорий, прилегающих непосредственно к карьерам и полигонам, мы обследовали еще несколько точек, подвергавшихся прямому и опосредованному воздействию, - это берега отстойников и хвостохра-нилищ, где скапливаются минерализованные шахтные воды, долина р. Тымтайдах, в которую в течение ряда лет производился сброс высокоминерализованных вод, а также парк г. Мирного, находящийся в непосредственной близости от отвалов. Кроме того, как пример отдаленных по времени последствий, обследованы окрестности затопленной трубки «Имени 23-го партсъезда» (рис. 3.1).
Население мелких млекопитающих в зоне влияния Мирнинского промышленного узла
В рассмотренных открытых биотопах района исследований наблюдались как черты сходства, такие как состав сообществ и суммарная численность мелких млекопитающих, так и ряд различий. Открытые макроантропогенные биотопы
Ксерофитный щебнистый злаковый луг (дражный полигон), В 2001 г. здесь отмечено 2 вида грызунов и 3 вида бурозубок, доминировали полевка-экономка и тундряная бурозубка (табл. 3.2). Численность составила 19,4 экз. на 100 к.-с. В 2002 г. здесь отмечены только средняя бурозубка и полевка-экономка, численность обоих видов была крайне низкой и примерно равной, суммарная численость составила 2,9 экз. на 100 к.-с. (табл. 3.3). В 2003 г. здесь отмечено 4 вида бурозубок и 2 вида грызунов, доминировали тундряная и средняя бурозубки, их суммарная численность составила 35,4 экз. на 100 к.-с. (табл. 3.4). Таким образом, в данном биотопе наблюдается тенденция к бидоминантности, а численность можно охарактеризовать как среднюю. За три года здесь отмечено 7 видов мелких млекопитающих.
Кипрейный луг на отвалах (дражный полигон). В 2001 г. здесь от-меччено 3 вида грызунов и 1 вид бурозубок, доминировала узкочерепная полевка. Численность составила 33,9 экз. на 100 к.-с. В 2002 г. здесь отмечены только узкочерепная полевка и полевка-экономка, численность обоих видов была крайне низкой и примерно равной, суммарная численность составила 2,9 экз. на 100 к.-с. В 2003 г. здесь отмечено 3 вида бурозубок и 1 вид грызунов, доминировала тундряная бурозубка. Общая численность составила 35,4 экз. на 100 к.-с. Таким образом, в данном биотопе имеется тенденция к монодоминантности, численность можно охарактеризовать как среднюю. За три года здесь отмечено 7 видов мелких млекопитающих.
Кипрейный луг на отвалах (полигон водораздельных галечников). В 2001 г. здесь отмечено 2 вида бурозубок и 2 вида грызунов, доминировала узкочерепная полевка. Численность составила 22,9 экз. на 100 к.-с.
В 2002 г. здесь отмечено 2 вида грызунов и один вид бурозубок, доминировала узкочерепная полевка при очень низкой численности двух других видов. Численность составила 22,9 экз. на 100 к.-с. В 2003 г. здесь отмечено 3 вида полевок и 3 вида бурозубок, доминировала красная полевка (табл. 3.2-3.4). Численность составила 52,4 экз. на 100 к.-с. Таким образом, в данном биотопе имеется тенденция к монодоминантности, а численность в целом выше, чем в прочих биотопах данного выдела. За три года здесь отмечено 8 видов мелких млекопитающих.
Кипрейный луг на отвалах (окрестности карьера «Интернациональный»). Отлов проводился только в 2001 г., при этом отловлены средняя и бурая бурозубки и красная полевка, численность всех трех видов была одинаковой, и суммарная численность равна 5,5 экз. на 100 к.-с. Низкая численность, видимо, объясняется удаленностью данного биотопа от водоемов.
Таким образом, по итогам трех лет в открытых макроантропогенных биотопах выделено два доминанта: узкочерепная полевка и тундряная бурозубка, хотя в пределах каждого отдельного года сообщество было монодоминантным. Следует отметить, что такое сочетание является нетипичным, т.к., хотя оба вида являются обитателями открытых задернованных биотопов, но тундряная бурозубка предпочитает увлажненные местообитания, а узкочерепная полевка - ксерофитные остепненные пространства. Тем не менее, благодаря высокой мозаичности данного антропогенного ландшафта оба вида находят для себя подходящие микроместообитания.
Состав и структура сообществ по годам может варьировать весьма значительно. Применив индексы общности и фаунистического сходства для сравнения сообществ этого выдела в разные годы исследований можно видеть, что они демонстрируют низкое сходство: только при сравнении 2001 г. с 2002-м ИО относительно высок и равен 37,8, а ИФС - 55,6 %. В течение первых двух лет исследований доминировала узкочерепная полев ка, а в 2003-м произошла смена доминанта, и им стала тундряная бурозубка. Поэтому при сравнении 2002 и 2003 гг. сходство еще ниже: 4,8 и 50,0 % соответственно. При сравнении 2001 г. с 2003-м сходство составляет 18,3 % (ИО) и 60,0 % (ИФС). Таким образом, в годовой динамике прослеживается тенденция к монодоминантности и смене доминантов.
Макроантропогенные биотопы длительного восстановления К биотопам данного типа мы отнесли кипрейные луга с кустарником на старых отвалах (дражный полигон). В 2002 г. здесь отмечено 6 видов грызунов и 4 вида бурозубок, доминировала узкочерепная полевка. Численность составила 12,9 экз. на 100 к.-с. В 2003 г. здесь отмечено 5 видов бурозубок и 5 видов грызунов, доминировали тундряная и средняя бурозубки. Численность составила 39,6 экз. на 100 к.-с. За два года здесь отмечено 13 видов мелких млекопитающих (табл. 3.2-3.3).
Таким образом, как видовое богатство, так и видоразнообразие здесь значительно выше, чем на молодых отвалах (это единственный из открытых выделов, где обнаружена восточноазиатская мышь). При этом, как и в предыдущем выделе, происходила смена доминантов: в 2002 г. доминировала узкочерепная полевка, а в 2003-м - тундряная и средняя бурозубки. Сходство сообществ по годам также невелико: 17,6% (ИО) и 66,7% (ИФС). К сожалению, ограниченный временной ряд наблюдений не позволяет делать выводы о характере динамики численности, но здесь, видимо, также имеется тенденция к смене доминантов, несмотря на большее разнообразие микроместообитаний, чем в предыдущем выделе.
Показатели стабильности развития мелких млекопитающих
В качестве популяционных параметров нами рассмотрены такие, которые, на наш взгляд, в наибольшей степени оказывают влияние на поддержание существования популяции в условиях ухудшения существования - это интенсивность репродукции и плодовитость.
Демографическая структура популяции оценивалась на примере красной полевки как доминанта таежных сообществ. Выше мы уже показали, что в случае техногенной трансформации ландшафта доля обитателей открытых биотопов в сообществах повышается, тогда как в исходных природных ландшафтах Западной Якутии распространение таких биотопов невелико и, соответственно, основную массу населения составляют таежные виды, среди которых доминирует, как правило, красная полевка. Наиболее репрезентативный материал собран в зоне влияния Мирнинского промышленного узла. В качестве модельных отобрано несколько группировок животных, отловленных в течение июля одного летнего сезона одним способом (канавко-линии). Задание жестких рамок отбора исключает возможное влияние сезонных различий в интенсивности воспроизводства, а также времени и способа отлова. Объем каждой выборки составил 18-35 экз.
Популяционные параметры красной полевки в зоне влияния Мирнинского промышленного узла претерпевали определенные изменения. Так, демографическая структура поселений в биотопах разной степени трансформации существенно различалась (рис. 4.1). В качестве контрольной рассмотрена выборка с территории ресурсного резервата «Кемпендяй». Здесь наблюдается типичная для северных таежных популяций картина - уже с июля доля прибылых особей очень высока, но, как правило, перезимовавшие присутствуют в отловах и интенсивно размножаются. Интенсивность вовлечения в воспроизводство прибылых особей в период исследований была невысокой и составила для самцов и самок соответственно 9,5 и 3 %.
В качестве биотопов микроантропогенной трансформации рассмотрено два типа леса. Первый - лиственничник на окраине ПВГ, он представляет собой край большого лесного массива, граничащего с постоянно расширяющимся полигоном отбора породы. Второй микроантропогенный биотоп - лес в долине р. Тымтайдах, собственно пойма речки сильно загрязнена, т.к. в нее происходил сброс высокоминерализованных вод, но нами рассмотрены участки с сохранившимся лесом, соседствующие с сильно загрязненными. Оба биотопа характеризовались высокой численностью вида, здесь отмечены перезимовавшие и прибылые особи, причем среди последних участие в размножении может варьировать, но в среднем выше, чем в контрольном биотопе (6-13 % для самок и 20-26 % для самцов).
В качестве участка мезоантропогенной трансформации рассмотрен небольшой изолированный участок леса (остаток некогда большого лесного массива) на берегу р. Ирелях, между автомобильной дорогой и берегом отстойника. Здесь население вида было представлено в основном прибылыми особями, активно участвовавшими в репродукции - вовлечение в размножение составило 30-40 % (рис, 4.1).
В тех же биотопах у красной полевки было отмечено повышение индивидуальной плодовитости (табл. 4.1). Различия с природными биотопами статистически значимы (по критерию Стьюдента р 0,01). Сходные тенденции интенсификации процессов воспроизводства таежных видов мелких млекопитающих при антропогенном воздействии на природные ценозы отмечали ранее для Урала, для Южной Якутии (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б; Шадрина, Вольперт, 2004).
Однако существуют и свидетельства обратных процессов - снижения интенсивности размножения при усилении антропогенного фактора на урбанизированных территориях (Заморева, 2005), Мы считаем, что эти данные не противоречат нашим, т.к. здесь мы имеем дело с принципиально различаю щимися процессами - в случае природных ценозов - трансформации естественных местообитаний таежных видов, слабо приспособленных к синантропному образу жизни, тогда как на урбанизированных территориях наблюдается обратный процесс - освоение наиболее экологачески пластичными видами урбаноэкосистем. Известно, что в условиях Севера процесс взаимопроникновения синантропных и бореальных фаун выражен слабо (Млекопитающие Якутии, 1971). Об этом свидетельствуют и наши материалы: несмотря на то, что часть ловушек устанавливали недалеко от населенных пунктов и даже в парке в черте города, нами не отловлено типичных синантропов - домовой мыши и серой крысы, которые в условиях Якутии практически не выселяются в природные биотопы (Млекопитающие Якутии, 1971; Романова, 1977; Мордосов, 1997; Вольперт, Шадрина, 2002).
Похожие диссертации на Мелкие млекопитающие в условиях техногенно преобразованных ландшафтов Западной Якутии
