Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Узкочерепная полевка: экологическая характеристика вида (обзор литературы) : 8
1.1. Ландшафтно - географическое и биотопическое распределение узкочерепной полевки в Сибири 8
1.2. Динамика численности и популяционные циклы 13
1.3. Особенности размножения и половозрастной структуры популяции узкочерепной полевки 17
1.4. Норы и колониальные поселения 19
1.5. Пространственная структура популяции (современные представления и тенденции изучения) 24
1.6. Суточная активность 31
ГЛАВА 2. Материалы и методы. физико - географическая характеристика районов исследования 34
2.1. Общие сведения о материале 34
2.2. Основные методики исследований 36
2.3. Физико-географическая характеристика районов исследования 42
ГЛАВА 3. Ландшафтно-биотопическая характеристика узкочерепной полевки в западной сибири 47
3.1. Ландшафтно-биотопическое распределение и многолетняя динамика численности узкочерепной полевки в Омской области 47
3.2. Некоторые особенности размножения узкочерепной полевки на разных стадиях динамики численности в лесостепной и степной зонах Западной Сибири (на примере Омской области) 60
ГЛАВА 4. Простраственная структура населения узкочерепной полевки в степной зоне западной сибири по данным мечения (на примере Омской области) 72
4.1. Характеристика основных популяционных параметров 72
4.1.1. Плотность населения и ее динамика 72
4.1.2. Половозрастная структура популяции 78
4.1.3. Соотношение числа оседлых и мигрантов и характер расселения зверьков 83
4.2. Характер использования территории и суточная активность зверьков 90
4.2.1. Пространственное размещение особей 90
4.2.2. Суточная активность 106
ГЛАВА 5. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в разных частях ареала в западной сибири 112
Выводы 123
Список литературы 124
Приложение 145
- Особенности размножения и половозрастной структуры популяции узкочерепной полевки
- Пространственная структура популяции (современные представления и тенденции изучения)
- Некоторые особенности размножения узкочерепной полевки на разных стадиях динамики численности в лесостепной и степной зонах Западной Сибири (на примере Омской области)
- Соотношение числа оседлых и мигрантов и характер расселения зверьков
Введение к работе
Узкочерепная полевка - один из наиболее широко распространенных и многочисленных в Западной Сибири видов грызунов. Являясь обитателем открытых ландшафтов, заселяет как тундры, так и степные ландшафты. В настоящее время на территории Западной Сибири встречаются 2 подвида: Mi-crotus gregalis gregalis Pall, распространение которого простирается от южной тайги на севере до южной границы степей среднего и южного Приуралья на восток до Иркутска и к югу Карагандинской области; М. g. major Ognev населяет тундру и лесотундру региона, Северном и Полярном Урале, расселяясь преимущественно по речным долинам, пойменным ивнякам и аллювиальным разнотравным лугам и единично встречаясь в тундре (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995).
Биологии узкочерепной полевки посвящено большое количество работ, в том числе монография (Прокопьев, Винокуров, 1986). Исследования по динамике численности и морфофизиологии узкочерепной полевки в основном проводились на севере и востоке ареала (Шварц и др., 1957, 1960; Копеин, 1958; Шварц, 1980; Балахонов, 1981; Прокопьев, Винокуров, 1986; Балахонов и др., 1995, 1997; Данилов, 2000). На юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, работ посвященных М. gregalis меньше (Гладкина, 1980; Глотов, 1969, 1972; Мальков и др., 1971, 1973; Малькова и др., 2003 а, б).
Изучение биологии узкочерепной полевки представляет огромный интерес для развития теоретических положений эволюционной теории (Шварц, 1980 и др.), для решения ряда практических задач биоценологии, которое определяется воздействием этих грызунов на растительность и почвообразовательные процессы (Добринский и др., 1983; Дмитриев, 1988; Зайченко, 1988 и др.) и эпидемиологии, где. она участвует в поддержании природных очагов ряда инфекций в качестве прокормителя главных переносчиков и хозяев возбудителя на эпизоотически неблагополучных территориях (Корш и др., 1970; Малькова, 1994,2000; Вахрушев, Корсаков, 2001; Якименко и др., 2000).
Актуальность данного исследования определяется недостаточной изученностью многих вопросов биологии столь интересного с научной точки зрения и важного в практическом отношении вида, в том числе ландшафтно-биотопической приуроченности и динамики численности, основанных на многолетних наблюдениях, а также пространственного распределения населения на юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, и где этот вид играет важную роль в циркуляции возбудителей хантавирусных инфекций в биоценозах степной зоны.
Исходя из сказанного цель исследования: изучить ландшафтно-биотопическую характеристику и пространственную структуру поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Провести анализ заселения различных стаций в пределах лесостепной и степной на территории Омской области на основе архивных и индивидуальных данных.
Выявить закономерности динамики численности узкочерепной полёвки в подзонах лесостепи.
Изучить репродуктивные особенности и структуру населения узкочерепной полевки при разных уровнях численности.
Оценить характер использования территории и особенности пространственного размещения зверьков в разные сезоны и при разном уровне плотности в степной зоне.
Провести сравнительный анализ структуры колониальных поселений узкочерепной полевки двух подвидов в степи и тундре Западной Сибири.
Научная новизна. Впервые для Западной Сибири проведены наблюдения за население узкочерепной полевки в условиях степной зоны. Выявлены особенности пространственного распределения особей, изучена демографическая структура и суточная активность зверьков на разных уровнях плотности. Получены новые данные о дальности перемещений узкочерепной полевки в степной зоне. Впервые охарактеризована многолетняя (1962-2000 гг.) дина-
мика численности узкочерепной полевки в условиях различных ландшафтных зон и подзон Омского Прииртышья, ее размах и амплитуда. Получены новые данные о фенологии размножения и особенностям репродуктивного цикла М. gregalis в лесостепной и степной зонах Западной Сибири на разных уровнях численности. Впервые детально изучена структура колониальных поселений узкочерепной полевки в Омской области и проведен сравнительный анализ структурной организации колоний М. gregalis двух подвидов в разных частях видового ареала - в степной (М. g. gregalis) и тундровой (М. g.major) зонах Западной Сибири.
Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в ходе исследования динамики численности и пространственной структуры популяций мелких млекопитающих, а также при изучении природных очагов многих инфекций, особенно в степной зоне, где узкочерепная полевка является фоновым видом зональных местообитаний. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций «Зоология позвоночных», «Животный мир Омской области» и других для студентов химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ).
Положения, выносимые на защиту:
В степи доминирует узкочерепная полевка в зональных стациях, севернее занимает агроценозы и открытые местообитания поймы.
Для различных подзон лесостепи Западной Сибири выявлены закономерные колебания численности, преимущественно с периодичностью два-три года.
Колониальность накладывает ограничения на рост численности в течении генеративного периода. Это находит свое выражение в одинаковой длительности периода размножения со смещением сроков начала и окончания в различных подзонах лесостепи. Регуляция интенсивности размножения осуществляется преимущественно изменением соотношения полов в пользу самок весной при подъеме численности.
В степной зоне население узкочерепной полевки представлено совокупностью территориально-семейных группировок, которые сохраняются при разном уровне плотности населения. Их пространственное распределение постоянно меняется.
Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в разных частях видового ареала сохраняет общие черты организации.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Г.Н. Сидорову (ОмГПУ), а также к.б.н. М.Г. Мальковой (ОНИИПИ) за обучение навыкам работы, за помощь в сборе материала и за ценные советы на всех этапах работы, научным сотрудникам ОНИИПИ к.б.н. В.В. Якименко и к.б.н. И.В. Кузьмину, аспиранту ОмГПУ А.В. Заикину за помощь в сборе материала, сотрудникам ЦГСЭН по Омской области Н.Г. Корсакову и А.В. Вахрушеву за предоставленную возможность использования архивных материалов, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН д.б.н. Ф.В. Кря-жимскому, к.б.н. К. И. Бердюгину, к.б.н. Г.В. Оленеву, к.б.н. Е.Б. Григорки-ной, к.б.н. И.А. Кшнясеву и К.В. Маклакову за консультативную помощь при обсуждении и оформлении рукописи диссертации.
Особенности размножения и половозрастной структуры популяции узкочерепной полевки
Фенология размножения. Начало размножения узкочерепной полевки зависит от ряда факторов и, прежде всего, от природной зоны, типа местообитания. В связи с этим для каждой популяции узкочерепной полевки наблюдаются свои сроки размножения.
Наиболее ранее начало размножения узкочерепной полевки описано для Зауралья, где гон наблюдается уже в середине марта (Шварц и др., 1957). Чаще всего размножение зверьков начинается в середине мая (Огнев, 1950; Тавров-ский и др., 1971). Сроки начала размножения М. gregalis в значительной степени зависят от времени схода снегового покрова и спада весенних вод: на Ямале размножение начинается в конце июня-начале июля (Кучерук, 1940: цит. по Огнев, 1950), в Центральной Якутии - в конце второй - начале третьей декаде апреля (Прокопьев, Винокуров, 1986). Продолжительность периода размножения узкочерепной полевки достаточно велика и во многих частях своего ареала она прекращает размножаться только в октябре, единичных беременных самок отмечали и в ноябре (Шварц и др., 1957). Раньше всего (к началу августа) размножение заканчивается в Якутии (Тавровский и др., 1971; Прокопьев, Винокуров, 1986).
Плодовитость. В Западной Сибири наибольшая интенсивность размножения узкочерепной полевки характерна для конца июня (Млекопитающие Казахстана, 1978). К.И.Копеин (1959) на Ямале отмечал повышение плодовитости М. gregalis к осени. В благоприятные годы одна самка может принести за сезон размножения до 4-5 пометов, чаще - 2-3 помета. Число эмбрионов и пятен прошлой беременности колеблется от 2 до 14, составляя в среднем 9,2 эмбриона на одну самку. Такие данные указываются для Якутии (Тавровский и др., 1971; Прокопьев, Винокуров, 1986) и для северного Казахстана (Шубин, 1974; Млекопитающие Казахстана, 1978). В разных частях ареала М. gregalis (Якутия, Казахстан, Западная Сибирь) разные авторы отмечают более высокие показатели средней плодовитости зверьков во влажные годы, чем в сухие (Млекопитающие Казахстана, 1978; Максимов, 1984; Прокопьев, Винокуров, 1986).
Литературные данные по половому и возрастному составу популяций узкочерепной полевки малочисленны и фрагментарны. В них можно встретить все три возможные варианта соотношения числа самцов и самок: 1:1, самок больше и самцов больше. Так, в Красноярском крае, при общем соотношении полов в популяции М. gregalis 1:1, Е.В.Екимов (2003) отмечает ранней весной преобладание среди молодых зверьков самок (2:1), среди взрослых - самцов; поздней весной доля самцов почти в 2 раза превышала долю самок. А.А.Соколов (2003) на юго-западе Ямала в год пика численности М. g. major отмечал для разных генераций зверьков соотношение полов 1:1. При подъеме численности у не размножающихся зверьков соотношение числа самцов и самок было 1:3, а у размножающихся - соответственно 1:2. Т.С.Гладкина (1980) в агроценозах Северного Казахстана отмечает численное преобладание самок среди взрослых особей, которое объясняет более высокой смертностью самцов. Однако в засушливые годы после депрессий численности она же отмечает увеличение относительного числа взрослых самцов. Отмечено, что у полевок р. Microtus размножение продолжается при любых плотностях популяции и плодовитость зверьков зачастую не зависит от этого показателя (Шубин, 1974; VHala, 1992).
Для возрастного состава популяций узкочерепной полевки также характерна сезонная и годовая динамика, хотя данных в литературе по этому вопросу очень мало (Шварц и др., 1957; Копеин, 1959). По мнению разных авторов, сезонный ход динамики возрастных групп в популяциях в разных частях ареала M.gregalis сходен: основу весеннего населения составляют перезимовавшие особи, в середине лета в популяции представлены все поколения (как перезимовавшие, так и сеголетки первых весенних и летних выводков), к осени в популяции преобладают неполовозрелые сеголетки последних летних выводков. В целом, сроки начала и интенсивность размножения узкочерепной полевки, а также половозрастная структура ее популяций в разных частях видового ареала имеет сезонные и ландшафтные особенности и определяется целым комплексом биотических и абиотических факторов.
Узкочерепные полевки живут обычно колониями, в которых норки соединены отдельными ходами и наземными тропинками. Как правило, обязательно наличие гнездовой камеры и камеры для хранения запасов. Для устройства норы требуется земля с плотной многолетней дерновиной.
Семья грызунов, занимающая группу убежищ разного назначения (гнезд, нор, укрытий и т.д.), связанных в единое целое, составляет колонию. Колонии полевок имеют одну или несколько гнездовых камер, окруженных "выселками" (небольшими норами с камерами для запасов или без них); норы обычно соединены друг с другом и с кормовыми площадками протоптанными дорожками, на которых располагаются многочисленные кормовые столики. Отверстия нор имеют жилой вид, указывающий на частое пользование ими (Наумов, 1948). Площадь колонии зависит от дальности кормовых перемещений полевок. Под "площадью колонии" мы, вслед за Н.В. Башениной (1962), понимаем территорию, занятую норами одной семьи (независимо от числа живущих вместе поколений), включая гнездовую, кормовые и защитные, а также сеть торных тропинок между ними (т.е. кормовую площадь). Как радиус кормовых передвижений, так и площадь всей колонии зависят от конкретных условий обитания.
В.В.Кучерук (1983) наиболее распространенным типом убежищ грызунов считает собственные сооружения животных - норы. Под норой он понимал вырытое или выгрызенное в субстрате сооружение, если его длина не менее чем в 5 раз превосходит длину зверька. Нора может открываться на поверхность одним или несколькими входными отверстиями, в последнем случае они должны быть соединены под землей единой системой ходов. Несколько нор, не имеющих подземной связи, но соединенных между собой поверхностными
дорожками, он называет системой нор, или "городком".
Пространственная структура популяции (современные представления и тенденции изучения)
Существуют различные представления о пространственной структуре популяции мелких млекопитающих. По мнению И.А. Шилова (1977, 1991а) и Ю.М.Смирина (1991), пространственная структура популяции выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу. В.Е. Флинт (1977) определяет популяцию как функциональную систему, состоящую из естественных группировок, построенную по иерархическому принципу и отражающую уровни интеграции, а пространственную структуру популяции оценивает как типичную и закономерную для данной популяции пространственную и временную динамику совокупности слагающих ее "мерусов" - совокупности особей, обладающих фено-типическим единством. В основу типологии пространственной структуры популяции он положил два критерия: пространственный (характер размещения по территории) и временной (динамика размещения особей на протяжении известного отрезка времени). Исходными точками для анализа при этом служат:
1) тип поселения - диффузный, когда животные размещены в пространстве более или менее равномерно, или мозаичный, когда они локализуются в пространстве (по Н.П.Наумову, 1971); 2) представления об элементарных поселениях, как территориальных группировках животных, характеризующихся общностью всего комплекса биологических параметров: постоянные, где животные обитают на протяжении всех сезонов и при любой численности, и временные, которые возникают сезонно или на фазе нарастания численности (Флинт, 1977). Используя данный подход, и рассматривая пространственную структуру популяции как статическую систему, В.Е. Флинт (1977) описал четыре типа пространственного распределения мелких млекопитающих: 1. Эквальный тип пространственной структуры популяции характеризуется более или менее равномерным (дисперсным) размещением животных в пространстве (диффузный тип поселения) при общей стабильности генерального рисунка размещения на протяжении всех сезонов года и при всех уровнях численности. Элементарные поселения либо не просматриваются, либо постоянного типа. 2. Инсулярный тип - характеризуется локализированным размещением животных в пространстве (мозаичный тип поселения) также при стабильности генерального рисунка размещения на протяжении всех сезонов года и при всех уровнях численности. Элементарные поселения постоянного или временного типа. 3. Пульсирующий тип - характеризуется закономерной трансформацией мозаичного типа поселения в диффузный при сохранении сети постоянных элементарных поселений. Период трансформации совпадает с периодом полного цикла подъема численности от минимального до максимального и по срокам может быть различным. Постоянные поселения всегда оказываются связанными друг с другом через временные поселения. Происходит резкое увеличение удельного веса зеленоядных форм с круглогодичной активностью, неустойчивой численностью и высокими темпами размножения. 4. Циклический тип - характеризуется закономерной и строго сезонной трансформацией мозаичного типа поселения в диффузный при отсутствии сети постоянных поселений. Полный период трансформации имеет временный предел и укладывается в срок, равный половине года, после чего процесстрансформации принимает обратное направление. Оценивая степень устойчивости пространственной структуры популяции в целом, В. Е. Флинт (1977) первые два типа (эквальный и инсулярный) относит к группе стабильных, а пульсирующий и циклический - к группе лабильных, более изменчивых. Автор отмечает связь основных типов пространственной структуры популяции мелких млекопитающих с различными типами ландшафтов: циклический тип более свойствен грызунам - эндемикам тундровой зоны (p. Lemmus и p. Dicrostonyx), а также некоторым видам грызунов лесостепного и лесо-лугового ландшафтов (Arvicola terrestris); пульсирующий тип характерен для подавляющего большинства видов мелких млекопитающих лесостепи и степи (Microtus oeconomus, М. gregalis, М. arvalis, Clethrionomys rutilus, Lagurus lagurus, Apodemus agrarius, Ap. sylvaticus = Ap. uralensis и другие), а также для грызунов интразональных местообитаний тундровой зоны (M.gregalis major, М. oeconomus, Cl.rutilus); инсулярный и эквальный типы характерны для многих зверьков степного, пустынного и полупустынного ландшафтов (Флинт, 1977).
Характер пространственного распределения отдельных особей и их групп по территории весьма разнообразен. Многочисленные наблюдения за различными видами млекопитающих (особенно за мышевидными грызунами) показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания более или менее равномерное распределение животных в пространстве можно увидеть лишь как исключение. Как правило, внутри популяции образуются группировки особей - структурные единицы популяции, на основе которых формируются ее адаптивные ответы на изменения внешних и внутренних условий. Их называют "демами" (Gilmur, Heslop-Harrison, 1954), "парцеллами" (Наумов, 1967; 1971) или просто внутрипопуляционными группировками (Шилов, 1977; Панов, 1983). По своей сути это - элементарные структурные единицы популяции, на основе которых формируются адаптивные ответы популяции на изменения внешних и внутрипопуляционных условий. Несмотря на неустойчивость индивидуального состава таких группировок, именно их существование определяет устойчивость популяции как целостной системы.
Е. Н. Панов (1983) все разнообразие группировок животных подразделяет натри основные категории: агрегации - временные объединения непостоянного состава, в которых взаимоотношения особей в целом неперсонализированы; группировки, основанные на фиксированном пространственном контакте, состав которых постоянен на протяжении как минимум одного сезона размножения, причем постоянство персонального состава в значительной степени обусловлено привязанностью каждого члена объединения к определенному участку местности; устойчивые группировки закрытого типа - относительно замкнутые, преемственные коллективы, интеграция которых поддерживается из года в год за счет персонализированных взаимоотношений между слагающими их индивидами. Полевок p. Microtus автор относит ко второй категории.
Некоторые особенности размножения узкочерепной полевки на разных стадиях динамики численности в лесостепной и степной зонах Западной Сибири (на примере Омской области)
Таким образом, изменчивость численности закономерно изменяется от одной подзоны к другой - возрастает с севера на юг. По результатам статистического анализа данных за 1962 - 2000 гг, размах колебаний численности узкочерепной полёвки достоверно отличаются в северной и южной лесостепи (F(l,38)=2,75; р 0,01), и в северной и центральной лесостепи (F( 1,38)=1,8; р 0,05). В центральной и южной лесостепи этот показатель не отличается (F(1,38)=1,52;P 0,1).
В спектре ряда численности узкочерепной полевки в северной лесостепи выявлен явно выраженный пик спектральной плотности, соответствующий периоду примерно равному два, три и четыре года, в центральной лесостепи - два года, в южной лесостепи - два с половиной года.
В трёх подзонах лесостепи Омской области выявлены незначительные закономерные колебания численности, преимущественно двух-, трехгодовые. В пределах северной лесостепи имеется также четырехлетние колебания численности. В динамике колебаний во всех подзонах наблюдались переходы с исключением стадий, когда популяция переходила из стадии максимальной численности сразу на стадию минимальной, резкий переход с подъема численности на спад, с минимальной численности на максимальную и другие варианты. Амплитуда колебаний численности узкочерепной полёвки достоверно отличаются в северной и южной лесостепи и в северной и центральной лесостепи. В центральной и южной лесостепи этот показатель не отличается.
Имеющиеся у нас архивные и собственные материалы позволили проанализировать особенности размножения узкочерепной полевки на разных стадиях динамики численности только в двух ландшафтных зонах - лесостепной и степстепной. В лесостепной зоне анализ проведен для трех подзон. К сожалению, в архивных материалах, которыми мы располагали, недостаточно данных для сравнительного анализа возрастной структуры населения узкочерепной полевки, поэтому мы анализируем половой состав популяций M.gregalis без учета возраста зверьков.
Северная лесостепь. При подъеме численности (1968, 1974, 1976, 1980, 1981, 1990, 1993, 1997, 1998 гг.) в популяции узкочерепной полевки были отмечены следующие демографические и репродуктивные показатели. Период размножения длится с середины мая до середины сентября. Самое ранее начало размножения было зафиксировано 14 мая 1976 г., самая поздняя встреча беременной самки отмечена 17 сентября 1976 г. Весной и летом в популяции М. gregalis самок было достоверно больше, чем самцов, осенью достоверно преобладали самцы (табл. 3). На одну беременную самку было в среднем около 7 эмбрионов и 8 пятен прошлой беременности (табл. 4).
На стадии пика численности (1965, 1969, 1971, 1978, 1984, 1986, 1991, 1994, 1999 гг.) сроки начала и окончания размножения были примерно такие же, как и на фазе подъема. Самое ранее начало размножения было зафиксировано 19 мая 1965 г., самое позднее-21 сентября 1986 г. Соотношение самцов и самок в популяции во все сезоны было примерно 1:1. В среднем на самку приходилось 7,5 эмбриона. Пятна прошлой беременности не отмечены (табл. 3,4).
На стадии спада численности (1970, 1975, 1977, 1979, 1982, 1987, 1988, 2000 гг.) в популяции М. gregalis начало размножения было отмечено во второй декаде мая (самый ранний срок - 14 мая 1987 г.), конец - в первую декаду сентября (самая поздняя поимка беременной самки отмечена 9 сентября 1982 г.). Весной количество самок и самцов было равным, летом и осенью статистически достоверно в популяции преобладали самцы (табл.3). Средняя величина выводка составляла 6,0 - 7,5 детенышей на одну самку (табл.4).
На стадии депрессии численности (1964, 1966, 1967, 1972, 1973, 1983, 1985, 1989, 1992, 1995, 1996 гг.) сроки начала (самое ранее размножение - 14 мая 1972 г.) и окончания размножения совпадали со стадией спада (самое позднее размножение - 7 сентября 1966 г.), при этом весной и летом соотношение самцов и самок было равным, осенью самцы достоверно преобладали. Среднее количество эмбрионов и пятен прошлой беременности было примерно равным (табл. 3,4).Таблица 3 Центральная лесостепь. При подъеме численности (1962, 1965, 1968, 1969, 1980, 1985, 1986, 1989, 1995, 1997, 1999 гг.) в популяции М. gregalis массовое размножение начиналось в первой и второй декаде мая. Самое ранее размножение зафиксировано 30 апреля 1980 г. Самое позднее размножение, отмеченное для этой территории - 14 сентября 1989 г. Весной и осенью достоверно преобладали самки, летом соотношение полов было 1:1 (табл.5). Величина выводка составляла около 7,5 экз. (табл.6). На пике численности (1963, 1966, 1971, 1975, 1978, 1981, 1987, 1991, 1993, 1995, 2000 гг.) популяции М. gregalis сроки начала размножения совпадают с данными по подъему численности, по осени данных нет. Весной, летом и осенью соотношение самцов и самок в популяции было равным (табл. 5). Среднее количество эмбрионов - 7,7, пятна прошлой беременности не отмечены (табл.6). При спаде численности (1964, 1972, 1973, 1976, 1977, 1979, 1982, 1983, 1988, 1994, 1998 гг.) зафиксировано самое ранее размножение для центральной лесостепи - 22 апреля 1984 г. В среднем, к началу мая все половозрелые зверьки обоих полов находились в состоянии гона. Последние размножающиеся полевки были пойманы в августе. Весной и осенью количество самцов и самок было равным, летом самцы достоверно преобладали над самками (табл.5). Среднее число эмбрионов, приходившихся на одну беременную самку, было равным показателю на стадии пика (табл.6).
Соотношение числа оседлых и мигрантов и характер расселения зверьков
Соотношение числа оседлых и мигрантов осенью в населении узкочерепной полевки (сентябрь 1999 г.) не изменилось, но изменился их половозрастной состав: соотношение полов в обеих популяционных группах зверьков 1:1, в возрастном отношении те и другие были представлены в основном сеголетками, преимущественно - неполовозрелыми (табл. 12).
В мае 2000 г. соотношение оседлых и мигрантов в населении М. gregalis было равным, при этом среди оседлых зверьков достоверно преобладали самки (1:3), а среди мигрантов - самцы (3:1; табл. 12). В возрастном отношении оседлые особи были в равной степени представлены взрослыми и сеголетками, при этом все сеголетки участвовали в размножении; среди мигрантов доля сеголеток была в 4 раза выше, но лишь половина из них размножались (табл. 12).
В сентябре 2000 г. качественный состав населения М. gregalis мало отличался от аналогичного периода 1999 г.: также статистически достоверно преобладали мигранты (р 0,001), доля самцов и самок в целом не изменилась, но среди оседлых зверьков преобладали самки (1:2; р 0,05), а среди мигрантов незначительно, но достоверно - самцы (1,4:1; р 0,05), в возрастном отношении в той и другой группе преобладали сеголетки (табл. 12). Доля половозрелых особей была достаточно высока (37,1% среди оседлых и 9,2% - среди мигрантов), но, как мы отмечали выше, все половозрелые особи обоих полов на момент наших исследований находились вне периода размножения.
В мае 2001 г. все пойманные нами зверьки были мигрантами (п=5), из них 2 взрослые самки (кормящая и беременная) и 3 самца (1 ad и 2 juv). Причем взрослый самец в размножении не участвовал.
Летом в населении узкочерепной полевки (июнь - июль 2002 г.) внутрипо-пуляционные мигранты статистически достоверно преобладали над оседлыми зверьками (р 0,001; табл. 12). В каждой из двух отработанных декад отлавливали по одному оседлому зверьку. В обоих случаях это были перезимовавшие самки, участвующие в размножении. Среди мигрантов в июне статистически достоверно преобладали самки (р 0,05), при этом большая их часть - перезимовавшие зверьки, участвующие в размножении. В июле среди мигрантов доли самцов и самок были равными, при этом все особи - сеголетки, из которых только 5 % зверьков приступили к размножению (табл. 12).
В ходе исследований было установлено, что доля меченых М. gregalis в отловах, проводимых через 2,5-3,5 месяца (весна-осень одного года) и через 7-7,5
месяца (осень предыдущего - весна текущего года), составляет 1,6-2,1 %. Так, в сентябре 1999 г. нами зарегистрирована только одна поимка взрослой самки, помеченной в июне 1999 г. (осталась на прежней колонии). Весной 2000 г. зверьки, помеченные в 1999 г., не встречались.
Из помеченых ранее (май 2000 г.) были встречены лишь четыре зверька: 3 экз. узкочерепной полевки (один самец sen и две самки sad II) и 1 экз. степной пеструшки (самец sad И). Узкочерепные полевки ловились примерно на том же месте, что и весной (в юго-западной, ближе к центру, части площадки; переместились на 50-80 м от места прежней поимки), а молодой самец степной пеструшки переместился из колонии, расположенной в центре площадки, в северо-восточный угол.
Только в 2002 г., когда мечение проводилось в течение лета регулярно с интервалом 14 дней, доля поимок меченых ранее зверьков была значительно выше (14,3 - 18,5 %). Две самки узкочерепной полевки, меченные в июне, были повторно отловлены в августе этого же года на расстоянии 22 и 30,5 м от мест прежних поимок. В августе были пойманы также четыре зверька, меченые в июле. Два зверька (самец juv и самка sad II) отловлены на своих старых колониях, еще две самки-сеголетки (sad І) на расстоянии 36 и 80 м от места прежних поимок.
Исследуя расселение узкочерепной полевки методом массового мечения с помощью тетрациклина гидрохлорида (ТГ), установили, что 6 зверьков покинули площадку мечения (табл. 13).
Таблица 13 Из них 3 экз. (2 самца - ad и sad I; 1 sad II) пойманы на расстоянии 800 м югу от нее и 3 экз. (2 самца - ad и sad I; 1 sad І) на двух линиях на расстоянии 400 м к югу и к западу (с севера и востока площадка мечения ограничивалась берегом озера Атаичье). Остальные узкочерепные полевки, меченые ТГ, пойманы на площадке мечения - это 4 sad I, 6 самок — ad; 2 sad II, 3 sad I (табл. 14). Зверьков, меченых ампутацией пальцев, среди них не было.
Соотношение самцов и самок среди меченных ТГ зверьков было 1:1, преобладали сеголетки (62,5 %), среди самцов - неполовозрелые сеголетки, среди самок - как неполовозрелые, так и половозрелые сеголетки (табл. 14). Взрослые половозрелые особи пойманы единично. Аналогичное соотношение половозрастных групп отмечено среди зверьков, меченных только ампутацией пальцев.
Однофакторный дисперсионный анализ показал, что доли помеченных самцов и самок достоверно не различаются (F( 1,81)=0,14).
Таким образом, расселение узкочерепных полевок происходит, очевидно, двумя путями: 1) расселение молодняка за пределы родительской колонии на 20 - 70 м и далее за пределы площадки мечения (до 800 м); 2) переход самок на новое место, стимулируемый повторной беременностью. Результаты мечения грызунов указывают на существование активных перемещений как размножающихся, так и не размножающихся зверьков М. gregalis в течение всего теплого периода времени, что может быть одной из причин постоянного обновления населения колониальных поселений (Пальчех, 2003).
