Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Природные условия района исследований. методика и материал 10
Глава 2. Роль антропогенных факторов в изменении состава, характера пребывания и ареалов хищных птиц в степном прещуралье 18
Глава 3. Особенности размещения хищных птиц в гнездовой период 31
Глава 4. Трофические связи хищных птиц степного предуралья 72
4.1. Кормовая база и динамика численности массовых видов жертв 75
4.2. Реализация трофических связей хищных птиц в зависимости от пищевой специализации и состояния кормовой базы 81
4.3. Конкурентные взаимоотношения трофически близких видов 126
4.4. Пресс хищничества и избирательное воздействие хищников на отдельные группы жертв 133
Глава 5. Современное состояние популяций хищных птиц степного Првдуралья 142
5.1. Факторы, лимитирующие численность 142
5.2. Численность хищных птиц степного Предуралья 179
Выводы 183
Литература 185
- Кормовая база и динамика численности массовых видов жертв
- Реализация трофических связей хищных птиц в зависимости от пищевой специализации и состояния кормовой базы
- Конкурентные взаимоотношения трофически близких видов
- Факторы, лимитирующие численность
Введение к работе
Актуальность исследования» Последние десятилетия в связи с резкой интенсификацией хозяйственной деятельности человека происходит постоянное усиление воздействия антропогенных факторов на экосистемы и отдельные их звенья, в частности, на животный мир. От природных факторов среды, сформировавших современные сообщества животных организмов, их экологический облик, факторы антропогенного происхождения имеют ряд существенных отличий. Они характеризуются большой глубиной и силой воздействия, внезапностью проявления, охватом огромных территорий, что очень часто оказывает дестабилизирующее влияние на функционирование как экосистем в целом, так и крайне отрицательное воздействие на отдельные их звенья.
Одним из наиболее чувствительных компонентов природных сообществ к антропогенным воздействиям являются хищные птицы, что находит свое выражение в практически повсеместном объединении их видового состава и сокращении численности отдельных видов. Показано (Флинт, 1983), что основными факторами, вызывающими угасание популяций хищных птиц, является прямое преследование их человеком, ухудшение условий существования в связи с антро-погенизацией ландшафтов, утрата специфических местообитаний и ухудшение кормовой базы, губительное действие пестицидов, гибель на техногенных сооружениях, фактор беспокойства. В результате этого возникла настоятельная необходимость детального изучения экологии отдельных видов хищников и разработки эффективных мер их охраны.
В последние десятилетия выполнен ряд обстоятельных исследований, посвященных анализу численности и экологии хищных птиц крупных регионов - Европейского центра (Галушин, 19666), Зейско-
Вуреинской равнины (Панькин, 1977); северо-восточного Казахстана и Европейского центра (Перерва, 1980), Пермской области (Шепель, 1981), Минусинской котловины (Кустов, 1981), Молдавии (Зубков, 1983).
Перечисленными работами, помимо значительного пополнения знаний по экологии различных видов, были определены современные подходы в изучении хищных птиц, разработан эффективный методический аппарат исследований. Их объединяет стремление авторов к глубокому анализу экологических и поведенческих адаптации хищных птиц на различные антропогенные воздействия.
Для прекращения преследования хищных птиц и организации их законодательной охраны важное значение имел комплекс исследований по проблеме "Роль хищных птиц в экосистемах" (прежде всего - пресс хищничества и избирательность), выполненный отечественными орнитологами в 60-70 гг. (материалы обобщены в капитальном обзоре В.М.Галушиным, 1982а).
Исследованиями различных аспектов взаимодействия хищных птиц с современной средой обитания охвачена большая часть территории СССР, о чем свидетельствуют "Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц" (Москва, 1983). Однако остаются невыясненными многие важные стороны экологии хищных птиц, раскрывающие характер их адаптации к современным антропогенным и природным факторам (Галушин, Давыгора, Полозов, 1983). В частности, неполно выявлено современное географическое распространение значительного числа видов и географических форм хищников, слабо изучена биология отдельных, как редких (орлан-долгохвост, шахин), так и сравнительно обычных хищников ("светлые" луни, степная пустельга и др.). Ощущается нехватка сравнительных морфо-экологических данных по близкородственным видам: большому и малому подорликам, обыкновенной и степной пустельге, "светлым" луням,
подвидам политипических видов. Вне сферы внимания исследователей остались и некоторые крупные регионы, в том числе степи юго-западного Предуралья, хищные птицы которых специально не изучались. Выбор нами степного Предуралья в качестве района исследований, помимо выше указанных, обусловлен следующими причинами:
большим видовым разнообразием хищных птиц (ок.50$ фауны СССР) и высокой численностью отдельных видов;
хорошей изученностью птиц региона и сопредельных территорий в прошлом (Эверсманн, 1866; Зарудный, 1888; Сушкин, 1908 и др.), что позволяет выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени;
наличием разнообразной хозяйственной деятельности, позволяющей изучить адаптации хищников к различным антропогенным воздействиям.
Наиболее полные сведения по видовому составу, характеру пребывания, численности, отдельным чертам экологии пернатых хищников региона содержатся в работах, выполненных в прошлом -начале нынешнего столетия Э.А.Эверсманном (1866), П.С.Назаровым (jMtaam/9 -1886)» Н.А.Зарудным (1881, 1883, 1888, 1888а, 1897), П.П.Сушкиным (1908). Более поздние работы отличаются фрагментарностью как по охвату видового состава хищных птиц региона, площади исследований, так и по кругу рассматриваемых вопросов (Райский, 1913, 1951, 1956; Кристиан, 1916; Даркшевич, 1950, 1950а, 1963; Дубинин и Торопанова, 1956; Иванов, 1961; Дубровский, 1961; Миронов, 1962; Степанян, 1971; Молодовский, 1983).
В период с 1930 по I960 г. в окрестностях ст.Жулдуз (Ак-булакский район Оренбургской области) птиц и оологические материалы неоднократно коллектировал Е.Н.Спангенберг (Николаев и др., 1977).
В сопредельных со степным Предуральем регионах исследования в разные годы проводили: в Арало-Каспийских степях В.Н.Бо-станжогло (I9II), Северном Приаралье С.Н.Варшавский с сотрудниками (1977), западном лесостепном Предуралье Е.И.Исполатов (I9II, 1912) и А.Н.Карамзин (1901, 1909, 1912), Северных Мугод-жарах А.Н.Карамзин (1917), долине среднего течения р.Урал А.И.Иванов (1961), Б.М.Губин, А.С.Левин (1982), лесистой Башкирии и на севере некоторых центральных районов Оренбургской области С.В.Кириков (1952), северо-восточном Прикаспии В.В.Неру-чев (1972). И, наконец, частично опубликованы материалы наших исследований (Давыгора, Гавлюк, 1980; Давыгора, 1981, 1983, 1983а, 1984).
Таким образом, к началу наших исследований не было ясной картины состояния популяций хищных птиц степного Предуралья. Исходя из этого, основными задачами наших исследований были:
Выявление современного видового состава, характера пребывания и границ ареалов хищных птиц степного Предуралья, а также выяснение роли природных и антропогенных факторов в многолетних изменениях этих показателей.
Изучение территориального и гнездового размещения пернатых хищников степных ландшафтов изучаемого региона в связи с природными и антропогенными факторами.
Изучение трофических связей массовых видов хищных птиц степного Предуралья, в том числе:
а) механизма реализации трофических связей отдельных видов
хищных птиц в зависимости от пищевой специализации и состояния
кормовой базы;
б) некоторых аспектов пресса хищничества и избирательного
воздействия пернатых хищников на отдельные группы животных-
жертв ;
в) конкурентных взаимоотношений близких видов.
4. Выявление численности, факторов, ее лимитирующих, адаптации к современным условиям существования, а также анализ тенденций современного развития популяций хищных птиц степного Предуралья с целью разработки рекомендаций по их охране.
По числу исследуемых видов хищных птиц и размерам обследуемых территорий решались задачи следующих уровней:
видовой состав, ареалогия - все виды на всей территории степного Предуралья;
территориальное и гнездовое размещение, численность -хищники открытых степных ландшафтов;
трофические связи - массовые степные виды на территории основного стационара.
В целом наши исследования представляют собой часть более общей проблемы "Хищные птицы и человек", ориентированной на оптимизацию отношений в этой системе, и,в частности, на поиск путей совместимости обитания пернатых хищников в условиях разносторонней деятельности человека.
Научная новизна работы. Впервые детально изучена экология степного орла, лугового, степного луней и пустельги, произведена повидовая и суммарная оценка численности хищных птиц открытых ландшафтов степного Предуралья. Исследованы особенности гнездового размещения в регионе биологически близких видов - могильника и степного орла, лугового и степного луней, пустельги и кобчика. Впервые специально рассматривались адаптации хищников к резким колебаниям кормовой базы. Проведен сравнительный морфо-экологический анализ лугового и степного луней, существенно корректирующий представления об адаптивных чертах этих видов. Разработаны и апробированы принципы и методы оценки структурных, пространственных, временных, количественных характеристик факто-
ров беспокойства антропогенного происхождения.
Практическое значение» Материалы исследований использованы при подготовке обобщающего доклада (Галушин, Давыгора, Полозов, 1983) на 1-м совещании по экологии и охране хищных птиц (Москва, 1983), в повидовых очерках по степному орлу, курганнику, европейскому тювику в Красной книге СССР (1984) и Красной книге РСФСР (1983).
Данные по степному орлу переданы для монографии "Степной орел", выполняемой по проекту "Вид и его продуктивность в ареале". Разработаны и переданы Оренбургской областной госохотин-спекции, Управлению лесного хозяйства, Оренбургскому отделению ВООП рекомендации по охране хищных птиц. Данные исследований учтены при составлении проекта Оренбургского степного заповедника. С целью выявления гнездовий редких видов хищников и их охраны кафедрой зоологии Оренбургского педагогического института совместно с областным отделением ВООП, госохотинспекцией организован конкурс "Орел". Результаты работы применяются при проведении занятий по зоологии позвоночных, зоогеографии в Оренбургском педагогическом институте и МГПИ им.В.И.Ленина.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на: научных конференциях Оренбургского педагогического института (1980, 1981), заседаниях кафедры зоологии МГПИ им.В.И.Ленина (1982, 1983), конференции молодых ученых вузов (Оренбург, 1980), заседании МОИП (1982), 1-м совещании по экологии и охране хищных птиц (Москва, 1983).
Публикации. По теме исследований опубликовано 6 работ, отражающих основное содержание диссертации, 4 статьи находятся в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит 31 таблицу и 4 рисунка.
Общий объем работы 200 страниц , в том числе 150 страниц основного текста. Список литературы включает 164 наименования, из них 12 на иностранных языках.
Пользуясь случаем, автор выражает глубокую и искреннюю благодарность всем тем, чья неизменная помощь, поддержка и внимание способствовали выполнению работы. Прежде всего - научному руководителю, профессору А.В.Михееву за чуткое руководство в течение всего периода исследований по диссертационной теме. Слова особой благодарности к.б.н.В.М.Галушину за постоянные консультации и поддержку, к.б.н.В.М.Константинову, к.б.н.В.Т.Бутьеву, к.б.н.С.А.Полозову, к.б.н.С.П.Шаталовой, доброжелательное отношение и практическая помощь которых в немалой степени способствовали завершению работы.
В полевых исследованиях разных лет участвовали студенты МГПИ им.В.И.Ленина и ОГПИ им.В.П.Чкалова - Э.Абдуршин, В.Баранов, М.Гиззатова, С.Корнев, О.Кувшинова, С.Литвиненко, Е.Сидор-ская.
Особая признательность - всему коллективу кафедры зоологии и дарвинизма МГПИ им.В.И.Ленина за внимание, дружеское участие и неповторимый климат творческого поиска, в котором автору посчастливилось работать.
На защиту выносятся все основные положения диссертации, отраженные в резюме отдельных глав.
Кормовая база и динамика численности массовых видов жертв
В питании хищных птиц, гнездящихся в степном Предуралье, нами обнаружены виды животных, относящиеся к различным систематическим группам: насекомым, рыбам, земноводным, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим.
Из насекомых наиболее существенную роль играли прямокрылые и, прежде всего, массовые виды, резко увеличивающие численность в период выкармливания хищными птицами птенцов: зеленый и серый кузнечики, дыбка степная, прус итальянский, степная и чернополосая кобылка и др.
Анализ изучаемой проблемы строился преимущественно на основе материалов по гнездовому питанию. Поэтому другие виды насекомых, имеющие более мелкие размеры (жуки, более мелкие прямокрылые, бабочки и т.д.), существенной роли в питании хищников, вылавливающих насекомых, не играли. Связано это с тем, что хищники выкармливают птенцов "энергетически емкой" добычей. Например, степной и луговой луни, в питании которых насекомые считаются обычной добычей, приносили их птенцам крайне редко. При этом насекомых вылавливала самка, охотившаяся вблизи гнезда. Совершенно очевидно, что самцам, охотившимся в степи, часто на значительном удалении от гнезда, вылов и транспортировка в гнездо мелких пищевых объектов энергетически невыгодны. Выкармливание птенцов лугового луня "укрупненной" добычей наблюдалось В.И.Осмоловской (1949) в Наурзуме, А.Хусаиновым (1962) в Алаколь-ской котловине. Аналогичными наблюдениями мы располагаем также по обыкновенной пустельге. Несколько большую роль насекомые играли в питании кобчика, однако и этот вид отдавал предпочтение крупным видам: прямокрылым, стрекозам, в несколько меньшей степени жукам.
Рыбы в питании хищных птиц степного Предуралья играют ограниченную роль, поскольку встречаются в питании лишь одного вида - черного коршуна. В кормовом рационе пар этого вида, гнездившихся в степи, обнаружены типичные представители ихтиофауны мелких степных водоемов: плотва, щука, налим, карась.
Амфибии, как и предыдущая группа, занимает незначительное место в питании степных хищников региона. Некоторые особи камышового луня специализируются в вылавливании озерной лягушки. В гнездах черного коршуна, среди принесенной птенцам добычи, кроме озерной лягушки, найдена серая жаба.
Герпетофауна ландшафтов степного Предуралья представлена 7 видами: степной гадюкой, обыкновенным и водяным ужом, прыткой и живородящей ящерицей, разноцветной ящуркой, болотной черепахой.
Водяной, обыкновенный уж и болотная черепаха связаны с водоемами и местами повышенного увлажнения - черноолыпанниками, луговыми западинами в степи. Живородящая ящерица, разноцветная ящурка, степная гадюка распространены спорадично. Численность их низка в силу естественных и антропогенных причин. У живородящей ящерицы в Предуралье проходит южная граница ареала, разноцветной ящурки - северная, численность степной гадюки резко снизилась в связи с распашкой больших массивов степи и интенсивными выпасами на невозделываемых участках. Доля и значимость перечисленных видов рептилий в питании хищных птиц незначительна. В подавляющем числе случаев они, видимо, играют роль случайной добычи, или же их используют отдельные пары хищников на ограниченных территориях.
Совершенно особое место в степных биоценозах изучаемого региона занимает прыткая ящерица. Численность ее как во многих степных биотопах, так и в целом, несравненно выше, нежели у каждого из вышеназванных видов рептилий. Она играет важную роль в пищевых рационах массовых хищников региона - обыкновенной пустельги и лугового луня, а также регулярно встречается среди добычи обычных здесь степного луня и кобчика, реже - черного коршуна и курганника.
Наиболее богатую в видовом и экологическом отношении группу жертв составляют птицы изучаемого региона, и прежде всего виды, населяющие открытые степные участки. Последнее немаловажно по той причине, что в открытой степи жертвы намного доступнее для хищников, чем в биотопах, обладающих хорошими защитными условиями. Как и в других случаях, первостепенную роль играют массовые виды птиц и прежде всего в период размножения, когда малоопытные и плохо летающие слетки становятся легкой добычей хищников.
В открытой степи гнездятся полевой, белокрылый и черный жаворонки, полевой конек, каменки - обыкновенная и плясунья. Перечисленные виды, как каждый в отдельности, так и суммарно, являются самыми массовыми воробьиными птицами степных биоценозов региона. Наибольшую значимость они имеют в трофике массовых хищников региона - лугового луня, обыкновенной пустельги, степного луня, встречаясь также в различных вариациях среди добычи более редких видов - кобчика, степного орла, курганника и даже камышового луня.
Реализация трофических связей хищных птиц в зависимости от пищевой специализации и состояния кормовой базы
Адаптации хищных птиц к многолетним, с одной стороны, и к внутрисезонным, "погодным" и внутрисуточным изменениям кормовой базы, с другой, качественно различны. Принципиальные различия состоят в том, что первые являются стратегией кормодобывающей деятельности, вторые - ее тактикой. Соответственно этому адаптации различных видов к колебаниям кормовой базы второго типа гораздо разнообразнее, более частны и видоспецифичны. Приспособления к неблагоприятному воздействию многолетней динамики численности жертв более общи и менее разнообразны.
Выше показано, что вопрос адаптации различных видов хищных птиц к многолетним колебаниям кормовой базы достаточно хорошо освещен в работах А.Н.Формозова (1934), А.Н.Формозова, Н.Б.Бирули (1937), В.М.Галушина (1964, 1966, 1966а, 1974, 1977, 1982а). В последние годы получены дополнительные материалы, свидетельствующие о справедливости сделанных выводов (Шепель, 1981).
Поскольку весеннее обилие жертв на охотничьих участках конкретных гнездовых пар различных видов не является гарантией их высокой летней численности, можно предположить, что в процессе эволюционного развития у хищных птиц выработалась адаптации, способствующие сведению до минимума неблагоприятных воздействий изменения численности жертв различных видов. Для их выявления мы руководствовались следующими соображениями. Из 9 видов хищных птиц, зафиксированных нами на гнездовании в степном Пре-дуралье, для изучения рассматриваемой проблемы были избраны степной орел, луговой и степной луни, обыкновенная пустельга. Все они относятся к группе наиболее многочисленных видов хищных птиц региона, что облегчало сбор и обеспечивало достоверность полученных материалов.
Второй причиной выбора указанных видов послужило то обстоятельство, что по кормовой специализации они относятся к разным категориям: степной орел и степной лунь - олигофаги, доминирующее положение в пищевых спектрах которых занимают грызуны (малый суслик и различные виды полевок и мышей соответственно), луговой лунь и пустельга - еврифаги, с более широким набором жертв. В пищевом спектре лугового луня мелкие степные воробьиные птицы, рептилии (прыткая ящерица) и мышевидные грызуны играют обычно равноценную роль (Осмоловская, 1949). Обыкновенная пустельга - миофаг, легко переключающийся при отсутствии грызунов на другие виды кормов - прямокрылых насекомых, прыткой ящерицы, слетков степных воробьиных птиц (Дымин, 1965).
Внутрисезонные, погодные и внутрисуточные изменения в питании изучаемых видов выявлялись при сопоставлении материалов, полученных в процессе визуальных наблюдений у гнезд (фиксировался состав и последовательность приноса в гнездо различных видов добычи в разное время суток и при различных погодных условиях), визуальных наблюдений за охотой птиц гнездовых пар, а также сборе пищевых остатков при посещениях гнезд.
Степной орел. Общеизвестна теснейшая трофическая связь степного орла с сусликами, главным образом с малым (Сушкин, 1908; Формозов, 1934; Гинтовт, 1940; Дементьев, 1951; Варшавский и др., 1980; Варшавский и др., 1983). Наиболее тесные биоцено-тические связи хищника с жертвой - малым сусликом характерны для полупустынной зоны и южной степи (последняя - место наших исследований) (Варшавский и др., 1983).
Это полностью подтверждается полученными нами материалами. В Предуралье малый суслик составляет свыше 60% пищевого спектра степного орла (табл.16).
Конкурентные взаимоотношения трофически близких видов
Из четырех рассматриваемых видов хищников сходными пищевыми спектрами обладают пустельга, степной и луговой луни. Поскольку эти виды используют примерно один и тот же набор добычи и охотятся они практически на одних и тех же участках, любопытен сравнительный анализ их трофической специализации, а также поиск механизмов, снижающих межвидовую конкуренцию.
Сравнение спектров гнездового питания, изменения их в течение суток, распределения в местах охоты, способов охоты лугового луня и пустельги (наименее специализированные виды) свидетельствует, что широкая пластичность их трофических связей реализуется разными путями.
Коренное отличие заключается в том, что основу пищевого спектра лугового луня составляет прыткая ящерица и птицы, в меньшей степени мышевидные грызуны. Насекомые встречаются единично, при этом птенцам их приносит преимущественно самка, вылавливая их вблизи гнезда.
Пустельга специализируется на вылове мышевидных грызунов, годовое, сезонное и суточное уменьшение численности которых она компенсирует переключением трофических связей на прыткую ящерицу и насекомых. Слетки воробьиных птиц в питании этого хищника играют незначительную роль.
Поскольку луговой лунь практически не охотится на мышей, пустельга получает преимущество за счет более продолжительного охотничьего времени, охотясь в раннеутренние (с 5 до 6) и позд-невечерние часы (с 21 до 22), когда из всего спектра используемых обоими видами жертв наибольшей активностью обладают мыши. В результате время успешной охоты пустельги (около 17 часов) превышает соответствующий показатель лугового луня приблизительно на три часа.
Как видно из диаграмм суточного состава добычи (см.рис.З), луни, в отличие от пустельг, первую добычу в гнездо всегда приносят после 6 часов утра. И действительно, если у последних в раннеутренние часы среди добычи резко преобладают мышевидные грызуны (преимущественно мыши), луни в этот период вылавливают практически одних слетков.
В позднеутреннее время (с 8 до 10) и раннедневные часы (с 10 до II) с выходом на поверхность прыткой ящерицы луговой лунь сразу переключается на ее добывание (свыше 67$ приносимых птенцам жертв). При этом прослеживаются два пика вылова - с 7 до 9 часов (76,3$ добычи) и с 10 до II (60,9$). Для пустельги прыткая ящерица в этот период имеет меньшее значение (доля среди жертв около 39$), поскольку соколок продолжает вылавливать мышевидных грызунов (35,6$) и появившихся одновременно с рептилией насекомых (23,7$).
В жаркие дневные часы ушедшие в убежища прыткие ящерицы замещаются в пищевом спектре лугового луня слетками птиц. Так, с II до 17 часов доля последних составляет около 53$, количество вылавливаемых ящериц падает до 30,6$, повышается участие грызунов (16,5$). Наименьшее количество рептилий добывается в период с 13 до 17 часов - 24,1$, птицы при этом составляют 57,4$, грызуны - 18,5$, а абсолютный минимум с 14 до 15 часов -11,8$; птицы - 70,6$, грызуны - 17,6$.
При некоторых различиях с луговым лунем в количестве вылавливаемых прытких ящериц по часам суток в дневное время, трофические связи пустельги характеризуются следующими особенностями. Как и у лугового луня, доля вылавливаемых ящериц в добыче падает с II часов, однако эта тенденция сохраняется не до 17, как у первого, а до 18 часов. В это время рептилии составляют около 30$ вылавливаемых жертв, что очень близко к соответствующему показателю лугового луня (30,6$), грызуны составляют 23$ (у луня 16,5$). Главное же отличие трофических связей пустельги в дневные часы заключается в том, что они ориентированы преимущественно на насекомых, составляющих около 46$ добычи.
Минимум ящериц вылавливается соколком с II до 12 часов (18,2$), у луня - с 14 до 15; послеобеденный максимум вылова -наблюдается с 14 до 17 часов (31,3$), у луня - с 17 до 19 часов (68,8$ выловленной добычи).
Несовпадение утреннего и послеобеденного пиков, а также минимума вылова прыткой ящерицы у рассматриваемых видов хищников обусловлено расположением их охотничьих участков в местах с различным характером растительности. Луговой лунь охотится на плакорах, склонах увалов и равнинных степных участках, поросших относительно разреженным типчаково-ковыльным (иногда с примесью полыни) травостоем. В таких местах ход суточных температур в приземном слое воздуха и на поверхности почвы максимально соответствует суточной динамике солнечной инсоляции. Охотничьи участки пустельги приурочены к разнотравным, разнотравно-кустарниковым лощинам в степи и их краевым участкам. Высокий травостой и кустарники создают хорошие защитные условия (затененность), микроклиматические условия здесь иные, чем в первом случае. Различия находят свое выражение в большем запаздывании, меньшей амплитуде колебаний и абсолютном значении температур за соответствующими значениями солнечной радиации. В результате характер суточной активности прыткой ящерицы здесь иной, что находит свое отражение в динамике суточной добычи ее пустельгой.
Факторы, лимитирующие численность
Материалы проведенных исследований показывают, что в ограничении численности хищных птиц степного Предуралья одинаково важную роль играют погодно-климатические, биотические и антропогенные факторы. При этом значение каждой из названных групп факторов различно.
Так, в связи с разрушением гнезд абиотическими факторами (осадки, сильные ветры, перепады температур) ежегодно гибнет от 13 до 15% кладок и выводков пустельги. В годы с холодными дождливыми веснами, при повторном затоплении пойм (после паводка) степных ручьев и речушек, луговых западин в степи, гибнет до 20-30$ ранних кладок лугового и степного луней. Подобное явление для луней отмечено в Казахстане (Корелов, 1962) и Западной Европе ( Зс%1/ рль , 1978; OuHnf, Sonmont, , 1980).
В засушливые годы, когда в связи с раннелетним выгоранием растительности крупный рогатый скот выпасается в поймах мелких ручьев и рек, а разнотравно-кустарниковые лощины выкашиваются, наблюдается массовая гибель гнезд лугового луня. Кладки и выводки погибают в результате прямого уничтожения или резкой демаскировки гнезд (сенокошение, вытаптывание растительности), покидаются взрослыми птицами из-за высокого уровня беспокойства выпасаемыми в поймах животными. Так, на Междуреченском стационаре в 1980 г. погибло 9 гнезд из 23 (около 40% от общего числа) (табл.25). любопытно, что погибшие гнезда располагались на расстоянии 5-6 и 14-15 км от с.Междуречье, в то время как вблизи населенного пункта (0,1-1,0 км) благополучно закончили гнездовой период б пар луговых луней из 7.
В динамике численности популяции лугового луня степного Предуралья существенную роль играет явление каннибализма. У этого вида, помимо "классического" каннибализма, когда причиной гибели младших птенцов в выводках служит недостаточное количество корма, обнаружена не описанная ранее в литературе форма этого явления (Давыгора, 1983а). Видимо, впервые у хищных птиц явление каннибализма удалось проследить визуально. Значимость этого очевидна, поскольку, несмотря на существование различных точек зрения на механизм формирования, причины и формы протекания каннибализма у дневных хищных птиц (Шарлемань, 1958; Галушин, 1970; Васильев, 1981; % ЫалМ, СОШРЧ- , 1983; HoiM /vf 1980) разработка этого вопроса до сих пор затруднена из-за недостатка прямых наблюдений и сравнения этого явления у различных видов хищников. Суточные наблюдения проводились из укрытия, расположенного в 6 м от гнезда, В выводке было 4 птенца во втором пуховом наряде. По размерам хорошо различались два птенца ("младший" и "старший"), два других были одной величины - "средние" и незначительно уступали по размерам старшему.
Ниже приводится подробное описание всех событий, наблюдавшихся в гнезде 26 июня 1982 г.
В 18 час.36 минут самка покинула гнездо. Младший и один из средних птенцов уползли в траву. Старший и второй средний в затененном углу гнезда неожиданно приняли позу угрозы: они расходились на 15-20 см и с распущенными крыльями делали выпады навстречу друг другу. 18 час.40 мин. - дерущиеся птенцы скрылись в заросли трост ника недалеко от гнезда и, когда появились оттуда через 7 минут, на боку у среднего было заметно небольшое пятно крови. Затем они продвинулись еще дальше от гнезда в заросли тростника и, когда появились снова, на боку среднего птенца была заметна ра на размером около 1,5 х 2 см, пух вокруг нее был обильно смочен кровью. Рана, видимо, была нанесена когтями или клювом. Старший птенец пытался ее расклевывать. Младший птенец тоже набросился на среднего, А средний, лежа на спине, отбивался лапами.
В 10 час. прилетела самка. Она дважды клюнула раненого птенца в голову, оттащила его на край гнезда и начала ощипывать; птенец при этом был еще живой и шевелился. 19 час.10 мин. - ощипанного, полуживого птенца самка прид винула остальным птенцам. Они стали самостоятельно рвать от жерг вы куски мяса и поедать их. Самка также принялась за еду.
