Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1 Общее представление о модульности . 8
1.2 Особенности и следствия модульной организации. 12
1.2.2 Неограниченность роста 14
1.2.3 Связь параметров колонии с ее размером. Плодовитость 15
1.2.4 Морфологическая пластичность 17
1.2.5 Регенерация колоний 20
1.3 Модульная организация: уровень модулей. 22
1.3.1 Состав модулей. Закономерности их формирования 22
1.3.2 Изменчивость модулей 25
1.3.3 Механизмы реализации изменчивости модулей 31
1.4 Модульная организация:уровень целостной колонии. 37
1.4.1 Форма колонии и механизмы ее регуляции..., 38
1.4.2. Размер колонии 44
1.5 Модульная организация: взаимосвязь уровней. 45
1.5.1 Диагностирующие признаки 45
1.5.2 Почкование зооидов или рост колонии? . 48
1.5.3 Структура колонии и ее формирование. Жизненный цикл 57
1.5.4 Связь морфологических особенностей и функционирования... 61
1.5.5 Морфологическое варьирование и генетические различия 65
1.6 Некоторьіе аспекты биологии мшанок. 67
1.7 Заключение. 74
Глава 2. Материал и методы. 75
2.1 Сбор материала и первичная обработка. 75
2.2 Математическая обработка. 79
2.2-1 Ранний астогенсз колонии Cribrilina annulata .'. 79
2.2.2 Анализ морфомстрических характеристик зооидов в колонии. 81
2.2.3 Характеристика колонии в целом 83
Глава 3. Ранний астогенез колонии Cribrilina annulata 83
3.1 «Идеальный» астогенез. 84
3.2 «Случайный» астогенез. 86
3.3 Реальный астогенез 89
3.4 Биотопическая изменчивость раннего астогенеза. 92
3.5 Влияние размера анцеструлы на ход астогенеза. 96
3.6Обсуждение. 97
3.6.1 Стабильность астогенеза 97
3.6.2 Изменчивость астогенеза 103
3.7 Резюме. 107
Глава 4. Морфометрические характеристики зооидов: индивидуальная изменчивость и системная упорядоченность 107
4.1 Астогенетическая изменчивость морфометрических характеристик зооидов. 108
4.2 Географическая и биотопическая изменчивость размеров зооидов. 111
4.3 Географическая и биотопическая изменчивость астогенетических градиентов. 117
4.4Географическая и биотопическая изменчивость системных связей размеров
зооидов. 120,
4.5 Обсуждение. 125
4.5.1 Зональность колонии 125
4.5.2 Биотопическая изменчивость размеров зооидов 130
4.5.3 Географическая изменчивость размеров зооидов 136
4.5.4 Изменчивость структуры колонии 138
4.6 Резюме. 143
Глава 5. Целостная колония: строение и изменчивость 144
5.1 Строение колонии. 144
5.21Йзменчивость колонии. 149
5.3 Обсуждение. 154
Заключение. Системная целостность колонии 157
Выводы. 164
Литература
- Общее представление о модульности
- Состав модулей. Закономерности их формирования
- Ранний астогенсз колонии Cribrilina annulata
- Астогенетическая изменчивость морфометрических характеристик зооидов.
Введение к работе
В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым образом олицетворяется унитарными животными (подобными человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.-т.1, стр. 179
Термин «колония» пришел в зоологию из социальной терминологии. Исходно в нем главной была идея отделения от родительского тела. Затем . смысловое ударение сместилось от подчеркивания того, что колония - отдельность от родительской группы, к тому, что колония - связанность индивидуальностей (Chapman, 1981). Соответственно описывались и изучались преимущественно составляющие колонию зооиды. Сложно организованные, структурированные колонии восхищали исследователей, но трактовались как результат взаимодействия «особей» их составляющих. Вероятнее всего это также являлось следствием антропоцентрического взгляда на окружающую реальность.
С середины XX века в биологии начала формироваться концепция модульного строения, позволяющая по-новому взглянуть на колониальных беспозвоночных. К этому времени вопрос об ортошзменной сущности отдельных зооидов или, напротив, самой колонии отошел на второй план. Было осознано, что чисто архитектурное сходство среди далеких в систематическом отношении живых объектов (растения, грибы, животные) является не случайным курьезом природы, таинственным параллелизмом в эволюции формы, а объективной реальностью.
Такая смена парадигмы в биологии естественно происходила на фоне и совместно с соответствующими изменениями в родственных науках.
В середине XX века интенсивно развиваются представления о самоорганизующихся системах и о роли случайности в возникновении порядка из хаоса. Фрактальные пейзажи перестали быть математическими причудами и поражающими воображение картинками на экранах компьютеров. Они стали привычным средством описания и моделирования формы разнообразнейших объектов живой и неживой природы. Постепенно выяснилось, что «беспорядок» может быть весьма упорядоченным и система — одна из мыслимых его форм (Любищев, 1982), а также, что хаос бывает «хорошим» и «плохим» (Gleick, 1987). Объектом изучения опять стала форма как феномен, а не только элементы, ее составляющие. В 1992 году была переиздана вновь ставшая актуальной книга Д'Арси Томпсона «О росте и форме», посвященная математическим и физическим аспектам порождения формы. Идея закономерного возникновения макроструктур путем «самоорганизации» в настоящее время пронизывает многие эмбриологические исследования (Спиров, 1998; Черданцев, 2003). В морфологии (то есть — при описании формы) стали все более активно применяться методы многомерного анализа и математического моделирования. Сходные подходы используются как при описании строения и изменчивости листьев (Корона, Васильев, 2000), так и при анализе древовидных растительных и животных структур (Kaandorp, 1994). Геометрические методы построения морфологических пространств разработаны и применяются для описания морфологического разнообразия (McGhee, 1994; ЕЫе, 2000).
Подобное возрождение конструктивной морфологии применительно к феномену колониалыюсти позволяет изучать системные закономерности организации колоний. Из общей теории систем (ОТС) известно, что полное описание любого объекта, рассматриваемого как объект-система, должно включать перечисление составляющих его первичных элементов с указанием характера связей между ними и законов композиции, которым подчиняются эти связи (Урманцев, 1978; Урманцев, 1987). Теория модульного строения несомненно представляет собой реализацию системного подхода в работе с биологическими объектами. Применительно к колониальным животным это означает, что описание составляющих колонию модулей-зооидов является лишь первым шагом в их изучении. Колония, как и любой модульный объект, не просто содержит повторяющиеся фрагменты, но и представляет собой иерархию структур (Rosen, 1979). Поэтому колонию, как и любой модульный объекту «надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях» (Бигон и др., 1989, стр 183). Взаимодействие уровней проявляется в наличии «законов композиции», регулирующих взаимоотношения первичных элементов. Именно законы композиции являются системообразующими связями, обеспечивают целостность рассматриваемого объекта, превращают его в объект-систему. Отметим, что как раз взаимодействие уровней является наименее изученным аспектам колониальной организации.
Для совместного изучения двух уровней - 3ooYf дальнего я колониального -весьма удобны представители типа Bryozoa. Причем именно Сильное обызвествление, затрудняющее многие исследования, связанные с мшанкам», дает в данном случае существенные преимущества. Поскольку обызвествленные зооиды весьма устойчивы к разрушениям, становится возможным проследить ход
формирования колонии и произвести необходимые измерения, даже если часть зооидов погибла. Также часто возможно с большой долей уверенности отличить репаративные зооиды (сформировавшиеся взамен разрушенных) от первоначально сформировавшихся.
С точки зрения эволюционной морфологии считается, что из трех групп мшанок именно у голоротых (Gymnolaemata) можно увидеть наиболее сложно организованные колонии. Среди них совместная эволюция зооида и колонии наиболее сильно выражена в группе челюстноротых мшанок (Cheilostomata) (Ryland., 1979).
Все вышеозначенные причины определили выбор объекта для исследования взаимосвязи зооидального и колониального уровней организации. Таким объектом стала широко распространенная в Белом и Баренцевом морях на различных субстратах, хорошо морфологически изученная мшанка Cribrilina annulata (Fabricius, 1780).
Мы можем рассматривать инкрустирующую колонию, формируемую мшанками этого вида, как систему, состоящую из модулей-зооидов. Ее изменения во времени, соответствующие росту и развитию колонии, обозначаются термином «астогенез». Зооиды, формирующиеся в ходе астогенеза, должны подчиняться системным законам композиции (если, конечно, колония действительно обладает свойствами системной целостности). Эти законы могут касаться расположения и порядка формирования зооидов в пределах одной колонии, или, например, их морфометрических характеристик. Именно они определяют связь между уровнем отдельных зооидов и уровнем колонии в целом, формируя определенную структуру колонии. Такие закономерности естественно называть астогенетическими. Более
того, с позиций ОТС, выявление таких законов равносильно установлению факта системной целостности исследуемого объекта.
Одновременно с этим колония может рассматриваться не только как объект-система, состоящая из модулей-зооидов, но и как целостный объект, являющийся элементом системы высшего порядка (например, популяции). При работе на этом уровне, также как и на уровне зооидов, может быть обнаружена определенная изменчивость. Эта изменчивость может быть обусловлена различиями составляющих систему зооидов или различиями астогенетических законов композиции зооидов. И, опять-таки, установление наличия связи изменчивости колонии с изменчивостью ее модулей является свидетельством системной
целостности колонии.
В связи с этим, целью нашей работы стало: показать, что инкрустирующая колония мшанки представляет собой двухуровневую модульную систему, то есть обладает структурной целостностью, стабильностью, способностью к регуляции, комплексно реагирует на условия среды. Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи:
Описать общую схему и изменчивость раннего астогенеза колоний, то есть
выявить астогенетические законы расположения зооидов.
Проанализировать морфометрические параметры и изменчивость зооидов
как модулей в составе-колонии.
Выявить системные связи параметров зооидов, составляющих колонию, и
исследовать их варьирование.
Проанализировать параметры формы, интенсивности роста и репродукции
целостной колонии, исследовать их изменчивость.
Сопоставить варьирование параметров зооидов (модулей), их системных
связей и параметров целостной колонии.
Общее представление о модульности
По мере расширения знаний об окружающих нас живых объектах выяснилось, что такие термины как особь, организм, индивидуальность нуждаются в уточнении. Исходно первые два из них были синонимичны, а индивидуальность считалась их неотъемлемым свойством. Позднее обнаружилось, что у некоторых «особей» «индивидуальность» отсутствует. Для таких «не вполне индивидуальных особей» стали употребляться слова «зооид», «бионт». Одновременно возник вопрос о содержании термина «индивидуальность».
Ряд критериев индивидуальности был сформулирован В.Н. Беклемишевым (Беклемишев, 1964): морфологический (конструктивный) — отсутствие/наличие органической связи между особями; поведенческий - отсутствие/наличие согласованного поведения; физиологический - отсутствие / наличие согласованного обмена веществ. Следуя этим критериям, можно сказать, что индивидуальность — это физическая обособленность + ВтЬЙбмНый метаболизм + независимое поведение. В соответствии с выраженностью перечисленных признаков возникает континуум, на одном краю которого физически" обособленный объект с автономным. метаболизмом и независимым поведением. При движении по этому континууму степень индивидуальности ослабляется. Среднее положение в рассматриваемом континууме занимают объекты в большей или меньшей степени связанные между собой, метаболически взаимозависимые, обладающие согласованным поведением. Таковы, в частности, зооиды колоний беспозвоночных. Если продолжить движение по континууму, то далее будут расположены объекты, которые нераздельно связаны между собой, обладают совместным метаболизмом и синхронизированным поведением. Если взглянуть на совокупность этих «полностью не индивидуальных»объектов в целом, то мы увидим «надобъект» - объект высшего уровня, который физически обособлен от других аналогичных, метаболически автономен и поведеігчески независим, то есть индивидуален.
Таким образом, в рассматриваемом ряду одновременно с убыванием степени индивидуальности объектов одного уровня возрастает степень индивидуальности «надобъекта»- объекта более высокого уровня. В частности, по мере ослабления индивидуальности зооидов в составе колонии беспозвоночных усиливается степень индивидуальности самой колонии (Беклемишев, 1964).
При кажущейся стройности этих построений, попытка применить их "к идентификации индивидуального объекта в живой природе сталкивается с существенными трудностями. Индивидуальны ли отдельные насекомые в колониях социальных насекомых? В какой момент становится индвидуальным потомство плацентарных млекопитающих? Если добавить к морфологическим и поведенческим критериям индивидуальности требование генетической однородности и генетической уникальности (Santelices, 1999), то «индивидуальностей» станет еще меньше. В частности, индивидуальностями перестанут быть однояйцевые близнецы (Santelices, 1999) и кодояии, образовавшиеся фрагментированием (Rosen, 1979) - не выполнено требование уникальности, а также химеры среди позвоночных (Santejices, 19 99) ;Иди колонии некоторых асцидий (Rosen, 1979) - не выполнено требование bjikopbjiUbcm.
Еще более сложно найти объект, удовлетворяющей Критериям индивидуал шоста среди растений или Грибов. Именно для высших растений раньше всего была осознана несовместимость понятия индивидуальности с генетической структурой. Для них были введены понятия: ramet — обособленно существующие потомки одной зиготы и genet - совокупность всех генетически тождественных единиц (например, раметов). Раметы, естественно, генетически тождественны, а генеты - уникальны (Бигон и др., 1989).
Еще один возможный критерий индивидуальности — требование, чтобы рассматриваемая единица имела эволюционное значение (Rosen, 1979). С одной стороны, этот критерий также очень тесно связан с генетической уникальностью и однородностью. С другой стороны, некоторые характеристики колониального уровня могут иметь адаптивное значение и быть подвержены отбору (Pedersen, Tuomi, 1995).
Внешнее сходство между некоторыми колониальными животными и растениями столь велико, что в XVII веке заставляло исследователей относить мшанок и гидроидов к растениям. Это же сходство в XX веке привело к появлению теории модульного строения. К этому времени стало ясно, что «параллелизм в архитектуре и Экологии различных таксономических групп -растений, грибов, колониальных животных важнее гомологии среди изначально одиночных индивидуальностей» (Marfenin, 1997).
Состав модулей. Закономерности их формирования
Основной элемент колонии мшанок - питающийся зооид (аутозооид). Первый зооид колонии (анцеструла) образуется из личинки, остальные - путем почкования. На базе основного элемента формируются гетерозооиды и кенозооиды. Они возникают также как и аутозооиды - путем почкования. Их пищедобывающий аппарат недоразвит или отсутствует. Среди гетерозооидов у мшанок отряда Cheilostomata выделяют викариируюодие авикулярии, овицеллы, а у мшанок отряда Cyclostomata - гонозооиды, кенозооиды и наннозооиды (Silen, 1977; Гостиловская, 1978; Беклемишев, 1964;Клюге, 1962).
В ряде случаев в колониях кроме аутозооидов и видоизмененных зооидов имеются дополнительные элементы, расположенные на самих зооидах. Это адвентивные авикулярии, вибракулярии, шипы, овицеллы. Морфологическое сходство адвентивных и викариирующих авикуляриев очень велико. Поэтому адвентивные авикулярии тоже обычно рассматриваются как видоизмененные аутозооиды. Вибракулярии похожи на сильно модифицированные авикулярии. Сходство овицелл и шипов с аутозооидом весьма условно. Однако их также часто считают видоизмененными зооидами (Nielsen, 1985; Silen, 1977). Основанием для этого служит способ их формирования, то есть строение контакта между ними и зооидом, на котором они расположены.
Механизмы формирования гетерозооидов недостаточно изучены. Можно отметить лишь ряд закономерностей. Возникновение викариирующих авикуляриев и кенозооидов связывают с нехваткой места (Powell, 1966; Powell, Cook, 1966; Silen, T977; Taylor, 1988) или с неравномерностью развития двух дочерних почек при бифуркации ряда (Powell, Cook, 1966). В последнем случае из более широкой почки развивается аутозооид, а из меньшей - авикулярий. Для некоторых видов сообщается, что кенозооиды формируются в местах нерегулярности субстрата (Silen, 1977) или при столкновении двух почек (Hayward, Fordy, 1982; Hayward, 1980). При перерастании через препятствие, то есть при затрудненном формировании нормальных почек, могут формироваться цепочки из недоразвитых зооидов (Никулина, 1999а). Вероятно, при этом важную роль играет отсутствие правильной связи с субстратом (Никулина, 1999b). При некоторых условиях, в частности при недостатке пищи, происходит столонизация зооидов (Jebram, Rummert, 1978; Jebram, 1973). Дефицит субстрата, возможно, важен и при формировании гонозооида -давление окружающих зооидов на формирующуюся почку С. annulata приводит к тому, что вместо аутозооида образуется мелкий зооид, а на нем овицелла, смещенная из базального слоя зооидов колонии (Powell, 1967).
Приведенные данные позволяют предположить, что основной фактор, определяющий, какой зооид разовьется из растущей почки — достаточность пространства для развития почки.
Иными факторами регулируется наличие элементов на зооидах. Например, наличие адвентивного авикулярия на зооиде Schizoporella unicornis связано с шириной зооида (Banta, Holden, 1974). Чем шире зооид, тем выше вероятность наличия на нем авикулярия. Начиная с определенной ширины, все зооиды несут авикулярий. В данном случае определяющим является не дефицит субстрата, поскольку ширина даже узких зооидов достаточна для размещения авикулярия. Отметим, что ширина зооида определяет еще и вероятность бифуркации ряда, то
есть вероятность формирования двух дочерних дистальных почек (Banta, Holden, 1974; Jebram, 1978).
Рассмотрим факторы, определяющие формирование шипов зооидом. Количество шипов в колонии Flustrellidra hispida связано с прибойностью в точке обитания (Whitehead et al., 1996). Во-первых, колонии из более прибойного места формируют больше шипов, во-вторых, колонии из малоприбойного места при усилении прибойности начинают формировать шипы. Особенно сильно стимулирует образование шипов повышение турбулентности. Связь с прибойностью экспериментально подтверждена и на Electrapilosa (Bayer et al., 1997). Также значимое влияние на интенсивность образования шипов оказывает присутствие голожаберных моллюсков. Обработка колоний Membranipora membranacea соответствующей вытяжкой стимулирует формирование шипов (Harvell, 1998), причем концентрация вытяжки определяет морфологию шипов. В этом эксперименте лишь очень небольшой процент колоний так и не сформировал шипы. Генетическое сравнение двух морф Membranipora membranacea (формирующих шипы при обработке вытяжкой из голожаберного моллюска и не формирующих) не выявило различий (Schweninger, 1999). Таким образом, обилие и размер шипов-экофенотипическая характеристика (Bayer et al., 1997): способность колонии образовывать шипы генетически задана, а то, в какой степени эта способность реализована, зависит от окружающих факторов. Результат, полученный в экспериментах по влиянию прибойности, можно трактовать так же. Дополнительным подтверждением служит то, что доля зооидов с длинными шипами отличается для колоний с разных субстратов (Bayer et al., 1997).
Ранний астогенсз колонии Cribrilina annulata
В летние месяцы 2000-2002 годов в Белом и Баренцевом морях с различных субстратов собирали колонии инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata. В Белом море колонии собирали в Кандалакшском (губа Чупа - вблизи МБС СПбГУ) и Онежском (Соловецкий залив - в пределах Соловецкого архипелага) заливах. В Баренцевом море материал собирали в окрестностях поселка Дальние Зеленцы (Восточный Мурман).
В каждом из трех регионов использовали колонии с талломов двух видов красных водорослей (Odontalia dentata, Phycodris rubens) и с камней. Дополнительно были собраны колонии с пластины и ризоидов бурых водорослей Laminaria saccarina, L.digitata, с таллома красной водоросли Phyllophora interrupta. Водоросли добывали с глубин 5-15 метров при помощи кошки или с использованием легководолазной техники. Сбор камней в Баренцевом море производили вручную чуть ниже уровня отлива, в Белом море собирали камни, связанные с ризоидами ламинарии.
Среди обнаруженных колоний С. annulata учитывали только те, в которых не было видимых препятствий для раннего развития колонии. В этих колониях вблизи анцеструлы отсутствовали другие сидячие организмы или иные препятствия, затрудняющие рост колонии. Общее количество колоний, собранных в каждой их трех указанных акваторий с каждого из субстратов, приведено в таблице 2.1.
Собранные колонии картировали. При картировании для каждого зооида устанавливалось, в результате почкования каких зооидов он сформировался. Учитывали только полностью сформированные зооиды - те, у которых обызвествлена дистальная стенка. У анцеструлы и ее дочерних зооидов при помощи окуляр-микрометра были измерены длина (/) и ширина (и?). Измерены также длина и ширина каждого зооида, входящего в дисто-проксимальную цепочку (рир. 2.1). Для каждого зооида отмечали наличие овицеллы. "Указанные на рисунке 2.1 номера зооидов будут использоваться в дальнейшем.
У каждой колонии, состоящей хотя бы из пяти зооидов, был измерен ряд общеколониальиых характеристик (табл. 2.2).
Характеристики размера колонии: число зооидов колонии (S), число зооидов на краю колонии (Р), размер колонии в квадратных миллиметрах (Smm), число зооидов, составляющих дистальную и проксимальную части дисто-проксимальной цепочки (Dist, Prox), число зооидов в левой и правой относительно дисто-проксимальной цепочки частях колонии (L, R). Р также является величиной потенциальной зоны роста, так как формирование новых почек может происходить только на краю колонии. Величина реальной зоны роста - число формирующихся почек (Bud). Характеристика интенсивности размножения - число овицеллонесущих зооидов (Ov). Bif - номер позиции в дистальнои цепочке, в которой произошло ее разветвление, то есть из одной дистальнои почки материнского зооида сформировались два дочерних зооида. Предполагается, что чем позже произошло разветвление дистальнои цепочки, тем более вытянутую в дисто-проксимальном направлении форму имеет колония.
Также введен ряд производных величин. Средняя площадь зооида в колонии может быть вычислена по формуле Smm/S. Производный параметр Prox/Dist характеризует соотношение размеров дистальнои и проксимальной частей колонии и, тем самым, отражает соотношение интенсивностей дистального и проксимального роста колонии. Согласованность формирования левой и правой (относительно дисто-проксимальной цепочки) частей колонии характеризуется коэффициентом асимметрии As=L-R/S. Таким образом, эти два параметра описывают как форму колонии, так и согласованность роста ее частей. Ширину колонии характеризует отношение S/(dist+prox), а знаменатель этой дроби - ее длину. Характеристика Ov/S — отражает «удельную интенсивность размножения» -число овицеллонесущих зооидов на один зооид колонии. Bud/S, Bud/P -интенсивность роста, то есть число формирующихся зооидов на один зооид колонии и доля реализованных почек от всех потенциально возможных. Величина Bud/Ov — соотношение интенсивности роста и размножения.
Астогенетическая изменчивость морфометрических характеристик зооидов.
Внутриколониальные градиенты параметров зооидов - хорошо известный феномен. Эти закономерности свидетельствуют как минимум о временньй согласованности развития разных частей колонии и, тем самым, о колониальной целостности. В рамках данной главы будут описаны внутриколониальные градиенты ряда морфометрических характеристик модулей колоний Cribrilina annulata, обуславливающие зональность колонии. Затем будет предложен возможный механизм их формирования. Будет также показано, что характеристики модулей варьируют в зависимости от субстрата, на котором обитает колония, и региона ее произрастания. Более того, одновременно с варьированием параметров модулей изменяются и общеколониальные характеристики: сами астогенетические градиенты и корреляционные связи параметров модулей. Эти проявления системного варьирования также рассмотрим в данном разделе, обсудим их возможные механизмы.
Форма и размер зооидов существенно меняются в зависимости от их положения в колонии. Рисунок 4.1 (А, Б, В) показывает, что по ряду параметров различаются зооиды в зоне раннего астогенеза (зооиды 1-8) и в зоне позднего астогенеза (11,12...,, -2, ...). Между ними также можно выделить небольшую переходную зону - зооиды 9,10 и -1.
Зооиды первой зоны (1-8) можно охарактеризовать как «мелкие», «округлые» - у них малы и длина (/), и ширина (d) (рис. 4.1 А), также мало и отношение их длины к ширине (рис. 4.1 Б). Они обычно расположены под углом друг к другу и ориентированы «от анцеструлы» (рис. 4.2). В процессе формирования этой зоны размер зооидов постепенно увеличивается (рис. 4.1 А). Увеличение длины и ширины происходит весьма согласованно, о чем говорит достаточно высокая их скоррелированность между собой (рис. 4.1 В). При этом длина увеличивается несколько сильнее относительно ширины, что следует из увеличения отношения Ш (рис. 4.1 Б). Это означает, что зооиды становятся несколько более вытянутыми. Зооиды, формирующиеся одновременно, то есть зооиды одной генерации (3-4, 5-8), практически одинаковы по всем параметрам.
В зоне позднего астогенеза все зооиды длинные, между собой по длине практически не различаются. Ширина и форма зооида в этой зоне связана с тем, как он образовался - с бифуркацией ряда или без нее. Зооиды, формирующиеся без бифуркаций, весьма широкие. Однако при этом их длина стабильна - зооиды 11, 12,
Скоррелированпость длины и ширины зооидов ниже, чем в зоне раннего астогенеза (рис. 4. 1 В). Зооиды в этой зоне продолговатые, почти прямоугольные, расположены плотными параллельными рядами, прилегают друг к другу боковыми сторонами, бифуркации закономерно чередуются с их отсутствием (рис. 4.2).
Зооиды переходной зоны (9,10 и -1) формируются в астогенезе приблизительно в одно время. Они существенно отличаются по форме и размеру от всех остальных - они довольно короткие и очень широкие, соответственно имеют очень низкое отношение Ш. В случае бифуркации ряда разброс значений ширины формирующихся зооидов весьма велик, о чем говорят широкие доверительные интервалы средних на рисунках 4.1 А, Б. Ширина и длина этих зооидов практически не коррелируют между собой (рис. 4.1 В).
Различия размеров зооидов Cribrilina annulata наблюдаются не только в пределах одной колонии (астогенетическая изменчивость - раздел 4.1), но и между колониями, собранными в разных регионах (географическая изменчивость) или с разных субстратов (биотопическая изменчивость). В таблице 4.1 приведены результаты дисперсионного анализа, показывающие, что все три компоненты изменчивости значимо выражены как для длины, так и для ширины зооидов. Более — сильны оказались биотопическая и астогенетическая компоненты изменчивости. Рисунки 4.3 и 4.4 позволяют проследить, как именно связаны размеры зооидов с регионом сбора, субстратом, на котором произрастала колония, и стадией астогенеза.
Динамика изменения размеров зооидов в зависимости от номера генерации (астогенетические градиенты размеров) для колоний, собранных в разных акваториях с разных субстратов, очень сходна и, что не удивительно, похожа на усредненную тенденцию (рис. 4.1 А). Вне зависимости от точки сбора и типа субстрата при формировании зооидов первых четырех генераций происходит постепенное увеличение их ширины и длины. Зооид 9, выбранный в качестве представителя пятой генерации, обычно шире всех предыдущих и несколько короче их.
Размеры зооидов оказались весьма закономерно связаны с типом субстрата, на котором произрастала колония. Во всех регионах сбора самые короткие зооиды обнаружены в колониях, собранных с одонталии, а самые длинные - в колониях, собранных с камней. В колониях, собранных с фикодриса, зооиды имеют промежуточную длину (рис. 4.3 Б). Для ширины зооидов наблюдается та же закономерность, но выраженная менее отчетливо (рис. 4.3 А).
