Введение к работе
Актуальность проблемы. До последнего времени в основе общепринятого взгляда на биомеханику плавания дельфинов лежала концепция существования локомоторной волны поперечных колебаний, отображающей мышечную волну, непрерывно бегущую вдоль всего тела водного животного от начала рострума до кормовой точки (развилки) хвостового плавника. Эта концепция вытекала из основополагающих работ, посвященных биомеханике плавания рыб и дельфинов (Gray, 1936; Laithill, 1960; Логвииович, 1970), и нашла свое отражение в теоретических работах по биогидромеханике этих животных, в частности, в работах Л. Ф. -Козлова (1983) и Е. В. Романенко (1986). В этих работах теоретическая модель активного плавания как рыб, так и дельфинов опиралась на один и тот же гармонический закон поперечных колебаний тела, который отображал, по мнению авторов, мышечную волну, монотонно бегущую в процессе локомоции вдоль продольной оси тела. При этом, при анализе модели плавания дельфинов реактивные силы "отдачи" водной среды принимались ими пренебрежительно малыми.
Известно, что модель закона деформации тела как рыб, так и дельфинов основывается на анализе распределения кинематических параметров вдоль тела животного, которые можно определить только путем экспериментальных измерений. К сожалению, необходимых работ по детальному изучению кинематики дельфинов, подобных тем, которые имеются по рыбам (Bainbridge, 1963; Videler, Hess, 1984), к настоящему
времени известно крайне мало. Поэтому, в предлагаемом большинством авторов законе деформации тела дельфина кинематические параметры задавались произвольно или опирались на известный, крайне ограниченный материал, опубликованный, к примеру, в работах Семенова, Бабенко, Каяна (1974); Пятецкого, Каяна (1975, 1977). Первыми, известными нам работами, где было использовано экспериментально изученное распределение кинематических параметров вдоль тела дельфина по трем точкам измерений на его теле, а именно: на кончике рострума, верхней точке спинного плавника и развилке хвостового плавника, являются работы Романенко (1980, 1986). Однако в этих работах, также как и в подобных работах других гидромехаников, распределение кинематических параметров вдоль осевой линии тела дельфина не отражало морфологические особенности его локомоторного аппарата и, в частности, структурную неоднородность аксиальной мускулатуры этого вторично "одного млекопитающего. Поэтому, вполне очевидно, что укачанная выше модель активного плавания дельфинов, как аналога рыб, пригодна только при решении "внешней" задачи гидромеханики, например, при изучении вопросов, связанных с созданием тяга или при изучении гидродинамических аспектов их плавания.
С другой стороны, в большинстве известных работ, посвященных изучению морфологии дельфинов (Slijper, 1936, 1946, 1961; Родионов, 1974; Smith. Browne, Gaskin, 1976; Соколов, Родионов, 1978; Strickler, 1980; Rommel, 1990; Pabst, 1990, 1993; и др.) авторы объясняли деформацию тела дельфина в процессе активного плавания, в первую очередь, особенностями анатомического строения скелетно-мышечных структур и активацией отдельных мышечных групп. То есть, на базе изученной анатомии (миостатики) мышечного комплекса дельфина и ограниченных данных о его кинематике морфологи делали попытки объяснить функционирование (миодинамику) сложной системы, взаимодействующей с внешней средой, не обращая должного внимания на групповое воздействие мышц на каждое
сочленение позвоночника и на существенный вклад в локомоцию реактивных сил со стороны смежных звеньев скелетно--мышечных структур и внешних сил водной среды (Бернштейн, 1990).
В этой связи, комплексное изучение кинематики активного плавания дельфинов, включающее в себя детальное измерение кинематических параметров во взаимосвязи с морфологическими особенностями скелетно--мышечных локомоторных структур, накладывающих ограничения на характер локомоции, а также выяснение связей между кинематикой активного плавания и системно-функциональными принципами организации локомоторного аппарата дельфина, приобрело в последние годы актуальный характер.
Цель и задачи работы. Целью настоящих исследований было
изучение кинематики трех режимов активного плавания (замедление,
равномерное движение, ускорение) черноморской афалины и взаимосвязи
кинематики с морфологическими особенностями локомоторных скелетно-
-мышечных структур, а также изучение кинематической модели активного
плавания дельфина и ее взаимосвязи с системно-функциональными
принципами организации локомоторного аппарата животного. Для
решения данной проблемы были поставлены следующие задачи:
1. Используя метод подводной киносъемки, измерить траектории
необходимого числа точек осевой линии тела дельфина (контрольных
точек), которые позволили бы детально изучить распределение вдоль
тела животного следующих кинематических параметров:
амплитуд смещений поперечных колебаний тела;
амплитуд скоростей поперечных колебаний;
фазы (фазового запаздывания) поперечных колебаний;
скорости изменения фазы (фазовой скорости) поперечных колебаний от начала рострума вдоль осевой линии тела.
Одновременно, по траекторным данным измерить период (частоту) колебания тела, а также скорость и ускорение поступательного движения дельфина.
2. Рассчитать основные параметры изгибных колебаний соседних участков
(отрезков осевой линии) тела дельфина друг относительно друга, а
именно:
мгновенные значения и амплитуды угловых скоростей их относительного смещения;
амплитуды взаимного (суммарного) углового поворота друг относительно друга указанных отрезков осевой линии тела;
фазы (фазового запаздывания) изгибных колебаний;
скорости изменения фазы (фазовой скорости) изгибных колебаний от конца черепа вдоль осевой линии тела.
По результатам распределения параметров изгибных колебаний вдоль тела дельфина установить распределение динамической подвижности тела во время активного плавания.
-
Проанализировать специфические особенности и топографию скелетно--мышечных структур афалины, чтобы установить корреляцию между ними и распределением кинематических параметров вдоль осевой линии тела.
-
По результатам анализа кинематических параметров и локомоторных скелетно-мышечных структур предложить модель осевой линии тела дельфина и изучить характер ее кинематики.
-
Выявить системно-функциональные принципы, позволяющие приблизиться к пониманию организации локомоторного аппарата дельфина в процессе активного плавания.
-
В качестве прикладной задачи работы, проанализировать возможность влияния лобового сопротивления автономной аппаратуры (дополнительных "нагрузок"), закрепляемой на теле дельфина, на его кинематику и гидродинамику.
Научная новизна. В результате проведенных экспериментов с использованием модифицированной методики кинорегнстрацин и оригинальной методики дешифровки кинограмм впервые были детально измерены кігаематические параметры активно плывущего дельфина афалины и их распределение вдоль осевой линии тела животного. На основании анализа распределения кинематических параметров и морфологических особенностей некоторых локомоторных скелетно--мышечных структур афалины выявлены три локальные области повышенной динамической подвижности тела дельфина. Было высказано предположение об их функциональном назначении и изучена кинематика оригинальной модели осевой линии тела дельфина. Предложена модель, связывающая кинематику плавания дельфина с системно--функциональными принципами организации его локомоторных структур.
Практическое значение работы. Полученные данные имеют определенное практическое значение как при проведении гидромеханических исследований, так и при других работах с дельфинами, используемых в качестве оптимальных "биотехнических систем" в народном хозяйстве. В частности, в прикладном разделе работы показано, что гидродинамическое сопротивление дополнительных "нагрузок", имитирующих автономную аппаратуру, которую размещают на теле дельфина, в ряде случаев соизмеримо с гидродинамическим сопротивлением его модели. Результаты этой части исследований необходимо учитывать не только при проведении аппаратурных измерений на свободно плавающем дельфине, но и при других работах с использованием этих животных. Предложенные в работе методики подводной киносъемки и дешифровки кинограмм, с использованием автоматизированной системы расчета кинематических параметров на базе ЭВМ (последняя разработана совместно с ведущим математиком ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН М. А. Островским), также могут быть успешно применены для анализа кинематики других движущихся объектов.
Результаты работы могут быть также использованы зоологами, гидромеханиками, математиками и другими специалистами, интересующимися вопросами бионики, при моделировании и проектировании устройств, использующих гидродинамические феномены быстрого плавания дельфинов.
Апробация рабстпл. Результаты исследовании докладывались на X Всесоюзном совещании по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (г. Светлогорск, Калининградской обл., 1990) и на Международных конференциях: SEB Symposium "Biological Fluid Dynamics" (г. Лидс, Великобритания, 1994) и "Плавание и полет в природе и технике - AQUAPROP'95" (г. Санкт--Петербург, 1995). Результаты работы обсуждались также на семинарах кафедры зоологии позвоночных животных МГУ им. М. В. Ломоносова, лаборатории млекопитающих Зоологического института РАН (г. Санкт--Петербург), совместном семинаре отдела функциональной морфологии водных животных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена и отдела гидробионики __и_. пограничного слоя Института гидромеханики АН Украины. Результаты разработки биотелеметрической системы, использованной нами в дальнейшем для измерений акустико--гидродинамических характеристик дельфинов (Романенко, Янов, 1973; Романенко, Янов, Акопиан, 1974), ластоногих (Янов, 1978) и ряда других физиологических параметров дельфинов (Даргольц и др., 1978, 1981), косвенно связанные с прикладным разделом настоящей работы, были доложены на XXI Украинской республиканской научно-технической конференции (V Укр. конф. по бионике) НТО Попова (г. Киев, 1972), а также на VII Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Симферополь, 1978).
Кроме того, имеются два акта внедрения методики регистрации и дешифровки кинограмм с использованием автоматизированной системы обработки материалов киносъемки в заинтересованной организации.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, включающих в себя: обзор литературы, методику исследования, главу с изложением результатов экспериментального исследования и их обсуждение, главу, описывающую предлагаемые модели (кинематическую модель активного плавания дельфина и модель системно-функциональных принципов организации его локомоторного аппарата) и их обсуждение, главу с результатами исследования прикладной задачи; а также, заключения с основными выводами по результатам работы и списка цитируемой литературы. Работа содержит 243 стр. основного текста, 23 таблицу и 49 рисунков. Список литературы содержит 136 наименований, включая 45 работ иностранных авторов.
Похожие диссертации на Комплексный анализ кинематики активного плавания черноморской афалины (Tursiops truncatus)
