Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Рептилии – высшие эктотермы . 19
1.1. Исследования и публикации по термобиологии рептилий . 19
1.2. Роль температуры в биологии рептилий 25
1.3. Рептилии – высшие эктотермы 35
Глава 2. Материал и методика 39
Глава 3. Терморегуляция у рептилий 45
3.1. Статусы активности 50
3.2. Формы активности 58
3.3. Термобиологические показатели . 67
3.3.1. Термофизиологические показатели 72
3.3.2. Термоэкологические показатели 81
3.4. Связь температуры тела с термальными факторами среды 83
3.4.1. Факторы внешней среды, влияющие на температуру тела 83
3.4.2. Постоянные морфологические особенности рептилий, влияющие на теплообмен их тела со средой 84
3.5. Физиологическая и поведенческая терморегуляции 88
3.5.1. Физиологическая терморегуляция . 88
3.5.2. Поведенческая терморегуляция 91
3.5.3. Основные направления использования факторов внешней среды при терморегуляции 100
3.5.4. Точность терморегуляции 106
3.6. Стабильность и изменчивость термобиологических показателей. 108
3.7. Общая схема организации терморегуляции в нервной системе рептилий 136
3.7.1. Общие схемы терморегуляции и элементарные терморегуляционные реакции 136
3.7.2. «Конструктивные блоки» и общие модели терморегуляции рептилий 141
3.8. Два основных термобиологических типа рептилий 145
Глава 4. Способы адаптации рептилий к термальным условиям среды 153
4.1. Неоднозначность связи термобиологии рептилий и условий среды. 154
4.2. Индивидуальные адаптации 162
4.2.1. Механизмы формирования пространственно-временной структуры активности 162
4.2.2. Пространственно-временная структура суточной активности... 194
4.2.3. Пространственно-временная структура сезонной активности 195
4.2.3.1. Формирование пространственно-временной структуры сезонной активности 195
4.2.3.2. Регуляция основных сезонных физиологических циклов рептилий климатическими условиями 197
4.2.4. Фактор количества теплоты в экологии рептилий 200
4.3. Популяционные адаптации 232
Глава 5. Аспекты эволюции термобиологии рептилий 233
Глава 6. Физиолого-экологическая матрица вида и ее возможное применение 253
6.1. Сущность и состав ФЭМ 253
6.2. Область применения ФЭМ 258
Глава 7. Проблемы методики термобиологических исследований и интерпретации данных 261
7.1. Некоторые замечания к модели терморегуляции рептилий, предложенной А.В.Коросовым 261
7.2. Общая схема термобиологических исследований 265
7.3. Значение и методы полевых исследований 270
7.4. Необходимость учета различий между термонейтрально и термостабильно активными рептилиями 273
7.5. Необходимость учета различий между термоэкологическими и термофизиологическими показателями 274
7.6. Точность в изучении показателей 275
7.7. Необходимость учета статусов активности и форм активности... 276
7.8. Сложности и возможные ошибки при полевых исследованиях.. 276
7.9. Определение наличия терморегуляции у рептилий 292
7.10. Значение и методы лабораторных исследований 297
7.11. Сложности и возможные ошибки лабораторных исследований 298
7.12. Ограничения, накладываемые на поведенческую терморегуляцию 301
7.13. Замечания к определению термобиологических показателей 314
7.14. Перспективные направления развития термобиологии рептилий 317
Выводы 321
Список литературы
- Рептилии – высшие эктотермы
- Связь температуры тела с термальными факторами среды
- Область применения ФЭМ
- Значение и методы полевых исследований
Рептилии – высшие эктотермы
Но теперь, проработав более сорока лет в области термобиологии, проведя сотни часов в наблюдениях за поведением разных пресмыкающихся в природе, при содержании их в неволе и в лабораторных условиях, проанализировав тысячи измерений, я могу себе позволить объективно (насколько я это сумею, конечно) сформулировать то, чем меня не устраивает современное положение дел в этой области науки, какие я вижу в этом положении напряжения, неточности, изъяны, «натяжки» и, просто, ошибки.
Несмотря на огромное количество термобиологических работ, нет однозначно сформулированных понятий, унифицированной терминологии. Парадокс заключается в том, что герпетологи часто думают, что эти определенные понятия есть. На самом же деле получается, что они, вроде бы, исследуют одни и те же явления, но результаты их работ часто оказываются несопоставимыми, и, к тому же, многие из них вообще не имеют серьезного биологического смысла, хотя выглядят вполне «наукообразно». К числу «проблемных» понятий относятся, например, предпочитаемые, добровольные, оптимальные температуры. В разных работах они, хоть называются одинаково, но существенно различаются по смыслу. В результате, анализы основанных на них материалов, мягко говоря, могут не соответствовать реальному положению дел, у разных исследователей они несравнимы. И таких ситуаций, к сожалению, слишком много. Это положение дел сильно снижает научную ценность исследований, что очень печально…
В настоящее время в работах разных авторов приводятся данные по средним температурам рептилий за определенные промежутки времени и дается анализ этих материалов. Но использование для анализа усредненных данных измерений температур при встречах рептилий за день, месяц, сезон или год, как и «средняя температура пациентов по больнице», представляет собой биологическую бессмыслицу, абсурд. Думаю, что это утверждение достаточно объективное, поскольку в течение периода, когда животных отлавливают для измерений, их поведение, стратегия отношения к температуре, физиологическое состояние и превалирующий механизм терморегуляции многократно меняются, бывают совершенно различны, иногда диаметрально противоположно направлены. Посему средняя (тем более арифметическая) за длительные периоды времени (месяц, сезон, год), в данном случае, не может отражать и не отражает никаких реальных биологических закономерностей. Следовательно, и результаты анализа этих данных представляют собой лишь некую «математическую абстракцию», «игру разума», но только не то, что на самом деле происходит с животными.
Статистическая обработка материалов и их математический анализ – вещь совершенно необходимая. Но эти методы должны удовлетворять трем важнейшим критериям: необходимост и и достаточно ст и, между которыми должен быть баланс. В противном случае либо материал остается только на уровне слов (что, правда, иногда также является очень важным, особенно на фазе начала исследований), либо работа превращается в чистый математический «этюд», не имеющий серьезного отношения к объекту исследований (что само по себе, практически, вообще не имеет никакой ценности). К огромному сожалению, в настоящее время очень часто наблюдается избыточная или не совсем адекватная математизация исследовательских работ. Уровень математической обработки становится некоей «самоценностью», показателем статусной значимости исследователя и его работы, но никак не ее биологического, реального смысла и значения.
Публикуется очень много работ с результатами исследований, которые выполнены по таким методикам и с такими биологическими неопределенностями (хотя математически корректными), что их невозможно сравнивать, невозможно построить из них целостное понимание термобиологии рептилий, а материалы представлены в такой форме, что это не дает возможности посмотреть на них немного по-другому. Практически, весь такой материал и сама работа имеют определенный смысл для автора, но, к сожалению, теряются для науки.
Животное – сложнейшая функциональная система, его термобиология – часть этой системы. Пресмыкающееся тем или иным образом ведет себя в связи с температурой среды и собственного тела, и его реакции на любых уровнях, безусловно, скоординированы со всеми остальными частями этой системы. Тем не менее, мало кем из исследователей термобиология рассматривается как единое, целостное, системное явление. Большая часть внимания ученых обращена на частности, которые, конечно, также чрезвычайно важны. Но, повторяю еще раз, частности не должны заслонять целого, о котором нельзя забывать. А в целое можно «вписаться» только корректно поставив вопрос и, соответственно с этим, методически корректно выполнив работу.
К великому сожалению, мне иногда кажется, что, несмотря на обилие публикаций, современное состояние исследования проблем термобиологии рептилий даже несколько отступило назад по сравнению с тем, что было в шестидесятых – девяностых годах прошлого века, когда исследователи были ближе к самому объекту исследований и в массе своей лучше его понимали. Они в большей степени были натуралист ами, в лучшем смысле этого слова. Математическая обработка была для них больше подспорьем для подтверждения, «кристаллизации», очищения и детализации своих наблюдений, выводов, понимания и идей, чем способом получения новых знаний.
В данной работе я рассматриваю термобиологию рептилий как целостную физиолого-экологическую структуру. Комплексност ь – основная особенность этой работы, в которой в единый, неразрывный, внутренне скоординированный функциональный комплекс увязываются поведение, экология, физиология, морфология, филогения и прочие аспекты биологии этой группы животных.
Данная работа – это мое в дение проблем термобиологии, с «уклоном» в аутэкологию. При цитировании я пытаюсь не забывать наиболее старые работы, своего рода «первоисточники». Это не проявление пренебрежения к новому. Просто об этих «корнях» нельзя забывать, они чрезвычайно важны, поскольку не дают слишком сильно отрываться от «земли», от объектов исследования и от тех замечательных, энциклопедически образованных людей, которые, не имея нашей современной научно-технической базы, умели так много видеть и замечать. По моему глубокому убеждению, цифры, таблицы, графики, диаграммы, стандартные пакеты статистической, компьютерной обработки данных и прочие самые современные методы анализа материала должны прилагаться к изучаемым объектам, а не наоборот…
Связь температуры тела с термальными факторами среды
Неактивное состояние – животные, в основном, спят, пребывают в анабиозе, в состоянии гибернации или эстивации, и т.п.; их физиологическое состояние делает невозможным протекание важнейших необходимых поведенческих актов активного состояния либо из-за эндогенной фазы суточного ритма (например, сон), либо из-за недостаточного нагрева тела. Хотя некоторые элементы регуляции температуры (т.е. поведенческих терморегуляторных реакций) в этом состоянии все-таки могут проявляться (например, у щитомордников Gloydius blomhoffi в естественных зимовках в Приморском крае – Коротков, 1978, или у среднеазиатских гюрз в искусственных, контролируемых зимовках, созданных замечательным герпетологом Борисом Владимировичем Пестинским3 в Ташкентском змеепитомнике). В случае необходимости выйти из неактивного состояния рептилии либо просыпаются (когда температура тела достаточно высокая), либо, используя внешние факторы, повышают температуру тела и приходят в активное состояние. В случае крайней необходимости, если они вынуждены совершать определенные поведенческие акты (двигаться, пытаться защищаться и т.п.), то делают это крайне неэффективно, неточно.
Полная активность – животные находятся в физиологическом состоянии, в полной мере обеспечивающем эффективное протекание всех основных поведенческих актов (локомоции, терморегуляция, питание, сексуальность, территориальность, защита, коммуникации и т.п.). В этом состоянии движения рептилий активны, быстры (адекватно видовым особенностям) и точны. Охота, например, как
3 Борис Владимирович Пестинский родился в 1902 году во Владивостоке. Мать с новорожденным Борисом в этом же году переехала в Петербург. С 1919 по 1925 годы учился во Всероссийской Академии Художеств. Одним из его учителей был К.С.Петров-Водкин. Написал несколько значимых картин, одна из которых была выставлена в Русском музее. В 1920 году поступил в Географический институт по специальности зоология. Работал зоологом в Ленинградском зоологическом саду. Вел юннатский кружок. В 1931-1932 году вместе с юннатами создал уличный вольер для обыкновенных гадюк «Змеиная горка» с уличной, контролируемой зимовкой. Эта зимовка стала «прообразом» зимовки, которая позже под его руководством была построена в ташкентском змеепитомнике. Весной 1932 года арестован и выслан в г.Ташкент. В 1935 году организовал первый змеепитомник со взятием яда. Был несколько раз укушен ядовитыми змеями, что очень негативно сказалось его здоровье. Опубликовал несколько научных статей. Умер в Ташкенте в 1943 году в возрасте 41 года от голода. Реабилитирован в 1989 г. это мы наблюдали у среднеазиатских гюрз Macrovipera lebetina turanica, может быть при этом связана с многочасовым (а то и суточным) лежанием без движения в «засаде», но это все равно активное состояние, поскольку стит только в зоне досягаемости появиться небольшой птичке, как следует молниеносный бросок и она оказывается в пасти у змеи. При этом, в течение длительного времени мы не наблюдаем проявлений двигательной активности, но нервная система явно находится «в тонусе» и физиологически имеется потенциальная возможность в любой момент проявить высокую, «взрывную» мышечную активность, которая при необходимости тут же реализуется. В состоянии полной активности, в зависимости от погодных условий, пресмыкающиеся могут проявлять полный набор необходимых форм терморегуляционного поведения, обеспечивающего регуляцию температуры тела, в частности, удержание ее в более или менее определенном диапазоне. При этом отдельные группы рептилий могут в течение некоторого времени не регулировать температуру тела даже при достаточно низких ее значениях, если физиология позволяет им в этих условиях, например, эффективно охотиться (как в только что описанной ситуации с охотой гюрзы). Тогда это все равно – состояние полной активности, поскольку температура тела не ограничивает разнообразные проявления активности рептилий.
Неполная активность – животные находятся в состоянии неполной активности при температурах тела, недостаточно высоких для перехода в состояние полной активности; при этом рептилии могут совершать ряд поведенческих актов (локомоции, даже питание), но набор их неполный, реактивность, скорость и точность движений понижены. Терморегуляторные поведенческие реакции в переходных состояниях проявляются, но они направлены исключительно на повышение температуры тела до уровня перехода в состояние полной активности. В переходных состояниях у пресмыкающихся нет ни физиологических, ни экологических возможностей поддержания температуры тела в диапазоне, обеспечивающем полную активность.
Необходимо обратить внимание на два важных обстоятельства. Во-первых, определение состояния полной активности пока является в значительной степени эмпирическим действием, зависящим от опыта исследователя, его наблюдательности и т.п. Поэтому в его определении присутствует большая, чем хотелось бы, доля субъективизма. Это явный недостаток данного понятия. Но те, кто внимательно наблюдал за поведением рептилий в природе и неволе, прекрасно понимают, что само по себе наличие состояния полной активности – вещь совершенно объективная. И выражается это не только в поведенческих реакциях. Так, например, на разных видах рептилий показано, что именно при температурах, близких к предпочитаемой, а точнее, в зоне, соответствующей температурам тела при полной активности, аэробный и анаэробный метаболизм были максимальными, а их зависимость от температуры – минимальной (Al-Sadoon, Spellerberg, 1985; Al-Sadoon, 1987). Научная неразработанность данной темы – это проблема науки, а не факт, отвергающий наличие самого явления. Было бы прекрасно, если бы кто-то из исследователей взялся за изучение явлений полной и неполной активности и уничтожил бы, таким образом, данный пробел. Совершенно очевидно, что исследования в этом направлении должны включать в себя и экологический, и поведенческий, и физиологический, и другие аспекты проблемы. Тем не менее, состояния полной и неполной активности существуют, а, следовательно, во-вторых, нужно научиться достаточно четко их различать. От этого будет зависеть, сможет ли исследователь понять, какой диапазон температур тела животные пытаются у себя удерживать и регулировать, в каких случаях и для чего.
Именно выделение состояния полной активности позволяет четко распознать и определить термобиологические характеристики различных видов рептилий (см. раздел 2.3). И только благодаря этому полученные таким образом термобиологические характеристики начинают проявлять четкие закономерности (наличие ясно выраженного диапазона температур полной активности, его стабильность в разных условиях и т.п. – см. раздел 2.6). Само проявление этих закономерностей именно и только в случае учета статусов активности свидетельствует в пользу объективност и факта наличия этих статусов.
О связи статусов активности рептилий с их терморегуляцией можно сказать следующее. Животные могут осуществлять терморегуляцию (как физиологиче - 58 скую, так и поведенческую) во всех фазах активности. Животные регулируют границы активности и при полной, и при неполной активности, а температурные предпочтения проявляются даже в неактивном состоянии (Naulleau, 1975; и др.). Только, видимо, ее механизмы в разных статусах активности различны (см. раздел 2.7.2).
Область применения ФЭМ
Есть в литературе и данные по прытким ящерицам. Так, в Предуралье средняя температура тела активных ящериц составила 29,2±0,63, в Среднем Поволжье – 29,8±0,56, а в Астраханской области – 29,4±0,44 (Литвинов, Ганщук, 2010). Другими словами, географических различий в предпочитаемых температурах у этого вида не наблюдается.
Используя эти материалы теперь можно проанализировать положение со стабильностью и изменчивостью термобиологических показателей. Но только необходимо разбирать отдельно термоэкологические и термофизиологические характеристики.
Поговорим о т ер моэкологических показателях. Данные, полученные нами в исследованиях термобиологии рептилий в поле и в лаборатории, ясно показывают, что у всех изученных нами видов имеются внутривидовые географические, сезонные и др. различия в термоэкологических показателях, связанные с неодинаковыми возможностями терморегуляции в разных климатических и экологических условиях.
Один и тот же вид рептилий может населять биотопы с различными климатическими условиями, расположенные на разных широтах, либо на разной высоте над уровнем моря, и т.п. В различных биотопах характер и продолжительность суточной активности рептилий разные (Мелкумян, 1988). Отличия проявляются в различные сезоны в одних и тех же популяциях. Если, учитывая это, взять произвольную выборку температур тела рептилий в период активности, то средние велич ны из этих выборок будут различными. Некоторые авторы используют это как показатель сезонных различий, как например, при работе с подвязочными змеями Thamnophis striatus (Gibson, Falls, 1979) и многие другие. Однако эта средняя величина не дает представления о том, являются ли эти различия следствием разницы в экологических условиях или в физиологических потребностях. Более продуктивным, видимо, является рассмотрение изменчивости отдельных термоэкологических характеристик, а также выяснение причин их изменчивости. В работах с подвязочными змеями (Gibson, Falls, 1979), ужами рода Natrix (Daw-son, Bennett, 1981), серыми гекконами (Черлин, 1988 б), ушастыми круглоголовками (Черлин, Музыченко, 1988), серыми варанами (Целлариус, Черлин, Меньшиков, 1991) и в других исследованиях показаны сезонные различия в добровольных максимуме и минимуме температур тела, реализуемых специальными поведенческими и физиологическими приемами. Серьезные различия в добровольных температурах тела отмечены у бурых анолисов Anolis segrei, живущих в лесу и на открытых местах (Lister, 1976). Могут быть некоторые различия и в предпочитаемых температурах тела и довольно значительными – сезонные различия в температуре тела рептилий в ночное время.
Какие же факторы вызывают внутривидовую изменчивость термоэкологических показателей? Одним из них является климатический. Так, немного выше я продемонстрировал, как климатические условия опосредованно влияют на то, что ушастые круглоголовки весной и осенью имеют более низкие добровольные температуры, чем летом. Климатические же условия среды, но уже прямо через влияние температуры воздуха на температуру тела, определяли и более низкий добровольный максимум температуры тела живущего на стволах деревьев серого геккона весной по сравнению с летом (Черлин, 1988, б).
Другой важной причиной изменчивости термоэкологических показателей являются энергетические ограничения. Когда мы говорим об энергетике терморегуляции, необходимо учитывать два наиболее важных аспекта проблемы (Huey, 1982). С одной стороны, повышение температуры тела ведет к повышению энергетических затрат, с другой – терморегуляция, связанная с поведенческими приемами, сама требует затрат энергии (Huey, 1974; Huey, Webster, 1975). Хотя единичные движения требуют мало энергии (Bennett, Dawson, 1972), увеличение в 4-6 раз продолжительности времени, в течение которого рептилии двигаются, вдвое увеличивает дневной расход энергии (Huey, Pianka, 1981). Была предложена следующая энергетическая модель терморегуляции: поддержание оптимальной температуры тела является энергетически выгодным только в том случае, когда низки энергетические затраты на нее (Huey, Slatkin, 1976; Hainsworth, Wolf, 1978; Mag-nuson et al., 1979). Так, в специальных исследованиях показано, что чем меньше энергии приходится тратить на терморегуляционное поведение, тем более тщательно поддерживается температура тела (Hertz, 1974; Huey, 1974; Lee, 1980). Показательно в этой связи сравнение динамики температуры тела бурых анолисов из двух биотопов – на открытом месте и под пологом леса (Lister, 1976): в первом – добровольный максимум температуры тела составил около 35, во втором – немногим более 28. Однако, не умаляя значения энергетического аспекта терморегуляции, подчеркнем важное обстоятельство. На открытом месте температура тела анолисов в течение почти 8 ч держалась на достаточно стабильном уровне (около 34-35), что свидетельствует об активной терморегуляции. Плавное повышение температуры тела у ящериц в лесу до 13-14 ч (вплоть до 28-29,5) и затем ее такое же плавное снижение в значительной степени совпадает с динамикой температуры воздуха и говорит о терморегуляционной пассивности анолисов. Но
- 125 объяснить это можно не только (или не столько) исходя из нужд энергетики, но и из того, что температуры среды на открытых участках значительно выше, чем в лесу, и ящерицам ничего не остается делать, как различными приемами терморегуляции не допускать температуру тела выше максимальной температуры активного состояния. Именно этот последний уровень четко проявляется у ящериц из открытых биотопов. Обитание ящериц в лесу возможно только потому, что температуры их тела достигают, по крайней мере, минимального уровня диапазона температур тела полной активности. Таким образом, климатические условия в обоих биотопах позволяют анолисам использовать для жизни разные части довольно широкого у данного вида диапазона температур полной активности. Сходная ситуация отмечена в разные сезоны у серых гекконов: более низкий диапазон добровольных температур у этих ящериц весной по сравнению с летом объясняется тем, что, с одной стороны, ящерицы не имеют возможности весной еще более повысить температуру своего тела, а с другой – уже тогда их температура достигает нижнего порога диапазона температур полной активности (Черлин, 1988).
Определенные ограничения на терморегуляцию и на термоэкологические показатели накладывают социальные взаимодействия. В основном они связаны с тем, что более крупные доминантные особи не допускают более слабых на выгодные для терморегуляторного поведения участки. В отношении баскинга такая ситуация описана для мраморных черепах Clemmys marmorata (Bury, Wolfheim, 1973) в полевых условиях, для ночных островных ящериц Klauberina riversiana и клиновидных сцинков Sphenomorphus koscinskovi (Regal, 1971; Done, Heatwole, 1977) – в лаборатории. Сходные данные имеются и для анолисов (Huey, 1975; Shine, 1980), прыткой ящерицы (Saint-Girons, 1977). Вытеснение большими особями мелких из тени иногда приводит к гибели последних среди сейшельских черепах Geochelone gigantea (Swingland, Fraser, 1979). В конкуренции за наиболее удобные места на зимовках погибает значительное количество молодых и более слабых восточных щитомордников Gloydius blomhoffi (Коротков, 1978). Отмечены и другие эффекты социальных взаимодействий
Значение и методы полевых исследований
Расчеты суммы эффективных температур для каких-либо процессов производятся по хорошо известной формуле: C = (t - t0) n , где С – сумма эффективных температур, t - температура, при которой реально идет процесс, t0 – «0» развития, или наименьшая температура, при которой процесс практически прекращается, n – продолжительность развития в днях.
Однако, когда мы говорим о количестве теплоты не для какого-то отдельного процесса, а для жизнедеятельности животного в целом, принять некую температуру за «0» вряд ли представляется возможным. Тем не менее, общее количество теплоты, получаемое пресмыкающимся за год в целом, или за активный период – безусловно, очень важный показатель его биологии. И здесь, по моему мнению, важна не столько абсолютная, обоснованная физиологически и экологически, его величина, как относительное его значение, относительный показатель, который будет рассчитываться стандартным способом, чтобы данные по разным видам, географическим регионам или сезонам можно было бы корректно сравнивать. Исходя из абсолютного уровня температуры тела рептилии и реальной ее динамики, методика расчета суммы эффективных температур, применительно к пресмыкающимся, может быть, видимо, несколько модифицирована.
Для расчета суммы эффективных температур у рептилий можно использовать следующие принципы:
1) динамику температуры тела рептилий данного вида в течение суток можно разделить на несколько фаз с более или менее постоянным уровнем температур и вполне определенной продолжительностью каждой из фаз;
2) в фазе активности температуру тела для расчета можно вполне определенно принять за постоянную, а сам уровень этой температуры для каждого конкретного вида – за вполне определенный для всех сезонов года и во всех точках
- 202 ареала; уровень этих температур может быть получен из термобиологических исследований;
3) в неактивной фазе температура тела животного соответствует температуре убежища (чаще всего нор), которая, в свою очередь, подвержена вполне определенной сезонной динамике; уровни этих температур могут быть получены из термобиологических исследований и из климатических справочников;
4) время фаз активности и неактивного состояния можно получить из экологических наблюдений;
5) утром переходная фаза от неактивного состояния к активности (нагревание) и вечером обратный переход (остывание) обычно происходят достаточно быстро. В течение этого времени температуру тела рептилий вполне можно было бы принять за среднюю между температурой убежища и температурой тела при активном состоянии. Однако, вследствие краткости, сумма теплоты, полученная в течение этого времени, незначительна в сравнении с таковым в течение остального дня. Исходя из этого, для облегчения расчетов и учитывая относительное постоянство данной «поправки» на переходные состояния, этими суммами вполне можно пренебречь;
6) продолжительность холодового оцепенения может быть получена из экологических наблюдений и климатических данных;
7) в тот период года, когда животное активно, в течение каждого месяца можно выяснить среднее количество ясных и пасмурных дней в климатических справочниках;
8) температура тела в пасмурные дни соответствует температуре убежищ, которую легко узнать из климатических справочников.
В результате можно составить таблицу для расчета количества теплоты, получаемого пресмыкающимися данного вида в течение года. Количество теплоты, получаемого за день, рассчитывается как сумма средних температур тела за каждый из 24 часов суток.
Примеры таких расчетов приведены в таблицах 15-26. Они значительно более точно, чем другие варианты, дают оценку количества теплоты, получаемого животным для осуществления каких-либо долговременных процессов (половых циклов и т.п.).
Обладая вполне определенным набором стабильных видоспецифичных морфологических, физиологических и поведенческих характеристик, рептилии данного вида в условиях определенного региона с определенными климатическими характеристиками, могут иметь единственно возможный вариант пространственно-временной суточной и сезонной структур активности. Следовательно, рептилии данного вида в определенных природно-климатических условиях могут набрать лишь вполне определенную, конечную величину ZTe.
Внутри достаточно жесткой пространственно-временной структуры активности рептилии данного вида имеют возможность некоторой модификации 2Te за счет выбора различных ночных температур и доли терминга в сутках. Можно посмотреть на данный вопрос и с другой стороны: при обитании в разных природно-климатических зонах величина 2Te, определяющая возможности существования жизнеспособной популяции, изменяется в основном за счет объективно складывающейся пространственно-временной структуры активности и субъективных модификаций уровней ночных температур и продолжительности терминга.
Материалы таблицы 27 и многие другие данные показывают, что уровни оптимальных температур (28-32), максимальные температуры активного состояния (33-34) у всех этих змей очень сходны. Основная разница между ними сводится к двум моментам: у более теплолюбивых видов ночные температуры выше и 2) у более теплолюбивых видов продолжительность периода с высокими ночными температурами в году намного больше. В результате ХTe для этих видов довольно сильно различаются - для теплолюбивых видов она более, чем в 3 раза превышает эту величину для холодолюбивых. Это значит, что для завершении одних и тех же процессов теплолюбивым видам надо значительно больше времени, чем холодолюбивым.
