Введение к работе
Актуальность. Изучение биологии и поведения животных, обитающих в разных частях обширных видовых ареалов, позволяет выявить и оценить способности организмов приспосабливаться к различным условиям среды. В связи с этим исследование разнообразных аспектов биологии конспе-цифичных организмов, в том числе птиц, в разных географических регионах представляло и представляет большой интерес для исследователей (Шварц, 1959; Блюменталь, Дольник, 1966; Столбова, 1987; Афанасьева, 1993; Fertik-ova, 2000; Гричик, 2004 и др.). При этом наименее изученным остается период жизни птиц от момента оставления гнезда до начала осенней миграции, что, в первую очередь, связано с методическими трудностями. Дальнейший прогресс в познании биологии и поведения птиц, как в гнездовой, так и в по-слегнездовой периоды, требует разработки новых методов или, во всяком случае, модификации существующих; совместного применения оригинальных и традиционных подходов, визуальных наблюдений и инструментальных методик. С учетом всех этих требований выполнена настоящая работа.
Изучали представителей рода славок {Sylvia) - черноголовую (S. atricapilla L.), садовую (S. borin Bodd.), серую (S. communis Lath.) и славку-завирушку (S. curruca L.), а также рода пеночек (Phylloscopus) - весничку (Ph. trochilus L.), теньковку (Ph. collybita Vieill.), трещотку (Ph. sibilatrix Bechst.) и зеленую пеночку (Ph. trochiloides Sund.).
Цель и задачи исследований. Цель исследований - сравнительная характеристика гнездовой биологии, гнездового и послегнездового поведения птиц изучаемых видов, обитающих в центральной и периферической частях гнездовых ареалов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
выявить сроки наступления отдельных этапов гнездового и послегнездового периодов в каждом районе исследований;
изучить характеристики гнездовых построек и кладок славок и пеночек в различных условиях;
исследовать процессы инкубации яиц и выкармливания птенцов, оценить роль самцов и самок в заботе о потомстве;
проследить характер перемещений выводков вплоть до их распадения;
проследить характер перемещений молодых птиц после распадения выводков;
Научная новизна. Получены новые данные об особенностях экологии и поведения славок и пеночек в гнездовой и послегнездовой периоды. Собран большой фактический материал по перемещениям выводков вплоть до их распадения. Впервые в нашей стране при изучении послегнездовых перемещений молодых славок применены методы радиотелеметрии, позволившие проследить за перемещениями птиц сразу после приобретения ими самостоятельности и выявить большое разнообразие вариантов поведения особей в данный период их жизни. Для определения пола эмбрионов и птенцов, а также для оценки генетической гетерогенности популяции, использованы молекулярно-генетические методы, применение которых в российской орнитологии еще не получило широкого распространения. Предложена и опробована методика регистрации активности птиц у гнезда при помощи актографов с бесконтактным лазерным датчиком. Благодаря применению авторской методики долговременной звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона получены новые данные о поведении и коммуникативных сигналах особей обоих полов в гнезде и его ближайших окрестностях. Модифицированы методы индивидуального отлова птиц, поиска гнезд и выводков и контроля птиц в окрестностях гнезд, что существенно повысило их эффективность и расширило возможности применения.
Теоретическое и практическое значение работы. Данные, полученные методами дистанционного наблюдения за поведением особей, расширяют теоретические представления об этологии славковых в гнездовой и послегнездовой периоды. Приводимые в соответствующих разделах характеристика гнездовых построек в различных условиях, описание кладок и соотношение частот встречаемости разных типов окраски яиц, наряду с другими данными, дополняют представления о птицах изучаемых видов в пределах гнездовых ареалов. Данные, полученные с применением молекулярно-генетических методов, подтверждают и уточняют ряд положений, сформулированных на основе традиционных способов. Материалы телеметрического
слежения за послегнездовыми перемещениями молодых птиц вносят вклад в изучение предмиграционной и миграционной активности особей.
Разработанная автором методика наблюдений за гнездовым поведением птиц пригодна для исследования активности насиживания яиц и выкармливания птенцов в гнезде и перспективна для изучения акустического репертуара и коммуникации репродуктивных партнеров во время гнездования. Результаты исследований могут быть также использованы при чтении курсов лекций и проведении семинаров по орнитологии, этологии и методике полевых исследований птиц.
Основные положения, выносимые на защиту:
Факторами, определяющими форму и размеры гнезд в конкретной точке ареала, могут быть количественные характеристики кладки, доступные и предпочитаемые субстраты для размещения гнезд, а также локальные климатические особенности.
На этапе вождения выводков не существует строгих закономерностей в направлении и дальности перемещений молодых птиц.
Перемещения молодых птиц в первые две - три недели после распадения выводков очень разнообразны и определяются комплексом случайных причин.
Апробация. Основные положения работы обсуждались на 2 студенческих научных конференциях (Ижевск, 2004, 2005), 4 Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2005, 2006; Пермь, 2005; Сыктывкар, 2008), Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции с международным участием (Сыктывкар, 2009) и 3 Международных научных конференциях (Ставрополь, 2006; Киев, 2007; Москва, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе, 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и 5 приложений. Объем диссертации - 179 страниц. Работа содержит 57 рисунков и 22 таблицы. Список цитируемой литературы включает 310 источников, из них 100 - на иностранных языках.
Личный вклад автора. Настоящая работа была начата на кафедре экологии животных биолого-химического факультета Удмуртского Государственного университета, а затем продолжена и завершена в лаборатории зоологии Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН). Работа основывается на материале, собранном лично автором. Автор самостоятельно конструировал и модернизировал аппаратуру для наблюдений и отловов птиц, проводил поиск гнезд, мечение птиц и наблюдения за ними. При выполнении радиотелеметрических исследований, проводимых в группе под руководством к.б.н. А.Л. Мухина, автор осуществлял мониторинг ближних и дальних перемещений птиц и поиск покинувших зону наблюдений особей, а также участвовал в мечении молодых славок радиопередатчиками и в проведении ночной телеметрии.
Благодарности. Я искренне благодарю своего научного руководителя д.б.н. Н.В. Лапшина и к.б.н. Н.Е. Зубцовского, руководившего первым этапом работы. Я также признателен директору Биологической станции «Рыбачий» Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН (ЗИН РАН) д.б.н. К.В. Большакову и к.б.н. В.Н. Булюку за возможность проведения полевых работ на станции «Рыбачий»; к.б.н. А.Л. Мухину - за приглашение участвовать в радиотелеметрических исследованиях славковых с правом использования части материалов; д.б.н. Л.В. Соколову - за идеи и замечания, полученные в ходе проведения радиотелеметрических исследований; сотрудникам станции «Рыбачий» и студентам, проходящим там практику - за участие в полевой работе; сотрудникам группы молекулярной биологии ИБ КарНЦ РАН - за участие в проведении молекулярно-генетического анализа; д.б.н., проф. В.Б. Зимину, д.б.н. А.В. Артемьеву и д.б.н. В.А. Илюхе - за ценные замечания и обсуждение материалов. В процессе работы поддержку и доброжелательное отношение оказало руководство ИБ КарНЦ РАН и лаборатории зоологии в лице директора института, д.б.н., чл.-корр. РАН Н.Н. Немовой и заведующего лабораторией зоологии, д.б.н., проф. П.И. Данилова. Особую благодарность я выражаю М.В. Матанцевой, участвовавшей в сборе и обработке материала на всех этапах исследований.
