Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Из истории изучения чернотелок Кавказа и региона. О системе жуков-чернотелок 6
ГЛАВА II. Природно-климатические условия Республики Ингушетия 23
2.1. Границы, рельеф, геология 23
2.2. Климат 28
2.3. Гидрография 31
2.4. Почвы . . 33
2.5. Растительный покров 36
ГЛАВА III. Материал и методика исследования 47
ГЛАВА IV. Родовой анализ чернотелок Джеирахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия 51
ГЛАВА V. Видовой состав и эколого-морфологические типы чернотелок 62
5.1. Видовой состав чернотелок Джеирахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия 62
5.2. Морфология жуков и личинок 66
5.3. Эколого-морфологические типы чернотелок 76
5.4. Жизненные формы чернотелок 83
ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ и фаунистические связи чернотелок Джеирахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия с сопредельными территориями 96
6.1. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок Джеирахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия 96
6.2. Вероятные пути формирования фауны жуков-чернотелок Северо-восточного Кавказа и ее место в Кавказской фауне 102
ГЛАВА VII. Роль чернотелок в естественных и агроэкосистемах 108
7.1. Роль чернотелок в естественных и агроэкосистемах 108
7.2. Хозяйственное значение чернотелок 111
7.3. Методы борьбы с чернотелками 116
Выводы 120
Литература 123
- Природно-климатические условия Республики Ингушетия
- Родовой анализ чернотелок Джеирахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия
- Эколого-морфологические типы чернотелок
- Вероятные пути формирования фауны жуков-чернотелок Северо-восточного Кавказа и ее место в Кавказской фауне
Введение к работе
Актуальность исследования. Чернотелки - одна из наиболее характерных групп аридных областей Палеарктики так и других областей Земли.
Крупная и хозяйственно важная группа насекомых-жуки-чернотелки (сем. Tenebrionidae) - широко представлена в аридных районах Кавказа. Многие виды здесь достигают высокой численности, играют важную функциональную роль, как в биоценозах природных ландшафтов, так и в агроценозах. Среди них имеются обитатели почв, опада древесной кустарниковой растительности, жилищ человека, нор и гнезд позвоночных животных, муравейников.
Трофические связи чернотелок также отличаются разнообразием: они могут быть детрита-, сапро-, фитофагами. Целый ряд видов имеетхозяйственное значение как многоядные вредители пастбищных и пескоукрепительных растений, сельскохозяйственных культур, запасов сырья и продовольствия. Ряд видов имеет медико-ветеринарное значение, являясь промежуточными хозяевами гельминтов. Личинки чернотелок (ложнопроволочники) широко распространены и имеют важное значение вследствие своей вредности, но в целом мало изучены. Наряду с этим чернотелки составляют значительную часть рациона многих групп позвоночныхживотных. Жуки и ихличинки участвуют в почвообразовательных процессах и служат почвенными индикаторами. Всестороннее изучение чернотелок, критический анализ полученных результатов и накопившихся к настоящему времени материалов по этой важной группе насекомых с использованием данных по мировой фауне, сделали возможной разработку общих вопросов, касающихся фауны, экологии, последствий распространения и формирования фауны чернотелок.
Разработка мероприятий по преобразованию природы и охране окружающей среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов должна основываться, в частности, и на всестороннем знании полезной и вредной энтомофауны. Это невозможно без изучения ее на современном уровне развития систематики и экологии.
Правильная оценка роли тех или иных форм в природном балансе возможна лишь при точном определении их видовой принадлежности, знании биологических и экологическиххарактеристик, особенностей географического распространения. В связи с этим насущной задачей современной энтомологии является исследование фауны, экологии и составление региональных определителей.
Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы было про-
ведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны чер-нотелокДжейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-
Изучение биологического разнообразия чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.
-
Проведение эколого-фаунистического обзора родов и видов чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.
-
Изучение спектра жизненных форм чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.
-
Проведение зоогеографического анализа чернотелок исследуемого района.
-
Выявление роли чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии в естественных и антропогенных экосистемах.
Научная новизна.
Впервые для территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии приводится видовой состав жуков-чернотелок, включающий 48 видов из 31 родов. Приводятся характеристики и объемы 31 родов. Важнейшие тенденции морфоэкологическои эволюции чернотелок района исследования выявлены на основе сопоставления системы эколого-морфологических типов и жизненных форм чернотелок. Исследуемая фауна сопоставлена с таковой всех прикаспийских стран, что позволило установить связи этих фаун и наметить вероятные пути ее сложения.
Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа. Приводимыедан-ные по биоэкологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками Министерства сельского хозяйства Республики Ингушетии, отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы зоологии и зоогеографии», «Биогеография» на Химико-Биологическом факультете Ингушского госуниверситета.
Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно. Она включает введение, 7 глав, выводы, список использованной литературы включает 157 источников, втом числе 24 иностранных авторов. Работа изложена на 139 страницах, включает 3 таблицы, 15 рисунков.
Природно-климатические условия Республики Ингушетия
Республика Ингушетия основана 4 июня 1992 г. Указом Правительства РФ. Республика расположена в юго-восточной части Северного Кавказа и Уу простирается от 4335 до 4245 восточной долготы и от 4530 до 45 15 се- верной широты. Общая ее площадь составляет 362,8 тыс. га, или 3,6 тыс. км2. Наибольшая протяженность с севера на юг - 111 км, а протяженность с запада на восток - 52 км. Территория республики Ингушетия подразделяется на 4 административных района: Малгобекский, Назрановский, Сунженский, Джейрахский. На севере и западе республика Ингушетия граничит с Северной Осетией, на востоке — с Чеченской республикой, на юге — с Грузией (рис.1). Поверхность республики, несмотря на небольшую территорию, имеет Г у сложный рельеф: наряду с вершинами, достигающими более 4000 м (г. Шан — 4451 м), есть низменности, лежащие на высоте 200-300 м над уровнем моря (с. Вежарий-Юрт - 230 м). С северо-запада на юго-восток на территории Ингушетии выделяют следующие орографические зоны: Терско-Сунженская возвышенность, равнинно-предгорная часть и собственно горная часть, где четко выражен ряд высоких хребтов: Пастбищный, Скалистый и Боковой.. Терско-Сунженская возвышенность представлена Терским и Сунженским хребтами, возникновение которых связано с горообразовательными процессами кайнозойского времени, придавшими окончательную структурную форму Главному Кавказскому хребту. Зона Те рского и Сунженского Карта республики Ингушетия хребтов представляет систему крупных (протяженностью до 40-50 км при ширине 3,5-5 км) антиклинальных складок. В пределах республики Терский хребет повышается с запада на восток (от 433 м в правобережье р. Курп до 703 м восточнее станицы Вознесеновской), а Сунженский хребет понижается (с 872 до 521 м). Сунженский хребет довольно сильно измят, склоны его не имеют четкой ориентации, в целом его поверхность носит эрозийный характер, поскольку Тр значительно расчленена овражно-балочной сетью. Северный склон хребта расчленен сильнее южного. Терский и Сунженский хребты разделены Алханчуртской долиной, ко торая образовалась в узком прогибе земной коры между горными складками. Южный склон Терского хребта, обращенный к Алханчуртской долине слабо покатый и пологий, с широкими балками. Днище долины равнинное, в за падной части оно желообразное. К востоку наблюдается расширение долины и понижение абсолютной высоты (от 350 м до 280 м). ffy Терско-Сунженская возвышенность сложена породами плиоцен- миоценого возраста, прикрытыми сверху различной мощности четвертичными образованиями кайнозойской эры (сланцеватые, гипсоносные и известковые глины, кварцевые и железистые песчаники и конгломераты) (рис.2). Равнинно-предгорная часть территории республики геоморфологически представлена Назрановской возвышенностью и Лесистым хребтом, отде ляющимися широкой долиной р. Сунжи (Головлев, Головлева, 1991). По верхность Назрановской возвышенности платообразная, простирание северо западное, максимальная высота 681 м (Лотиев, Сазонов, 1979). Слагается /" возвышенность плиоценовыми породами. Почвообразующими породами служат четвертичные отложения, представленные пластами делювиальных глин и суглинков. Передовая цепь Лесистого хребта, сливающаяся с пред горной частью, имеет высотные отметки в среднем до 1000 м. К югу высота хребта увеличивается до 1360 м (г. Лонже-Корт). Полоса Лесистого хребта сложена преимущественно мягкими глинистыми породами неогена и палео гена. Рельеф имеет плавные округлые очертания. Поверхность сильно рас членена долинами рек и многочисленными балками. Орографическая осо- бенность связана с эрозийными процессами.
Родовой анализ чернотелок Джеирахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия
Чернотелки являются одними из наиболее многочисленных групп насекомых в отряде жесткокрылых. В засушливых, жарких районах Кавказа чернотелки являются наиболее частыми жуками. С чернотелками мы встречаемся и в лесах. Многие виды встречаются на деревьях под корой, в разрушенной древесине и грибах. Встречаются они и в горах, где некоторые виды поднимаются до альпийской зоны, и в степях. Даже в жилье человека попадаются известные амбарные вредители (например, мучные хрущаки). Ниже приводятся характеристики родов:
В роде известно более 80 видов. Ареал рода охватывает юг Западной и Восточной Сибири, Казахстан на юг до северной границы пустыни Кызылкум, Тянь-Шань, Северо-Западный и Северный Китай, Монголию. На
Кавказе зарегистрировано 7 видов (A.ereraita Stev., A. deserticota Skop., А. abbreviata Gebl., A. angustata Stev., A. gibbosa Stev., A. impressa Tausch., A. subquadrata Tausch.)» населяющих в основном полупустыни Северного Турана. A. angustata и A. gibbosa на юг проникают до Кизляра, Терско-Кумских песков, Махачкалы, Кумторкалы и Баку. A. gibbosa указан для ископаемой фауны Бинагадинских смол (Богачев, 1948). Для района исследования отмечен один вид - A. angustata Stev. видов этого рода распространены в Восточном Средиземноморье
Греция, Израиль, Малая Азия), Закавказье, Иране, Афганистане, Средней Азии и южной части Казахстана. Из этого числа 3 вида (С. convexicollis Desbr., С. pulchella pulchella Fald., С. nitescens Reitt.) эндемичны для фауны Кавказа. С. pulchella apscheronica A.. Bog., эндемичный для Апшерона, обнаружен в ископаемом состоянии в Бинагадинских смолах (Богачев, 1948). С. emarginata Reitt., известный только из Закавказья (Эвери, Кялваз, Ордубад, Мегри, Ереван, Севан), найден в Ирганайской долине Дагестана. В районе исследования выявлен один вид - С. pulchella pulchella Fald.
Род включает около 100 видов, большая часть которых населяет страны Средиземноморья. 2 вида распространены на юге и юго-западе Аравийского полуострова. Кроме того, ареал рода охватывает юг Восточной Европы, Казах стан, Среднюю Азию, Иран и Северный Афганистан. В пределах Кавказа оби тают 4 вида, из которых T.striatopunctata Men. известен только с Кавказа, а Т. tessulata tessulata Tausch. представлен также в фауне Северо-Западного Ирана. Т. nomas Pall., широко распространенный в степной зоне Евразии, обычен в степных стациях Предкавказья, проникая на юг от Терско-Кумских песков до Дербента. В исследуемом районе нами выявлен один вид - Т. nomas Pall. Около 100 видов этого рода распространено в европейской части Среди земноморья и на северо-западе Африки (Марокко, Алжир, Тунис), A. lutosa Sol. населяет степи Восточной Европы и Предкавказье (Ставрополь, Пяти горск, Кисловодск, Ессентуки, низовья Кумы). В районе исследования нами \у- выявлен один вид — A. lutosa Sol. 52 Около 25 видов этого рода населяют юг Балканского полуострова, Северо-Восточную Африку, Сирию, Иран, Афганистан, Восточное Закавказье, Среднюю Азию и Казахстан на север до Мангышлака, Устюрта, низовьев Сырдарьи и Бетпак-Далы. Для фауны Закавказья указаны два вида. Из них P.musiva Men. отмечен в Дагестане (Кизляр, Хасавюрт, Махачкала, Дербент, Маджалис), Азербайджане (Баку, Мугань), Нахичеванской Республике и Армении, Северо-Западном Иране, P.villosa Drap. указан для «Закавказья». Для района исследования отмечен один вид - P.musiva Men.
В роде насчитывается околло 200 видов, которые населяют Южную Европу, северную часть Африки на юг до Сенегала и Судана, Переднюю Азию, Восточное Закавказье, юг Восточной Европы, Западный и Южный Казахстан, Северное Прибалхашье до Тарбагатая, Среднюю Азию. В Предкавказье и Закавказье обитают 5 видов, из которых P.capito Kryn., характерен для фауны Прикаспийской низменности Дагестана и Восточного Закавказья. В районе исследования нами выявлен один вид — P.capito Kryn.
Обширный род, в котором известно около 100 видов и значительное число внутривидовых форм. Ареал рода охватывает юг Восточной Европы, большую часть Казахстана на север до южной границы Казахского мелкосо-почника и южных отрогов Алтая, Среднюю Азию, Северо-Западный Китай, Северный Иран, Афганистан, север Индии (Кашмир). В Предкавказье обитает только один вид этого рода - P. obtusa F. (низовья Кумы, Кисловодск), распространенный в пределах степной зоны Восточной Европы, включая Крым и Предкавказье. В районе иследования нами отмечен один вид - P. obtusa F.
Один из наиболее крупных родов в семействе чернотелок, насчитывающий более 200 видов. Ареал рода охватывает Западную Европу на север до Англии, южной Норвегии, Швеции и Финляндии, Восточную Европу на север до лесостепи, юго-запад Западной Сибири, юг Восточной Сибири, Северную Африку до южных пределов Сахары и севера Сомали, Переднюю Азию, Северную Индию, Монголию, Китай (включая о.Тайвань), Японию. Для фауны Кавказа указано значительное число эндемичных видов, однако в целом ряде случаев названия описанных отсюда видов оказались синонимами названий более широко распространенных видов. В настоящее время не ясен таксономический статус некоторых приводимых для фауны Кавказа видов (В. araxicola Seidl., В. brevicornis Seidl., В. menetriesi Kraatz, В. pulvinata Men.). Достаточно четко эндемизм фауны Кавказа отражает присутствие здесь таких видов, как В. luctuosa Men., В. montana Motsch., В. ominosa Men., В. puella AIL, В. scabriuscula All., B. vicina Men. Восточносредиземноморскую фауну на Кавказе представляют В. koenigi Seidl., В. mortisaga L., В. taeniolata Men. и В. tibialis Reiche, ту-ранскую - В. parvicollis Zoubk. и В. pruinosa Fald., турано-иранскую — В. deplanata Men., евраазийскую степную — В. lethifera Marsh, и В. halophila F.-W. Для района исследования нами отмечено 6 видов: В. lethifera subalpina Men., В. montana Motsch., В. mortisaga L., В. parvicollis Zoubk., B. halophila Fisch., B. scabriuscula montana Motsch.
Эколого-морфологические типы чернотелок
Как известно, историческое распространение организмов многих систематических групп по наземной арене жизни сопровождалось сменой ярусов обитания (Гиляров, 1951), которая в свою очередь сопровождалась экологической дивергенцией, продиктованной разделением функций в онтогенезе.
Чернотелки в процессе эволюции под воздействием все возрастающей и устойчивой аридизации среды, выработали морфо-экологические адаптивные приспособления, которые способствовали их постепенному переходу из третичных, мезофильных лесных биоценозов и последующему расцвету в аридных районах земного шара.
Приспособление чернотелок к дефициту влаги, по мнению Ю.Б. Ди-зер, (1954), шло по пути выработки защитных приспособлений от потери влаги, уходом в почву с использованием имеющихся укрытий (нор, щелей) или при помощи зарывания. По мнению этого автора, изменение надкрылий, которые при сращивании образуют субэлитральную полость, сопровождающееся частичной или полной редукцией крыльев, регулирует водообмен у чернотелок. Выделены древесные, крылатые степные и пустынные, бескрылые степные и пустынные группы чернотелок.
Г.С.Медведев (1959, 1961, 1965,1966, 1970), уделив основное внимание строению ротового аппарата (а пищевые связи, по мнению автора, следует считать наиболее важным во взаимоотношениях организма со средой) и ног, выделяет эколого-морфологические типы чернотелок, которые явились основой для других авторов (Мордкович, Волковинцер, 1973; Непесова, 1977,
1970; Мордкович, 1977; Чкатунов, 1981). Морфо-экологическим приспособлениям личинок чернотелок к жизни в аридных условиях и их классификации посвящены исследования СИ. Ке-лейниковой (1963, 1964, 1970), Б.Р.Стригановой (1966), Абдурахманова Г.М. (1993).
В ДжеЙрахской и Таргимской котловинах Республики Ингушетия нами выявлено 48 видов жуков-чернотелок, относящихся к 12 эколого-морфологическим группам, характеристика которых дается ниже (табл. 2, рис, 12-13). Мелкие формы чернотелок (М).
К группам мелких форм относятся жуки-чернотелки, размеры которых варьируют от 2.4 мм до 8 мм. МI. Лесные мезофильные формы.
Для внешнего строения характерно сохранение в ротовом аппарате больших участков мембранозных поверхностей. Кроме того, молярные вы ступы этих чернотелок, в связи с питанием грибами и гниющими веществами, превращены в своеобразно устроенную терку (Медведев, 1959,1970). Здесь мы выделяем 4 группы: МI А. Грибные (компактное, короткое, сильно вытянутое тело) М I Б. Переходные (тело овальное, но более уплощенное, чем у видов 1 А группы). МІВ. Подкорные (тело удлиненное, часто уплощенное, очень мелкие или крупные формы). МІГ. Синантропные (своим происхождением связаны с гниющей корой и древесиной). X МII. Скрытоживущие бескрылые формы. 77 Ведут скрытый образ жизни, обитая в трещинах почв, под камнями, в норах и муравейниках, где чаше всего они и находят пищу, В исключитель- і ных случаях выходят на поверхность, при этом активность проявляется только ночью. Для всех жуков этого типа характерна исключительно большая подвижность всех частей тела, относительно друг друга при высокой прочности соединяющего их сочлененного устройства. Это и есть эколого-морфологическая реакция организма к жизни в узких щелях. Характерно слабое развитие глаз, верхняя губа у всех рассматриваемых чернотелок полностью прикрыта сверху наличником (Медведев, 1970). f = Здесь мы выделяем группу: М И А. Типа «Laena». МIII. Преимущественно сумеречные и ночные формы. Скрывающиеся в поверхностных слоях почвы, под камнями. Как правило, сравнительно небольшие, удлиненной формы тело. Здесь мы выделяем следующие 3 группы: М III А. Формы без копатель ных приспособлений, хорошо лазаю щие по кустарникам. j4 - М III Б. Формы с умеренно развитыми копательными приспособ- лениями. Хотя эта группа и объединяет различные в систематическом отношении группы, но очень характерным для всех них является большая площадь соприкосновения переднеспинки с задней частью тела, что создает надежную опору для сильных движений ног при копании. М III В. Формы без копательных приспособлений, с очень подвижной переднеспинкой. Крупные формы чернотелок (К). К этой группе принадлежат жуки-чернотелки, размеры которых достигают от 8 мм до 45 мм. 78 Этот комплекс включает бескрылых, с хорошо развитой субэлигральной полостью, как правило, крупных жуков. Сравнительно крупные размеры тела обеспечивают большой запас влаги, а наличие хорошо развитой субэ-литральной полости, предохраняет их от быстрой потери влаги (Дизер, 1955). В этой связи многие представители трибы Pimeliini являются ландшафтными животными пустынь. В этот комплекс включены виды с крупными размерами тела, длинными, и без копательных приспособлений ногами. Активны в сумеречные и ночные часы, а днем прячутся в укрытиях (норах грызунов, щелях, под камнями, в подвалах жилых помещений, под сеном). Для этих жуков характерна большая продолжительность жизни. Здесь выделяется 1 группа: К I А. Типа «Blaps» (чаще обнаруживается в норах, крупные размеры тела). Этот тип объединяет в основном виды, характерные для плотных почв. На ногах хорошо развитые копательные приспособления отсутствуют. Жуки не лазают. Здесь мы выделяем 2 группы: К II А. Типа «Lasiostola» (короткое широкое тело, слабо подвижная переднеспинка, длинные ноги). КII Б. Типа «Prosodes» (удлиненное тело, длинные ноги). К этой эколого-морфологической группе примыкают виды, характерные для плотных почв и тяготеющие к дневной активности.
Вероятные пути формирования фауны жуков-чернотелок Северо-восточного Кавказа и ее место в Кавказской фауне
Довольно большую группу составляют эндемики среднеазиатского (особенно Северо-Туранского) корня, которые широко распространены в равнинных (особенно в северо-восточном) районах, сюда же примыкают, хоть и очень мало, эндемичные виды степного происхождения.
Краткий анализ эндемичных Кавказских видов еще раз подчеркивает положение о древности автохтонного видом формообразования и относительной самостоятельности формирования фауны этого района (особенно, в горной ее части). 2. Средиземноморская фауна. Анализ ареалов средиземноморских видов (особенно восточно-средиземноморских), обитающих в регионе, говорит о широком его распространении здесь и относительном обилии, особенно на юге региона. На Кавказе они сосредоточены главным образом, на востоке.
Как было отмечено (Абдурахманов, 1985) в неогене при установлении сухопутной связи Кавказских островов с Передней Азией в условиях все возрастающей аридизацией ксерофильные элементы фауны Средиземноморья и Передней Азии начинают вытеснять остатки субтропических, тропических палеокомплексов.
Особенности их распространения в регионе, а также повышение количества и пропорции эндемичных видов средиземноморского корня на Восточном Кавказе могут быть объяснены при допущении следующей картины их проникновения на территорию Кавказа: 1) В неогеновый период, когда поверхности выравнивания многих горных систем Средиземноморья, Передней и Средней Азии по своим амплитудам были близки к Кавказу, намечается первая и наиболее древняя инвазия средиземноморцев и представителей фауны Передней Азии на Кавказ. Эта волна, которая шла с юго-запада, дошла до аридного, впоследствии изолированного горного массива, каким является Внутренний Дагестан, и нашла в нем оптимальные условия. Длительная (с позднего плиоцена), преемственное существование этого района привело к образованию и расцвету здесь дагестанского центра ксерофильной фауны, в котором виды Средиземноморья и переднеазиатские занимают ведущее положение.
2) Вторая волна вселенцев из Средиземноморья на востоке Кавказа, по-видимому, двигалась в период среднего плейстоцена по южному побережью Манычского пролива (северо-западный путь). Уменьшение общего количества таких видов в зоогеографическом спектре северо-восточных районов Кавказа и относительное их обилие на юге региона, по нашему мнению, обусловлена оттеснением их на юг в верхнем плейстоцене с северо-запада Степным, а с северо-востока - Северо-Туранским зоогеографическими комплексами.
Среднеазиатская фауна, которая нами берется в широком понятии и представляет один из важнейших и достаточно древних (Крыжановский, 1965) очагов формирования фауны аридных областей, имела и имеет довольно ощутимое влияние на формирование жесткокрылых восточной части Большого Кавказа, особенно его северо-восточных, равнинных районов.
Эта фауна, по нашему мнению, имело двоякое влияние. Наиболее древнее восходит к неогеновому периоду.
В этот период комплекс видов, прямо не связанных с песками, а свойственных плотным почвам, мог проникнуть через Ирано-Среднеазиатские низкогорные системы с юго-востока Кавказа. Сказанное подтверждается и рядом фаунистических аналогий, говорящих об участии чисто Кавказских, Средиземноморских элементов в фауне горных систем этого региона. Истинно псаммофильная туранская фауна проникла на Кавказ значительно позже, по мере освобождения северной части территории обоих регионов от моря. При этом решающее значение имел именно этот северный путь, чем и объясняется наличие в регионе ряда характерных среднеазиатских и северо-туранских эндемичных и субэндемичных видов из родов Lachnogea; Platyesia; Argyrophana и т.д. Кроме того, мы не исключаем параллельное развитие некоторых псаммофилов на побережье древнего Тетиса. Мы допускаем, что заселение равнинных районов региона представи телями степной фауны восточно-европейского и северо-казахского комплек сов могло происходить в несколько этапов, начиная еще со среднего плиоце на. Время от времени этому способствовала восстанавливающая связь Пред кавказья с расположенной северо-западнее территорией Крыма. Эта слабая струя степных элементов, наиболее древняя из степных мигрантов, вместе с Средиземноморскими комплексами продвинулась по побережьям Манычско- f го пролива и дошла до юга региона. Наличие здесь своих обособленных под- видов широко распространенных видов степного корня подтверждает отмеченное. Массовое проникновение степных группировок и частичное вытеснение средиземноморцев из северо-западных равнинных районов региона происходит значительно позже в плейстоцене. Этому способствовал, по-видимому, сдвиг к югу ландшафтных зон. Анализ фаунистического сходства различных районов юга России и исследуемого региона в какой-то мере подтверждает гипотезу о недавней инвазии степных группировок. Заметим, что отдельные группировки, обитавшие во влажных саваннах региона, также могли под влиянием все возрастающей аридизации климата дать начало некоторым степным видам. У Аридизация сильно сократила число представителей мезофильных группировок и обусловила локализацию многих из них, либо в местах устойчивого увлажнения, либо на участках сезонного увлажнения. 106 Таким образом, большое разнообразие физико-географических условий и, что очень важно, геологическое прошлое района исследования создали сложные зоогеографические отношения с прилегающими к нему странами.
