Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методики 16
Глава 2. Архаринская низменность: территория исследования и место обитания журавлей . 22
2.1. Физико-географическая характеристика низменности 22
2.2. Основные экологические параметры низменности 25
2.3. Архаринская низменность - место обитания журавлей 30
Глава 3. Даурский журавль на Архаринской низменности 34
3.1. Фенология прилета и отлета 34.
3.2. Среда обитания и территориальное распределение 42
3.3. Динамика численности территориальных пар и демографические показатели популяции 65
3.4. Гнездовая и послегнездовая жизнь 75
3.5. Питание 80
3.6. Миграции и места зимовок 81
Глава 4. Японский журавль на Архаринской низменности 87
4.1. Фенология прилета и отлета 87
4.2. Среда обитания и территориальное распределение 94
4.3. Динамика численности территориальных пар и демографические показатели популяции 119
4.4. Гнездовая и послегнездовая жизнь 136
4.5. Питание 158
4.6. Миграции и места зимовок 159
Глава 5. Сравнительная характеристика биологии двух видов журавлей на Архаринской низменности 165
Глава 6. Угрозы и меры по сохранению журавлей на Архаринской низменности 173
Выводы 177
Список литературы
- Основные экологические параметры низменности
- Среда обитания и территориальное распределение
- Среда обитания и территориальное распределение
- Гнездовая и послегнездовая жизнь
Введение к работе
Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных -самая хрупкая, но очень важная часть биоразнообразия. Видовое разнообразие, обусловленное длительным процессом эволюции, составляет основу целостности экосистем и биосферы в целом (Стратегия ..., 2004). Выпадение нескольких, а иногда даже одного биологического вида, казавшегося "малоценным", ведет к нарушению этой целостности и может приводить к разрушению экосистем. Без комплексного изучения биологии редких видов, как основы для разработки мер по защите и восстановлению численности, невозможно представить стратегическую и тактическую линию на спасение любого редкого или исчезающего вида животных (Флинт, 2000). Журавли - одна из наиболее уязвимых групп птиц. Актуальность проблем охраны редких видов журавлей, давно стала предметом самого пристального внимания в среде исследователей. Будущее журавлей зависит от правильности выработанных мер по охране популяций и среды их обитания. Многолетнее и разноплановое биологическое исследование популяций наиболее полно и достоверно помогает объяснить причины неблагополучия журавлей в природе.
Японский (Grits japonensis P.L.S. Mutter, 1776) и даурский (Gras vipio Pallas, 1811) журавли - исчезающие виды птиц, включенные в Красную книгу Российской Федерации, Международный Красный список МСОП, в Приложение 1 Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), Приложение 2 Конвенции по сохранению мигрирующих видов диких животных (Боннская конвенция), в Приложения двусторонних Конвенций об охране мигрирующих птиц и среды их обитания, заключенных Россией с Японией, Республикой Кореей и КНДР; также эти виды включены в Красные книги субъектов Российской Федерации юга Дальнего Востока. Оба вида обитают на юге Дальнего Востока России. Распространение японских и даурских журавлей на территории России приурочено к бассейну Амура и Архаринская низменность, расположенная в Амурской области, входит в гнездовую часть ареала этих видов.
Архаринская низменность - важное водно-болотное угодье международного значения с неповторимым растительным и животным миром Среднего Приамурья. Значение низменности в изучении и сохранении японских и даурских журавлей возрастает, т.к. здесь расположены гнездовые территории этих видов птиц (Красная книга РФ, 2001).
Наличие на низменности различных категорий особо охраняемых природных территорий (государственный природный заповедник и его филиал с охранными зонами, региональные заказник и памятник природы,, местные ООПТ) и включение Архаринской низменности (1994 г.) в Список территорий, имеющих международное значение, главным образом в качестве местообитаний водоплавающих и околоводных видов птиц (Рамсарская конвенция), с одной стороны, подчеркивает ее высокий природоохранный статус, который способствует сохранению журавлей. С другой стороны, высокая плотность населения и сельскохозяйственное освоение территории создают как благоприятные, главным образом, кормовые, условия для жизни журавлей, так и угрозы, исходящие от человека - это пожары, браконьерство, фактор беспокойства и др.
Все вместе предопределило важность и своевременность наших исследований по изучению биологии исчезающих видов журавлей на данной территории, т.к. в последние годы одной из важнейших глобальных проблем, стоящих перед человечеством, стала проблема сохранения биологического разнообразия Земли.
Цель исследований - выяснение современного состояния популяций японского и даурского журавлей на Архаринской низменности и определение негативных факторов, влияющих на журавлей и среду их обитания.
Для достижения цели сформулированы задачи:
1. Изучить территориальное распределение японских и даурских журавлей на модельных участках Архаринской низменности.
2. Определить экологические параметры обитания видов на низменности.
3. Определить демографические показатели двух видов журавлей в условиях обитания на низменности и факторы их лимитирующие.
4. Изучить и сравнить биологию двух видов журавлей, обитающих на низменности.
5. Выявить пути миграций и места зимовок японских и даурских журавлей Архаринской низменности
6. Выработать рекомендации по сохранению японских и даурских журавлей на Архаринской низменности.
Научная новизна. Впервые на территории России проведен многолетний мониторинг численности, распределения, успеха гнездования и других особенностей биологии исчезающих видов журавлей — японского и даурского. Впервые проведен анализ территориального распределения и динамики численности видов на Архаринской низменности. Определены показатели размножения и факторы, влияющие на состояние популяций двух видов журавлей в современных условиях обитания. Получены новые сведения о биологии японских и даурских журавлей на территории Архаринской низменности, о местах их зимовок и миграционных остановках. Предложены научно обоснованные меры для сохранения и восстановления популяций японского и даурского журавлей на Архаринской низменности.
Теоретическая и практическая ценность. Теоретическая ценность работы заключена в возможности использования мониторинговых данных в анализах по влиянию глобальных природных факторов и антропогенных воздействий на изучаемые виды в масштабах региона и мирового ареала. Сведения о распределении гнездовых территорий журавлей помогут в организации мониторинговых работ на Архаринской низменности. Данные о биотопическом распределении журавлей помогут резервированию \ местообитаний в других частях ареала. Информация по миграциям важна для организации охраны мест остановок и зимовок журавлей. В практическом плане полученные сведения помогают в разработке природоохранных мероприятий по сохранению журавлей и среды их обитания в Хинганском заповеднике и других заповедниках юга Дальнего Востока. Материалы исследований использованы при подготовке обоснований к созданию Станции реинтродукции редких видов птиц Хинганского заповедника, по присоединению государственного природного заказника «Ганукан» к Хинганскому заповеднику, при написании видовых очерков о японском и даурском журавлях для последнего издания Красной книги Российской Федерации.
К предложенным мерам по сохранению и восстановлению популяций японского и даурского журавлей на Архаринской низменности относятся: реинтродукция журавлей в природу; методика проведения контролируемых отжигов по защите гнездовий журавлей; предложение экологического страхования среды обитания и популяций редких видов птиц в зоне возможного ущерба; новые разработки программ экопросвещения населения о редких птицах («День журавля», «Озеро белых птиц», «Учет журавлей методом пеленгации криков» и др.). Одним из реализованных автором природоохранных проектов по сохранению японских и даурских журавлей на Архаринской низменности стало создание особого структурного подразделения при Хинганском заповеднике - Станции реинтродукции редких видов птиц и вовлечение в проекты сохранения отечественных и зарубежных зоопарков и питомников.
Апробация работы. Материалы исследований доложены на советско-японском симпозиуме (Хабаровск - 1984), совещаниях Рабочей группы по журавлям СССР (Матсалуский заповедник - 1984, Хинганский заповедник -1986, Караганда — 1988), заседаниях Амуро-Уссурийского отделения Орнитологического общества СССР (Владивосток- 1986, 1987, 1988, 1989), Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград - 1986),
Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва - 1986), Международном симпозиуме по журавлям Палеарктики (Таллинн - 1989), советско-китайском симпозиуме «Геология и экология бассейна р. Амур» (Благовещенск - 1989), региональной конференции «Состояние и охрана Зейско-Буреинской равнины» (Благовещенск - 1991), Международном симпозиуме «Журавли и аисты бассейна р. Амур» (Хабаровск- Благовещенск - 1992), рабочих заседаниях Международного фонда охраны журавлей (США - 1990, 1998), международных конференциях по водно-болотным угодьям (КНР - 1992, 1997, 1998), на заседаниях Сети важнейших журавлиных территорий Юго-Восточной Азии (Пекин - 1997, Благовещенск - 1998, Сеул - 2001, Саппоро - 2002), на международных встречах экспертов по охране журавлей и аистов (Япония - 1993, 1994, 1996, 1998), а также на отдельных заседаниях российско-японской Конвенции по охране перелетных птиц и среды их обитания (2003, 2006, 2007), на заседаниях Рабочей группы по биоразнообразию российско-китайской Комиссии по охране окружающей среды (2007), на заседаниях и конференциях Рабочей группы по журавлям Евразии (2000, 2001, 2003) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 научных работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 211 страницах и содержит 27 таблиц, 42 рисунка. Список использованной литературы включает 194 наименования, из которых 92 на иностранных языках.
Благодарности. Благодарю всех, кто помогал мне на моем длительном научном пути. За всестороннюю помощь и ценные советы - И.А. Нейфельдт, [В.Е.Флинта], С.М.Смиренского, В.Ю. Ильяшенко, [Ю.Б. Пукинского], Ю.В. Шибаева, [Н.М.Литвиненко], СВ. Винтера, В.А Зубакина, Ю.Н. Глущенко, а в период работы в Хинганском заповеднике — всех сотрудников заповедника, особенно Станции реинтродукции редких видов птиц и тех, кто составлял мне компанию в полевых условиях, кто был неравнодушен к спасению этих редчайших птиц - А.Ф. Былкова, Н.Ф. Святкина, В.Ф. Былкова, Г.М. Кожарского, Е.В. Гаврикову, Н.В.Кузнецову, Н.Н.Балан, Н.С.Шингарева, Г.В. Рашевского и многих других.
Благодарю научного руководителя В.А.Нечаева и всех сотрудников лаборатории орнитологии БПИ ДВО РАН (А.А. Назаренко, Ю.В. Шибаева, С.Г. Сурмача, О.П. Вальчук, В.Н. Чернобаеву) всегда оказывавших мне моральную поддержку в моих исследованиях и трудах.
Большую помощь в сборе полевого материала мне оказали студенты-дипломники государственных университетов: Казанского - Л. Еланская (Петрова), Томского — Р. Талипова (Андронова) и О. Притчина, Иркутского — М. Парилов, Дальневосточного - Е. Дарман. Всем им мое глубокое уважение и благодарность за неоценимую помощь при сборе материала для данной рукописи.
Постоянную и разнообразную поддержку на протяжении всего периода исследований и в ходе работы над диссертацией мне оказывал Ю.А. Дарман, которому я искренне признателен.
Отдельно благодарю Р.С.Андронову за особую помощь при обсуждении, сборе, анализе и написании данной рукописи, а также за ее огромный вклад в многолетнюю деятельность Станции реинтродукции, которую мне довелось создать.
Основные экологические параметры низменности
Характерная особенность природы Приамурья, отмечаемая практически всеми естествоиспытателями, в своеобразии ее ландшафтов и местообитаний. Здесь обычны резкие контрасты природных условий соседних участков и смешение растительности северных и южных областей (Васильев и др., 1985; Бочарников и др., 2004). Биогеографически положение низменности находится в зоне взаимопроникновения различных флористических группировок, а значительные колебания условий произрастания и микроклимата в пересеченных и равнинных ландшафтах позволяют сосуществовать здесь на относительно небольшой территории лиственничникам и кедрово-широколиственным лесам, сфагновым болотам и остепненным лугам.
Ландшафты Архаринской низменности представляют собой мозаику болот, лугов и лесов на релочных возвышениях, между которыми вкраплены озера со своеобразной прибрежно-водной растительностью - места обитания многих водных и околоводных видов птиц. На долю болот (преобладают низинные) приходится 27-42% площади (Ахтямов, Бабурин, 1998). На релочных возвышениях произрастают осиново-белоберезовые леса из осины {Populus tremula) и березы плосколистной {Betula plathyphylla), дубовые и дубово-черноберезовые леса из дуба монгольского {Ouercus mongolicd) и березы черной {Betula davurica), при этом последние приурочены к наиболее высоким релкам с хорошо дренированными почвами. При стрессовом воздействии весенне-осенних палов лесная растительность уступает место либо кустарниковой из лещины разнолистной {Corylus heterophylla) и леспедецы двухцветной {Lespedeza bicolor), либо различным вариантам луговой растительности. Нередко можно встретить порослевые заросли древесных пород, своим происхождением обязанные также пожарам. Релочные леса являются гнездовыми стациями дальневосточного {Ciconia boyciana) и черного аистов {Ciconia nigra), многих видов хищных птиц и сов.
Описание лугов представлено по Г.Д. Дыминой (1985) и материалам Летописи природы Хинганского заповедника.
Среди лугов первое место по занимаемой площади принадлежит осоковым лугам - места обитания японского (Grus japonensis) и даурского (G. vipio) журавлей и кормовые стации дальневосточного аиста, сибирской косули {Capreolus pygargns). Весной и летом после муссонных дождей на лугах подолгу стоит вода, поскольку они расположены на почвах с глинистым водоупорным слоем. Растительность очень густая и высокая -100-120 см (Корецкая, 1962). В зависимости от режима увлажнения доминируют те или иные виды осок. Участки с избыточным увлажнением занимают луга с доминированием осоки придатковой (Carex appendiculata) и пузыреватой (С. vesicata). Помимо них встречаются вейник Лангсдорфа {Calamagrostis langsdorffii), триаденум японский {Triadenum japonicum), подмаренник трехнадрезанный {Galium trifidum), чистец {Stachys paliistris), мытник крупноцветковый {Pedicularis grandiflora) и др. К относительно дренированным участкам приурочены луговые сообщества, образованные осокой Шмидта {Carex schmidtii). Значительную часть травостоя составляют бахромчатолепестник лучистый {Fimbripetalum radians), соссюрея амурская {Saussurea amurensis), лабазник дланевидный {Filipendula palmata), чемерица даурская {Veratrum dahuricum), горечавка трехцветковая {Gentiana triflora), василистник простой {Thalictrum simplex), дудник Максимовича {Angelica maximowiczii), ирис мечевидный {Iris ensata) и др. С возрастанием степени увлажнения почв увеличивается роль таких видов, как телиптерис болотный {Thelypteris palustris), калужница болотная {Caltha paliistris), кровохлебка мелкоцветковая {Sangiiisorba parviflora). Обширные площади занимают луга с доминированием разных видов вейника. Это собственно вейниковые луга из Calamagrostis langsdorffii, приуроченные к нижним течениям рек, находящимся в сфере влияния ежегодных паводков, и осоково-вейниковые луга с доминированием вейника пурпурного {Calamagrostis purpurae) и узколистного (С angustifolid) и осоки придатковой {Carex appendiculata) по долинам рек.
На надпойменных террасах, плоских повышениях и выровненных элементах рельефа встречаются осоково-вейниковые луга из Carex schmidtii и Calamagrostis langsdorffii с овсяницей красной {Festuca rubra), астрой татарской {Aster tataricus), викой приятной {Vicia атоепа), полевицей Триниуса {Agrostis trinii), лапчаткой земляниковидной {Potentilla fragarioides), геранью Власова {Geranium vlassovianum), купальницей {Trollius chinensis), посконником Линдлея {Eupatorium lindleyanum), зверобоем оттянутым {Hypericum attenuatum), патринией скабиозолистной {Patrinia scabiosifolia) и др. Небольшими контурами на хорошо дренированных участках террас встречаются луговые сообщества с преобладанием Agrostis trinii и зубровкой гладкой {Hierochloe glabra), арундинелловые {Arundinella anomala), мискантусово-арундинелловые {Arandinella anomala, Miscanthus sacchariflorus) луга.
К западинам в рельефе, для которых свойственно длительное переувлажнение, приурочены травяные болота. Среди них наиболее широко распространены мейеро-осоковые травяные болота. Доминирует осока Мейера {Carex meyeriana), обильны осоки волосистоплодная (С. lasiocarpa) и двухтычинковая (С. diandra), встречаются осока кирганикская (С. kirganica), сабельник болотный {Comarum palustre), ирис гладкий {Iris laevigata), пузырчатка средняя {Utricularia intermedia) и др. Не менее распространенными являются вахтовые травяные болота с доминированием Menyanthes trifoliata, Carex lasiocarpa и Comarum palustre. Здесь обильны Calamagrostis langsdorffii, Carex meyeriana, встречаются Iris laevigata, Lobelia sessilifolia, Carex pseudocuraica, Triadenumjaponicum, Salix myrtilloides и др.
Среда обитания и территориальное распределение
Биотопы и кормовые стации. Даурский журавль - обитатель открытых ландшафтов степной и лесостепной зон, где занимает для гнездования травянистые болота, заболоченные луга и тростниковые заросли в широких долинах рек, приозерных котловинах, в истоках рек и ключей (Флинт, 1987).
На Архаринской низменности даурский журавль придерживается открытых слабо увлаженных пространств в окружении невыраженной лесокустарниковой растительности. Гнездовые биотопы приурочены к пойме Амура, к первой и второй надпойменной террасам, которые имеют четко выраженный грядово-ложбинный микрорельеф. Растительный покров высокой поймы формируют тростниковые и осоковые болота, заболоченные вейниковые луга, зарослевые вейниковые и кочковатые луга с редким сырым разнотравьем (Корецкая 1962; Мискина, 1973; Дымина, 1985). Вода в водоемах и на болотах пресная с повышенным содержанием окислов железа.
В составе индивидуального участка отмечены естественные биотопы, нарушенные в разной степени человеком и сельскохозяйственные угодья. В разные месяцы гнездового сезона пара использовала тот или иной тип биотопа, либо их совокупность (табл. 4).
Предпочтительными биотопами в гнездовой период выявлены лугово-болотные, редко с элементами степной растительности, растительные сообщества с доминированием вейников (Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis sp.) и осок {Carex appendiculata, C. vesicata, C. schmidtii), с различной примесью разнотравья и вкраплениями незрелых лесных массивов. В послегнездовой период биотопы с нарушенной средой обитания для журавлей предпочтительнее, чем осоковые болота и заболоченные осоково-разнотравные. В конце лета и в миграционные периоды журавли предпочитают оставаться на полях и лишь для отдыха и ночевки используют охраняемую территорию с естественными водно-болотными угодьями. Близкое расположение перечисленных биотопов в одном территориальном участке создает оптимальные условия размножающим парам в летний сезон. Удаленность требуемых биотопов на значительное расстояние относительно друг друга усложняет перемещение птиц с птенцами из одного биотопа в другой. С подъемом птенцов на крыло все трудности передвижений нивелируются полетами. В предмиграционный период, по нашим наблюдениям, пары уже практически не придерживаются своих индивидуальных территорий и часто меняют место своего пребывания.
Гнездовой участок находится на болоте, основными растительными компонентами которого являются осоки и вейник, в переходной зоне к суходольному лугу. Типичный гнездовой участок даурских журавлей - это небольшого размера переувлажненная мочажина, нередко среди поля или нарушенной среды обитания. Гнездовой участок располагается, как правило, в понижениях микрорельефа местности, что дополнительно маскирует насиживающую птицу. Оптимальными защитными условиями в гнездовой период являются: нетронутый пожарами травостой осокового болота или осоково-разнотравного заболоченного луга (высота наземной вегетационной части растения не менее 20 см), открытость пространства гнездового участка в диаметре 70-200 м, произрастание кустарниковой растительности, удаленность от других пар журавлей и человека. В гнездовой период пары не терпят присутствия на участке посторонних журавлей и с беспокойством воспринимают появление других животных (зверей и птиц) вблизи гнезда. Однако были случаи, когда пары японских и даурских журавлей гнездились в непосредственной близости друг от друга. Так, даурские журавли на протяжении многих лет гнездились по соседству с японскими журавлями на р. Ярчиха (расстояние между гнездами составляло около 200 м), в 1999 году, из-за пожара в районе р. Борзя, два вида загнездились рядом. Схожий случай гнездования двух видов поблизости друг от друга отмечен и в Муравьевском парке устойчивого природопользования в 2008 г., причем расстояние между гнездами не превышало 50 м (письменное сообщение СМ. Смиренского).
Все обнаруженные нами гнезда находились в местах с хорошим увлажнением. Уровень воды около гнезда составляет 20-40 см, в среднем 29 см (n = 11). Присутствие воды на участке является одним из обязательных условий успешного гнездования. Нам не доводилось находить гнезда, построенные на сухом участке болота. Существует мнение (Смиренский, 2001), что вода препятствует наземным хищникам разорять гнезда: сбивает запахи, помогающие обнаружить гнездо и птиц, препятствует незаметному подходу и т.п.
Среда обитания и территориальное распределение
Биотоп и кормовые стации. В геоморфологическом отношении Архаринская низменность находится в той части поймы Амура, где протекают процессы заболачивания. Поэтому биотопы низменности лучшим образом подходят для обитания японских журавлей. Широкие открытые пространства осоково-травяных болот низменности - типичные места обитания вида, формируются на первой и второй надпойменных террасах поймы Амура (Мискина, 1973; Юдин и др., 1976; Осипова, 1983). Для поверхности первой надпойменной террасы характерен микрорельеф с ложбинами до 2-4 км. Здесь отмечается интенсивный болотообразовательный процесс. К этой террасе относится Лебединское лесничество. Поверхность второй надпойменной террасы имеет характер плоской равнины, осложненной многочисленными слабо выраженными на местности мелкими западинами (Мискина, 1973). Глубина западин достигает 1,5 м. Ширина ложбин достигает 6 км. Ко второй надпойменной террасе относится территория филиала. Для поймы Амура характерно сезонное переувлажнение, которое зависит не только от атмосферных осадков, но также от состояния (объема) грунтовых вод, близко прилегающих к поверхности почвы. Биотопы японских журавлей находятся, главным образом, в южной и центральной части низменности.
Места обитания японских журавлей на территории заповедника - это широкие, до 6 км, осоковые и вейниково-осоковые болота, расположенные вдоль русел равнинных рек Борзя, Ярчиха, Грязная, Мутная и рядом с крупными ( 50 га) озерами - Долгое, Косое, Перешеечные, Лебединые. В сообщества болотной растительности вписываются небольшие по размеру старичные озера, которые формируют прибрежную растительность и служат кормовыми стациями для журавлей. Болота соседствуют с осоково-разнотравными и осоково-вейниковыми переувлаженными, нередко закочкаренными лугами. Разделяют заболоченные участки релки - островки леса разнокустарникового.
В биотопах японского журавля основными компонентами растительных сообществ болот и переувлажненных лугов, преобладающими в проективном покрытии, являются осоки (Carex acuta, С. appendiculata, С. limosa, С. vesicata, С. schmidtii) и вейники {Calamagrostis langsdorjfii, Calamagrostis sp.), дополняющие — вахта трехлистная {Menyanthes trifoliate), сабельник (Comarun palustre) и тростник обыкновенный (Phragmites anstralis). Встречаются осоково-разнотравные заболоченные луга с ивой черничной (Salix myrtilloides), ивой коротконожковой (S. brachypoda), ирисом гладким (Iris laevigata). На лугах есть вкрапления осоково-мохового и осоково-пушицевого болота. По берегам водоемов, из-за постоянного сильного увлажнения, формируются сообщества околоводных растений с доминированием вахты трехлистной, аира болотного (Acorns calamus), рогоза (Typha latifolia) и тростника обыкновенного. В западинах и в местах подземных водных течений встречаются ленточные полосы и островки тростника. Окраины болот окаймляют осоково-разнотравные луга и релки, поросшие деревьями и кустарниками со слаборазвитым древостоем в силу постоянного влияния пожаров. Окраины релок имеют обильный подрост монгольского дуба (Quercus mongolica) и осины (Popidus tremida). Вблизи леса болото довольно сильно прорастает березой плосколистной (Betula platyphylla) высотой 0,5-1 м и увеличивается роль таких растений как кровохлебка мелкоцветковая {Sangidsorba parviflora), папоротник болотный [Thelypteris palustris), мытник крупноцветковый {Pedicularis grandiflora). В кустарничках на болоте растет голубика (Vaccinium uliginosum).
Питание болот осуществляется за счет атмосферных осадков и подземных вод. Вода содержит большое количество окислов железа, из-за чего имеет ржавый цвет. Уровень воды в биотопах журавлей составляет 10-50 см, в западинах уровень воды достигает 70 см и выше. В местах, где грунтовые воды близко подходят к поверхности почвы, влага сохраняется даже в засушливые сезоны.
Индивидуальные территории журавлей включают гнездовой биотоп, кормовые биотопы, места отдыха. Размер индивидуальной территории — 6-12 км (n = 7). Конфигурация и размер индивидуальной территории сохраняются у пары в многолетнем периоде. Однако эксплуатационная нагрузка на территорию немного отличается в гнездовой и послегнездовой периоды. На использование индивидуальной территории влияют семейный статус пары, количество птенцов, обеспеченность территории кормовыми ресурсами. Так, пара с одним птенцом использовала свою индивидуальную территорию только на 43,2%, однако, в следующем году, с двумя птенцами - на 100%. В засушливый год пара с двумя птенцами в июле ушла от своего участка в сторону на 3 км, но в августе в сезон дождей вновь обитала на своем участке. Для гнездования журавли выбирают места с хорошим увлажнением или строят гнездо вблизи береговой линии реки, озера, но нередко гнездо строят и на сухом участке.
Гнездовая и послегнездовая жизнь
Догнездовой период. После прилета в места размножения пары занимают индивидуальные территории. Поиск и занятие территорий происходит осенью и весной. Конфликты обычно возникают на свободных, реже многолетнеиспользуемых, с имеющейся на участке парой, территориальных участках. О занятости территории пара извещает унисональными криками. Территориальная перекличка начинается с рассветом — пары отвечают на крики соседних пар журавлей. К обеду перекличка ослабевает и вновь возобновляется к вечеру, но не с такой интенсивностью, как утром. Также с помощью крика одиночная птица ищет партнера. Такое поведение описано у журавлей на Хоккайдо (Massatomi, Momose, 1995; Masatomi, 2000). Криком птица извещает о своем желании создать пару на конкретном, занятом ею, территориальном участке. Крики продолжаются по нескольку минут и с высокой частотой повторения. Если партнер находится, то он отвечает, и птицы сходятся на крик друг друга. Активность в поиске партнера больше проявляют самки. Сформированная пара переходит от одиночных криков на унисональный дуэт. В дуэте самка подстраивает свой крик под крик самца. В 1984 г. мы наблюдали, как одиночный журавль пытался разбить уже устоявшуюся пару. Этот эпизод показывает, что смена партнеров в паре может происходить, но только у молодых, и возможно еще не размножавшихся пар. Во всех наблюдаемых нами случаях инициатива с уводом самца из пары исходила от одиночной самки. Также развиваются территориальные отношения у японских журавлей осенью, в сентябре. По нашим наблюдениям — осень время для занятия индивидуальной территории молодыми парами.
Конфликты на территориальном участке чаще разыгрываются между молодыми парами. На территориальных участках, где много лет обитает пара, конфликты редки и разрешаются они быстро. При появлении посторонней пары на участке, территорию отстаивают оба партнера. Самки до крайнего момента не вмешиваются в конфликт и больше выступают в роли наблюдателей, а не активных участников. В редких случаях инициатором охраны территории сразу выступает самка. Если на участие в конфликте решается одна самка, то самка противоположной стороны тоже подключается к разрешению спорных отношений. Обычно, территориальный конфликт успевает погаснуть на стадии унисональных дуэтов и демонстрации элементов агрессивного поведения — строгий стопорообразный шаг, ложная чистка и резкое встряхивание крыльями с притопами лапами, вскидывание крыльев. Защищающая территорию пара выступает более активно и постепенно сокращает дистанцию, приближаясь к сопернику. Агрессивное поведение включает обязательную демонстрацию противнику ярко-красного пятна на голове, которое у возбужденной птицы увеличивается в размере и формой напоминает каплю крови. Все перемещения и действия соперники контролируют боковым зрением. Конфликтующие птицы свое превосходство перед соперником показывают и с помощью демонстрации ростовых параметров: птицы вытягиваются в полный рост и даже чуть приподнимаются на пальцы во время ходьбы, клюв направлен вверх, часто журавль поднимается на возвышение, а при ходьбе зрительно увеличивает объем тела за счет слегка приподнятых и отведенных от тела крыльев. Занимая более высокое положение, соперничающие журавли указывают противнику на свой статус и силу. Активные атаки бывают редко. В этом случае журавль, прогоняющий посторонних птиц с участка, наносит по сопернику удары крыльями и лапами. Налетает в воздухе, пытается прижать к земле и нанести удары клювом в голову, в затылочную ее часть, туда, где располагается красная шапочка. Драку затевают самцы, участие в драках самок мы ни разу не наблюдали. Но обычно, об этом уже упоминалось выше, территориальные споры разрешаются еще на демонстрационной стадии. Территориальное поведение японских журавлей изучено и по птицам Хоккайдо (Masatomi, Kitagawa, 1975; Kitagawa. 1982).
Гнездовой период. Гнездовой период у японских журавлей начинается в начале апреля. К строительству гнезда приступают спустя 5-7 дней после прилета. Сначала птицы выбирают гнездовой участок и большую часть времени проводят на нем или вблизи его, но при обнаружении опасности отлетают в сторону. Ночуют и днем отдыхают на гнездовом участке, что подтверждают набросанные контурные и пуховые перья после чистки. В территориальной перекличке пара продолжает участвовать, однако частота унисонов постепенно сокращается. Снижение частоты унисональных дуэтов в гнездовой период отмечает и X. Масатоми (Masatomi, 2000).
