Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 8
1.1. Краткая характеристика дистантных сенсорных систем у китообразных 9
1.1.2. Пространственные характеристики приемной и излучающей системы дельфина 11
1.2. Параметры локационной активности дельфина афалины 13
1.2.1. Сигналы, излучаемые китообразными в естественных акустических условиях 13
1.2.2. Сигналы, излучаемые китообразными в лабораторных условиях 15
1.2.3. Адаптивное акустическое поведение и методические приемы изучения эхолокации у китообразных 19
1.3. Краткие итоги 30
Глава II. Методические приемы и организация экспериментов 32
2.1. Обучение дельфина альтернативному выбору при последовательном предъявлении стимулов в естественном акустическом фоне 33
2.1.2. Обучение дельфина задаче обнаружения при воздействии искусственных помех 37
2.1.3. Обучение дельфина задаче распознавания 38
2.1.4. Управление паттернами поведения дельфина 39
2.2.1. Методика эксперимента в задаче обнаружения на предельных дистанциях 43
2.2.2. Методика эксперимента в задаче обнаружения при воздействии акустических помех 46
2.2.3. Методика эксперимента в задаче распознавания подводных объектов 48
2.3.1. Аппаратурная реализация экспериментов 49
2.3 2. Аппаратурная реализация ввода и обработки биоакустической информации 55
2.4. Краткие итоги 58
Глава III. Результаты исследования 60
3.1. Акустические характеристики среды и искусственного шумового поля 60
3.1.1. Естественные акустические шумы акватории 60
3.1.2. Искусственные акустические помехи 63
3.1.3. Реверберационный фон среды 63
3.2. Отражательные характеристики объектов локации 66
3.3. Поведение дельфина при решении задач обнаружения и распознавания подводных объектов 67
3.4. Параметры зхолокационных сигналов в процессе поиска объектов на предельных дистанциях 71
3.4.1. Амплитудные характеристики зхолокационных сигналов 71
3.4.2. Временная последовательность зхолокационных сигналов 73
3.4.3. Параметры зхолокационных сигналов в процессе поиска объектов в искусственном шумовом поле 84
3.4.4. Параметры зхолокационных сигналов в процессе распознавания подводных объектов 87
3.5. Спектрально-временные характеристики зхолокационных импульсов 89
3.6. Краткие итоги 98
Обсуждение 100
Выводы 123
Список литературы 125
- Пространственные характеристики приемной и излучающей системы дельфина
- Адаптивное акустическое поведение и методические приемы изучения эхолокации у китообразных
- Обучение дельфина задаче обнаружения при воздействии искусственных помех
- Естественные акустические шумы акватории
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одним из наиболее перспективных направлений физиологии является изучение механизмов адаптации различных видов животных и человека к определенной среде обитания, к жизнедеятельности в экстремальных условиях внешней среды. Переход некоторых млекопитающих от наземного образа жизни к водному, привел к существенным структурно-функциональным изменениям жизненно важных органов, особенно сенсорных систем. Специализация вокализационного аппарата для излучения высоконаправленных ультразвуковых колебаний и слуховой системы для обработки коротких во времени широкополосных сигналов позволила получить новую сенсорную систему, получившую объединенное название, эхолокационный системы или по аналогии с техническими системами "сонар" (Watkins W. А., 1952; Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И., 1974).
При исследовании эхолокационных сигналов афалины в лабораторных условиях, показано, что дельфин использует короткие широкополосные сигналы. Из теории сигналов известно, что использование сложных широкополосных сигналов позволяет повысить точность определения координат и скорости перемещения объекта. Техническая реализация таких систем является сложной задачей, в то время как биологическая система успешно справляется с обработкой и выделением полезной информации из большого информационного потока.
Актуальность исследования биоакустических возможностей морских млекопитающих подтверждается большим интересом к теме отечественных и зарубежных исследователей. После выхода в свет книги Келлога «Дельфины и сонар» (Kellogg W. N., 1961) был организован ряд крупных международных симпозиумов по этой проблеме и выпущено значительное число работ (Tavolga, U. ed.,1964, Norris, К. S.,1964; R. G. Busnel, 1967; R. G. Busnel and M. P. Fish, 1989; P. E. Nachtigall, 1988; J. A. Thomas, 1992; R. A. Kastelein, 1995; В. E. Соколов, 1997 и др.). Исследования акустики дельфинов активно
поддерживаются федеральными агентствами США (ONR, NASA), а также такими крупными компаниями как IBM.
Несмотря на активные исследования, диапазон возможных изменений эхолокационных сигналов, излучаемых дельфинами в различных акустических условиях, изучен недостаточно полно.
Большинство исследований акустического поведения дельфинов в лабораторных условиях показало однообразие излучаемых животным сигналов (Дубровский Н. А., Заславский Г. Л., 1973; 1975 и др.). В основном представлены широкополосные сигналы с базой (база - произведение ширины полосы частот на длительность эхолокационного импульса) в пределах 0,7-гЗ (Дубровский Н. А. 1976; Голубков А. И. 1977; Au W. W. L, Nachtigall, Р. Е. 1995 и др.). Напротив, этолого - акустические исследования в естественных условиях обитания, свидетельствуют о разнообразии сигналов, излучаемых китообразными (Белькович В. М. 1975; 1995).
Мы предположили, что наблюдаемая стандартность акустического поведения животных в лабораторных экспериментах является либо следствием тренировки и обучения при выполнении стереотипных задач либо следствием адаптации. При этом у животного вырабатывается стереотип поведенческих реакций, который сказывается на акустической активности, скрывая тем самым от исследователя потенциальные возможности биосонара. Так, например, в акустических условиях закрытых бассейнов отчетливо наблюдается адаптация к условиям повышенной реверберации, а наиболее эффективным средством борьбы с реверберацией является укорочение импульса, что и наблюдается в экспериментах.
Для анализа структурно-функциональной организации эхолокационной системы морских млекопитающих необходимо было разработать нетрадиционные подходы к обучению животного; технически реализовать эксперимент, который позволил бы уменьшить латентный период до минимума, но так, чтобы время принятия решения и число сигналов, излучаемых во время испытания, животное выбирало самостоятельно. Необходимо было поставить дельфина в такие условия, которые позволили бы выявить многообразие применяемых сигналов, такие как: поиск предметов на предельных расстояниях, обнаружении в искусственном шумовом поле, распознавании предметных стимулов в ситуации многоальтернативного выбора.
Научная новизна. Разработанная оригинальная методика эксперимента позволила реализовать акустическое управление поведением животного в процессе опыта. В экспериментах на черноморской афалине впервые выявлена способность дельфина обнаруживать объекты, удаленные на расстояние до 600 м. Впервые показано, что дельфин в процессе поиска мишени дельфин целенаправленно изменяет параметры сигналов в зависимости от дальности объекта поиска и акустических условий среды. При обнаружении мишени в естественных условиях и в экспериментах с искусственными помехами дельфин использует сложные широкополосные сигналы с базой до 40000. При распознавании объектов дельфин излучает импульсные широкополосные сигналы с относительной полосой, близкой к единице. Впервые показано, что акустическая адаптация черноморской афалины проявляется не только в изменении амплитуды и частоты следования сигналов, но и в изменении длительности сигнала, частоты следования импульсов в сигнале и спектральном составе импульсов. Показана взаимосвязь изменения сигналов с временем принятия решения. Анализ полученных данных позволил получить математическое описание сверхширокополосных сигналов дельфинов «без несущей» (при моноимпульсном) и сложных сигналов (при мультиимпульсном режиме эхолокации).
Теоретическое и практическое значение. Акустическое поведение дельфина свидетельствует о высокой степени развития дистантной сенсорной системы и его экологической специализации, связанной с пространственной ориентацией и добыванием пищи. Анализ полученных нами и литературных данных об особенностях локации дельфина показал, что высокие эхолокационные возможности достигаются за счет включения адаптивных механизмов, обеспечивающих оптимизацию эхолокационного процесса при решении разнообразных поведенческих задач в условиях свойственной виду среды обитания. Полученные результаты показали возможность использования сонара для решения практических задач гидроакустики, связанные с излучением импульсных широкополосных, и сложных сигналов, и потенциальные возможности системы, использующие такие сигналы. Изучение особенностей вокализации в процессе обнаружения объектов в естественных акустических условиях, при воздействии помех различного класса и при распознавании показало, что дельфин активно перестраивает параметры
локационных сигналов в зависимости от акустических условий среды. Разнообразие излучаемых дельфином сигналов в лабораторных условиях зависит от схемы обучения животного и методики эксперимента.
В существующих гидролокационных устройствах предусматривается
адаптивное изменение параметров зондирующих сигналов, но техническая
реализация этих систем - сложная задача. Наличие такого рода подстройки к
условиям эхолокации может рассматриваться как источник повышения
эффективности существующих технических систем гидролокации. Изучение
эффективности использования этих сигналов биологическими объектами
(использование биологического сонара как модели будущей технической
системы) позволяет реально оценить степень значимости адаптивных
гидролокационных систем. Создание технической адаптивной
гидроакустической системы, использующей сверхширокополосные сигналы, подобно живым локаторам, может быть рекомендовано при создании новых перспективных систем, предназначенных для использования в промысловом рыболовстве, при поиске затонувших предметов, при исследовании рельефа дна и т. д.
Пространственные характеристики приемной и излучающей системы дельфина
В реальных условиях жизнедеятельности китообразных полезные для них акустические сигналы маскируются помехами, идущими с разных направлений. В этой связи очень важным свойством, определяющим высокую степень отстройки от помех, является пространственная направленность слуховой системы дельфина.
В основе формирования пространственных характеристик слухового приема, несомненно, лежат физиологические механизмы бинаурального слуха (Альтман Я. А., 1972; Альтман Я. А, Дубровский Н. А., 1972), обеспечивающие направленное, избирательное восприятие акустической информации из окружающей среды.
В опытах на дельфине (Зайцева К. А., Морозов В. П. 1975; Акопиан А. И. и др., 1977; 1979) показано, что при разнесении источников шума (в полосе 50Н00кГц) и тона частотой 80 кГц (длительностью 0,5 мс) пороговое отношение сигнал/помеха спадает со средней скоростью 0,4 дБ/град в диапазоне углов 0- 60.
При сравнении пространственной избирательности дельфина и человека (Зайцева К. А.,1978а, б) оказалось, что уменьшение маскирующего шума на сигнал при их пространственном разнесении для дельфина составляет величину 30 дБ, а для человека - 10 дБ. Эти данные свидетельствуют о значительно более высокой (обостренной) пространственно-избирательной слуховой способности дельфина по сравнению с таковой способностью человека.
Механизм пространственного слуха, позволяющий эффективно выделять один источник звука на фоне других, отнесенных от него в пространстве, получил название «эффект направленного внимания» (Kuyper Р., 1972; Mitchell О. М., Mracek R. С. Н., Yates G. Н., 1971).
Измерения диаграммы направленности для различных моночастотных и импульсных сигналов в вертикальной и горизонтальных плоскостях проводились (Иваненко Ю. В., Чилингирис В. И., 1973) и более подробно исследованы (Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Чилингирис В. И., 1978), что позволило детально изучить дирекционную чувствительность афалины. Характерным для диаграммы направленности приема тональных сигналов явилось наличие перепадов пороговой чувствительности (до 5 дБ) при перемещении излучателя на 2-И0. Число перепадов не одинаково для сигналов разных частот. Так, для тона 30 кГц их число составило три, для 50 кГц - четыре, а для 80 и 120 кГц - шесть. Ширина половинной диаграммы направленности по уровню 0,7 для частот 30 кГц, 50 кГц, 80 кГц, 120 кГц в горизонтальной плоскости составила 40 ±10, 25 +5, 20 ±3, 10 ±3, а в вертикальной - 13 +4, 4 ±2, 1 , 1 , соответственно. Чувствительность слуха афалины для всех тональных посылок в горизонтальной плоскости в секторе углов 90 270 и в вертикальной - в секторе 40 ч-180 одинакова. Отмечается зависимость обострения направленности приема тонального сигнала с увеличением частоты и с уменьшением длительности акустического стимула.
Благодаря острой нечувствительности к боковым помехам, а также к помехам, приходящим под углом в вертикальной плоскости, дельфин оказывается связанным с объектом локации как бы узким "акустическим каналом". Еще большему сужению этого канала, т.е. увеличению его помехозащищенности, способствует достаточно остро выраженная характеристика направленности излучения.
Диаграммы направленности излучающей системы были получены в работах (Norris К. S., Evans W. Е., Turner R.N., 1967). Ширина диаграммы направленности в режиме излучения (по уровню 3 дБ от максимума) составляет величину от 30 до 10 (Заславский Г. Л., 1971; Королев Л. Д., Липатов Н. В., РезвовР. Н., 1973; Романенко Е. В., 1964) и даже 3+4 (Абрамов А. П., Голубков А. Г., 19716) в горизонтальной плоскости.
В поведенческих экспериментах, проведенных по условно-рефлекторной методике с использованием многоканальной регистрации зондирующих сигналов (Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Телехов И. В., 1979; 1980), исследовалась характеристика направленности акустического поля дельфина афалины в режиме излучения и показано, что ширина характеристики направленности по уровню 0,7, рассчитанной по огибающей импульсов, составляет 14 в горизонтальной плоскости и 7 в вертикальной. Коэффициент концентрации акустической мощности равен 550. Наряду с высокой направленностью излучающая система дельфина позволяет формировать звуковые импульсы, временная структура которых зависит от направления распространения в пространстве (отклонения от акустической оси). Если в направлении рострума излучаются наиболее короткие и широкополосные импульсы (с максимумом спектра в области частот 60-И 30 кГц), то с отклонением от сагиттальной плоскости длительность импульса увеличивается, и спектр их сужается и смещается в область более низких частот. В диапазоне частот 10-5-50 кГц характеристика направленности двух лепестковая с минимумом направленности в средне -сагиттальной плоскости до (-10н--14 дБ), то в области частот 70+120 кГц наблюдается остронаправленное излучение. Этот факт позволяет объяснить те изменения в спектральных характеристиках импульса, которые наблюдаются при их регистрации с различных направлений относительно геометрической оси животного. Аналогичные изменения пространственно-временной структуры звукового поля описаны Заславским Г. Л., (1975) и в работах Au W. W. L, Moor P. W. В., (1984), причем подобные изменения наблюдаются не только у дельфина афалины, но и у других представителей зубатых китов, например, у белухи (Au W. W. L, Penner R. N., Tarl С. W., 1985; 1986; 1987а,б) или малой касатки (Au W. W. L, Pawloski J. L, Nachtigall P. E., 1995).
Акустические сигналы китообразных в естественной среде обитания исследованы достаточно полно (Kullenberg В.,1947; Kellogg W. N., 1953; 1958; 1959; 1959а; 1960; 1961; Schevill W. Е, 1964; Busnell R. G, 1967; Watkins W. А., 1974, DziedzickA.,1975 и др.). Но эти материалы были получены в эпизодических контактах с животными, которые наблюдались на различных расстояниях от регистрирующего устройства. Это направление биоакустических исследований можно отнести к разряду «охоты с гидрофоном». Полученные материалы могут быть весьма ценными, например, в случае записи сигналов кита, которые ранее не изучались. К объективным трудностям таких исследований необходимо отнести: зашумленность среды (при наблюдениях во время движения судна), подчас низкое качество или отсутствие должного визуального контроля, отсутствие уверенности в идентификации источника и пр.
Создание стационарных биополигонов для проведения этолого-акустических наблюдений за морскими млекопитающими (Белькович В. М. и др., 1978) позволили проводить систематические и долговременные наблюдения. Оперативная предварительная обработка проводится при сопоставлении акустической активности с визуальным наблюдением поведения животных. Для объективного анализа фонограммы сортируются после аудиторного прослушивания, после чего обрабатываются на динамическом спектроанализаторе. В результате такой обработки авторы выделяют следующие этолого-акустические блоки сигналов: поисково-охотничьи, коммуникативно-эмоциональные, эхолокационные.
В результате аудиторного прослушивания, коммуникативные и эмоциональные звуки животных описывается привычными для аудитора звуковыми ассоциациями: рев, стон, мычание, визг, треск и т. д., а эхолокационные сигналы: щелканье бича, постукивание ногтем по стеклу, стук палкой по сухому дереву, звуки, напоминающие вбивание свай, удары молота по железному листу, выстрелы, взрывы, тарахтение тракторного мотора, вой, рык, крякание (Noris К. S, Turner R. N., 1967; Белькович В. М, Резников А. Е, 1971), что и дает основание утверждать о разнообразии акустических сигналов, излучаемых китообразными. Среди коммуникативно-эмоциональных сигналов, как правило, наблюдается множество свистовых сигналов с разнообразным контуром рисунка и различными модуляциями. Детальное изучение «акустических текстов» и сопоставление их с визуально наблюдаемым поведением животных позволяет выделить специфические и индивидуальные черты вариабельности «текста», т.е. выделить естественные этолого-акустические маркеры животных (BuckJ. R., 1993; Белькович В. М, 1997).
Адаптивное акустическое поведение и методические приемы изучения эхолокации у китообразных
В результате адаптации к водной среде обитания китообразные приобрели дистантную сенсорную систему - сонар. Сенсорная система дельфина афалины также приобрела специфические изменения, которые позволили афалине найти собственную экологическую нишу. Наблюдать эти изменения можно, регистрируя сигналы животного или отслеживая необычные двигательные реакции дельфина на резко изменяющиеся условия, исследуя слуховую систему и ее взаимодействие с излучающей системой.
Французскими исследователями (Busnel R. G, DziedzicA., Andersen S., 1967) была сделана оценка порога восприятия сонарной системы дельфина (Phocaena phocaena) с использованием металлических проволок. Опыты проводились на взрослой самке. В бассейне площадью 54 м2 и глубиной 1,2 м устанавливались вертикально натянутые проволоки, диаметр которых от опыта к опыту меняли от 4 до 2 мм. Расстояние между проволоками составляло 1 м, и располагались они в шахматном порядке. В каждом эксперименте в воде находилось 30 препятствий. Исследователи в каждом опыте наблюдали за плаванием дельфина в бассейне в течение 20 минут и за это время подсчитывали количество уклонений и встреч с препятствиями. Испытания проводили на животном с функционально выключенным зрением (на глаза надевались каучуковые присоски). Было показано: чем меньше диаметр проволок, тем больше число столкновений совершает животное. Препятствия из проволоки диаметром от 4 до 2,8 мм животное преодолевало практически без ошибок (почти 100%), с проволокой диаметром от 2,8 до 0,5 мм было 90% уклонений. При проволоке диаметром 0,2 мм число уклонений составляло всего 46%. При снятых наглазниках способность уклоняться от препятствий сказывалась значительно выше только для проволоки диаметром 0,2 мм. Как полагают авторы, проволока диаметром 0,2 мм составляет предел эхолокационного обнаружения для морской свиньи.
Эти первые пионерские работы показали возможности эхолокатора дельфина, что и привело к подробным исследованиям биологического сонара, как самой совершенной гидролокационной системы.
В работе (ТитовА. А., 1972) была искусственно создана эхолокационная ситуация, типичная для обнаружения придонных объектов питания. На дне бассейна были рассыпаны камни с характерными размерами от 5 до 30 мм. Мишень, находящуюся на глубине 30 см от поверхности дна, дельфин обнаруживал легко и с большого расстояния. При обнаружении мишеней на фоне камней, создававших интенсивную реверберацию, дельфин сразу со старта уходил на глубину и двигался к мишеням очень медленно и вблизи самого дна. Чтобы уменьшить донную реверберацию, дельфин облучает мишень не сверху вниз, а под малым углом ко дну.
В процессе опытов по дифференцированию простых геометрических фигур (Вельмин В. А. и др., 1975а), проводимых с разделительной сетью, наблюдалась интересная особенность поведения дельфина. С усложнением задачи дифференцирования животное при подходе к концу разделительной сети, где оно должно было принимать решение, часто ложилось на бок и в таком положении облучало объекты. Поскольку характеристика направленности в вертикальной плоскости в два раза уже, это боковое положение и создавало для дельфина благоприятные условия для решения задачи.
В экспериментах (Дубровский Н. А.,1971) наблюдалось, что, приближаясь к объекту, дельфин совершал движения рострумом, описывающие в вертикальной плоскости некую траекторию. Вследствие того, что форма и спектр эхолокационного импульса существенно зависят от угла относительно продольной оси рострума, дельфин может путем изменения этого угла облучать обследуемые мишени различными импульсами, причем, чем больше указанный угол, тем ниже по частоте смещается максимум спектра импульса. Автор отмечал, что при эхолокации незнакомого объекта число сканирующих движений может достигать 57. После излучения 10-И 5 локационных серий число таких движений уменьшалось иногда до 2-ьЗ.
В наших экспериментах по дифференцированию подводных объектов с разделительной сетью также было обнаружено изменение траектории движения дельфина при подходе к объекту локации (Иванов М. П., 1973), что, по-видимому, действительно связано с уменьшением маскировочного эффекта.
Статистический анализ изменения частоты следования эхолокационных сигналов при различении шаровых мишеней позволил выявить статистически достоверное увеличение частоты следования по мере усложнения задачи (ГироЛ. Р., Дубровский Н. А., 1972). При этом связь частоты следования со сложностью эхолокационной задачи оказывается значительной, если предложенная задача является для дельфина пороговой. В случае достаточно простых задач статистически значимого увеличения частоты следования не наблюдается.
При дифференцировании пары объектов, либо при увеличении расстояния до опознаваемых объектов возникает сдвиг максимума спектра локационных щелчков (Айрапетьянц Э. Ш. и др., 1972а). Изменение характеристик локационных сигналов наблюдается в экстремальных ситуациях, таких, как предельная дальность обнаружения и работа в условиях сильного шума (Голубков А. Г., 1977; Иванов М. П., Попов В. В., Лебединская О. Е., 1990). В этих работах показано, что структура локационного сигнала меняется в зависимости от расстояния объекта локации, при этом спектр сигнала может быть либо стабильным от импульса к импульсу, либо меняться в зависимости от конкретной решаемой дельфином задачи. В работах (AuW. W. L, Moor P. W. В., Pawloski D. A., 1988; 1989) при изучении локационной активности дельфина в условиях помех таких изменений обнаружено не было. Наибольшее изменение палитры излучаемых сигналов наблюдается у дельфина белухи (Delphinapterus leucas), а приведенный (Turl С. W., Penner R. N., 1989) сравнительный анализ показывает, что у афалины сигналы стабильны и не изменяются в одних и тех же условиях работы животного.
Обучение дельфина задаче обнаружения при воздействии искусственных помех
Работа с животными, участвующими в акустических экспериментах, требует обучения их строго детерминированным для экспериментатора реакциям на локальную ситуацию. Введение методики обучения "да-нет" позволяет снять неопределенность относительно реакций животного путем объективной регистрации поведенческих реакций и акустической активности, связанной с решением акустической задачи.
Во избежание ложных поведенческих реакций животного во время обучения и в эксперименте проводился аудиоконтроль акустического поведения дельфина. Для более жесткого разделения сигналов локации, связанных с поиском, обнаружением и распознаванием объектов от сигналов, которые животное может использовать в момент смены ситуации (наличие или отсутствие объекта поиска), необходимо заставить животное начинать процесс локации в заданный момент времени, причем так, чтобы животное не обследовало сектор поиска в момент смены стимула. Как указывалось в главе 1, один из способов -это механическое перекрытие сектора поиска с помощью специального акустического экрана, который закрывает сектор поиска после каждого испытания. Установка и эксплуатация акустического экрана требует дополнительных затрат, тем более, что опускать и поднимать экран нужно после каждого испытания, а это неоправданно затягивает эксперимент.
В наших экспериментах мы использовали специальную методику обучения животного поведению на стартовой позиции, которая позволила упростить эксперимент. Вся цепочка основных поведенческих актов животного в эксперименте проводится под управлением экспериментатора по акустическому каналу (рис. 5). Излучатель сигнала располагается на месте стартового манипулятора, на который с сигнализатора (рис. 9) подается один из сигналов. В сигнализаторе используются четыре сигнала с несущей частотой 50 кГц и частотами модуляции: F1 - 500 Гц, F2 - 1 кГц, F3 - 1,5 кГц, F4 - 2 кГц. Эти же сигналы подаются на динамик, что служит контролем работы сигнализатора для экспериментатора. Первые два сигнала используются экспериментатором для управления поведением животного во время опыта; по сигналу F1 - «старт» - животное подплывает к стартовому манипулятору, обозначает свою реакцию нажатием на него и остается рядом в произвольном положении, не ориентируясь в направлении поиска (как правило, на поверхности воды). По сигналу F2 - поиск цели - дельфин заглубляется на необходимую ему глубину, поворачивается в сектор поиска и начинает локацию. После принятия им решения о наличии объекта поиска или его отсутствии процесс локации завершается, и животное подплывает к левому или правому манипулятору для обозначения своего решения. Экспериментатор сообщает животному включением сигнала F3 - о правильном решении задачи или включением сигнала F4 - неверно выполненном задании. Вся цепь поведенческих паттернов управления поведением животного представлена на рис. 5. Подкрепление поведенческой реакции о правильном или неверном решении задачи происходит звуковым сигналом, а вознаграждение животное получает в виде пищи, которую дельфин получает за каждое правильное решение (на стадии обучения рис. 3, В, опыты 12+22). В процессе проведения эксперимента, несмотря на то, что в отдельных сериях животное дает 100% положительных ответов, в среднем за эксперимент величина правильных ответов снижается до 90+93%.
Непосредственно в эксперименте пищевое вознаграждение дельфин получает не за каждое правильное решение, а за 3+5 последовательно правильно выполненных испытаний, что позволило, не снижая пищевой мотивации, в значительной степени повысить количество решений животного за один эксперимент. Введение частичного пищевого вознаграждения позволило получить более стабильную реакцию животного, что иллюстрируется графиком на рис. 3, Г. С 23-го по 28-й опыты снижение процента правильных реакций объясняется реакцией на новизну условий пищевого вознаграждения. В новой ситуации животное получает подтверждение акустическим сигналом о правильном и неверном решении задачи, а пищевое подкрепление животное получает за 3+5 подряд "правильных" решений. Начиная с 29 опыта, реакция на стимул стабилизировалась, и к 32-му опыту средняя величина правильных реакций за опыт составила 97+99%.
Таким образом, методическое решение эксперимента позволило получить однозначную реакцию животного на поставленную задачу и фиксировать только те сигналы, которые связаны непосредственно с решением задачи. Латентный период в данном случае измеряется временем локации, которое зависит от сложности выполняемого дельфином задания. Животное в процессе поиска цели ориентировано в сектор поиска цели, оставляя животному возможность самостоятельно выбирать положение в вертикальной плоскости. О глубине погружения животного можно судить по измерению времени между основным излученным импульсом и импульсом, отраженным от раздела сред вода-воздух. При всей, казалось бы, жесткости эксперимента животному оставлена свобода действий: перемещение в области старта в вертикальной плоскости, чтобы объект локации не попал в область геометрической тени; смещение в горизонтальной плоскости, т.к. животное может использовать частотную окраску поля с помощью изменения ракурса обзора; изменение времени локации, которое животное выбирает самостоятельно, в зависимости от сложности решаемой задачи.
Для проведения экспериментов в экстремальных условиях, в которых необходимо исследовать возможность эхолокационного аппарата дельфина в задачах обнаружения на больших дистанциях в статическом режиме локации, когда мишень перемещается за пределами вольера, экспериментальный отсек оборудован специальным окном в бухту. Окно размером 2x3 м в отличие от сетей вольера перетянуто сетью с ячейкой 25x25 см, что уменьшает зависимость от обрастания окна микроорганизмами.
Естественные акустические шумы акватории
Искусственные акустические помехи создавались набором излучателей (гл.2.) разного размера, что позволяло создавать звуковое поле с различной спектральной окраской. Измерения проводились в области стартовой позиции животного. Спектральная плотность шума в низкочастотной области для заградительной помехи представлена на рис. 19 с максимумом излучения до 20 кГц (рис. 19, А) и с максимумом до 50 кГц (рис. 19, Б). Чтобы окружающие животные не мешали работе, измерения проводились ночью, в тихую погоду. Спектральная плотность шума в полосе до 200 кГц (рис. 20, А), с максимумом в области 60+90 кГц (рис. 20, Б), с максимумом в области 90+120 кГц (рис. 20, В), с максимумом в области 110+140 кГц (рис. 20, Г ).
Наличие неоднородностей в морской воде нарушает изотропность физических свойств среды. Зто является следствием того, что энергия акустического импульса поглощается неоднородностями, а затем частично излучается. Такая повторная эмиссия называется рассеянием, а суммарное рассеяние, создаваемое всеми неоднородностями, - реверберацией. Измерения уровня реверберации проведены при локации животным объектов на больших дистанциях, приемный гидрофон расположен в 50 м, от животного на глубине 2 м. Регистрация проведена на запоминающем осциллографе, результаты измерений приведены на рис. 21, А, Б при развертке 10 мс/кл и 5 мс/кл. Нулевая линия соответствует 120 дБ относительно 1 мкПа. Как видно из осциллограммы, длительность реверберационного фона достигает 20-ьЗО мс при уровне звукового давлении (от пика до пика) в точке регистрации 2,7x109 мкПа.
Для определения отражательных характеристик объектов локации проводилось их тестирование. При определении уровня эхо-сигнала от реальных объектов ввиду сложности картины рассеянного поля их аппроксимируют эквивалентными по отражающей способности телами простой формы. Если радиус кривизны отражающей поверхности до точки приема и расстояние от нее велики по сравнению с длиной волны, то в качестве эквивалентного отражающего тела принимается сфера (Свердлин Г. М., 1976).
В качестве излучателя использовался пъезоакустический преобразователь диаметром 100 мм, состоящий из набора преобразователей, ориентированных в одной плоскости. В качестве приемника использовался ненаправленный приемник № 2 05 мм амплитудно-частотная характеристика которого представлена на рис. 13.
Измерения проводились на расстоянии 2 м, 4 м, 5 м, 7 м, 9 м, 11 м от излучателя и приемника. Расстояние для каждого типа мишени подбиралось индивидуально, в зависимости от амплитуды регистрируемого отраженного сигнала. Расчеты для каждой мишени проведены по 10 измерениям. Тестирование проводилось для объектов: дюралюминиевая сфера диаметром 100 мм, Т = -27 дБ; пластина 150x150x1 мм, Т = -24 дБ; пластина 150 х150х9 мм, T= -11 дБ; цилиндр пустотелый диаметром 120 мм и высотой 400 мм, толщина стенки 10 мм, Т= -14 дБ; тот же цилиндр с наполнителем, Т= -15 дБ; уголковый отражатель, состоящий из треугольных пустотелых пластин со стороной 200 мм и толщиной 5 мм, изготовленных из жести толщиной 0,2 мм, Т=-1,6дБ; два аналогичных уголковых отражателя, установленных на расстоянии между центрами 0,5 м, Т = 0 (1) дБ.
Как показали наши эксперименты, обнаружение объектов на дистанции от 10 м до 45 м достаточно хорошо повторяемо для малых объектов - Ф1ч-Ф4. Для объектов, которые имеют большие геометрические размеры, а, соответственно, и большую силу цели, дальность обнаружения достигала 600 м. Повторяемость данных для объектов с большой силой цели в одном опыте хорошая, но от опыта к опыту может различаться и зависеть от сезона опыты (летние или осенние). Естественно, это связано с температурной стратификацией и акустической прозрачностью среды, и эта зависимость будет тем больше, чем больше расстояние до объекта локации. Поэтому важны не столько абсолютные значения дальности обнаружения, сколько относительные данные характеристики обнаружения в ситуации - мишень есть, реакция правильная.
Вторая серия экспериментов по распознаванию проводилась по методике многоальтернативного выбора по образцу из двух стимулов: Ф12 (сфера из латуни 060 мм) и Ф13 (цилиндр из дюралюминия 050 мм и h = 50 мм); из трех стимулов: Ф12, Ф13 и Ф7 (пластина из дюралюминия 150x150x1 мм); из четырех стимулов Ф12, Ф13, Ф7 и Ф14 (сфера из стали 050 мм). Результаты экспериментов представлены в таблицах №3;4;5 и 6. В процессе обучения изменялось расстояние между объектами "аналогами", находящимися в вольере, и расстояние между дельфином и предъявляемым стимулом. Учитывая, что цепочка условно-рефлекторных реакций в данном эксперименте длинная, а также возрастающий набор распознаваемых объектов, процесс обучения продолжался в течение 18 опытов. Каждый опыт состоял из 40 испытаний, при этом увеличить количество испытаний не представлялось возможным, так как каждое испытание занимало от 30 с до 90 с. В экспериментах с выбором по образцу из двух объектов латентный период не превышал 2-н4 с. При увеличении количества объектов до 4-х латентный период значительно вырос, причем время локации стимула, как правило, не менялось, но процесс выбора образца - "аналога" затягивался значительно. Животное подходило то к одной мишени, то к другой, изучая каждую в течение 10- 20 с на расстояниях менее 10 см, не дотрагиваясь до мишени. Иногда окончательный выбор дельфин делал только после двух-трех подходов к одной и той же мишени. Данные, приведенные в таблицах №4,5 и 6 получены в заключительной части эксперимента, когда реакция правильного выбора составила 70%. Все эксперименты проведены при расстоянии до объекта 40 м.
