Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика района 9
Глава 2. Материал и методика исследований 33
2.1. Районы работ и материал 33
2.2. Методика исследований 34
Глава 3. История исследования вида в Якутии 39
Глава 4. Экология северной пишухи бассейна верхнего течения р. Алдан 47
4.1. Биотопы и убежища 47
4.2. Питание 64
4.3. Движение численности
4.3.1. Анализ вертикального распределения вида 108
4.3.2. Выделение предпочитаемых мест обитания ПО
4.4. Активность 111
4.4.1. Сезонная жизнь популяций северной пищухи верховий Алдана 117
4.5. Линька 120
Глава 5. Акустический репертуар северной пищухи верхнего Алдана 128
Глава 6. Антропогенный фактор и его воздействие на популяции северной пищухи 140
Выводы 149
Рекомендации 151
Список литературы 152
- Районы работ и материал
- Методика исследований
- Питание
- Сезонная жизнь популяций северной пищухи верховий Алдана
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение данного вида началось в нашей стране довольно давно (впервые вид под названием Lepus hyperboreus был описан П. С. Палласом на Чукотском полуострове в 1811 г. (Соколов и др., 1994)), но на территории Якутии исследования проводятся только с 1903-1905 гг. (работы Д. Аллена (цит. по: Соколов и др., 1994), С.А. Бутурлина). При этом разными авторами освещаются преимущественно районы Центральной, Западной и Северной Якутии, в Южной Якутии исследования касались, в основном, бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989). При этом, как правило, в ранних работах внимание уделялось естественным экологическим факторам – взаимосвязи с биотопами, особенностям питания и размножения, участию в жизни горных сообществ, взаимосвязям с другими видами (конкурентами, хищниками и паразитами). В более поздних сообщениях появляется также указание на влияние антропогенных факторов, хотя и не всегда представляется возможным выявить воздействие их на фоне естественных. Практически отсутствуют работы, характеризующие этологию северной пищухи, обитающей в естественных экосистемах (отдельные указания на особенности поведения отмечены в работах T. Kawamichi (1969, 1970), Р.Л. Наумова и В.В. Лабзина (1980), Е.Б. Сребродольской (1989), В.М. и Ю.М. Смириных (1991), Н.А. Формозова (1991), А.А. Лисовского (2005) и др.).
Таким образом, в рамках исследования экологии северной пищухи в Якутии территория Алданского нагорья практически не охватывается, известны только точки нахождения пищухи в верховьях Алдана (окрестности г. Нерюнгри и пос. Чульман) и на Алдано-Учурском хребте, в долинах Тимптона и Учура, где экология пищухи исследовалась слабо, а сам вид отмечался только как кормовой объект хищников. Следовательно, нами впервые были целенаправленно исследованы экология и этология северной пищухи в бассейне верховий р. Алдан, в том числе оценено воздействие различных факторов на выживаемость вида в условиях горной тайги.
Цель исследования: изучить особенности экологии северной пищухи и ее роль в биоценозах Южной Якутии (бассейн верхнего течения р. Алдан).
Задачи:
1. Выявить особенности биотопов, населяемых северной пищухой.
2. Изучить особенности сезонного питания северной пищухи в условиях различных фитоценозов, в т.ч. рассмотреть этологию вида при запасании корма, особенности использования кормовых запасов.
3. Определить влияние типа биотопа и климатических условий на состояние численности, характер суточной и сезонной активности.
4. Определить характер издаваемых сигналов, особенности этологии при акустической демонстрации.
5. Определить устойчивость вида к антропогенному воздействию и возможности его выживания при антропогенном прессинге.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В пределах общей территории каменистых биотопов пищуха предпочитает участки, сложенные обломками средней величины и расположенные на пологих и умеренно крутых склонах.
2. Анализ состава кормов выявляет неравномерную ежегодную встречаемость видов в запасах как в пределах региона в целом, так и в пределах одной колонии.
3. Численность популяции зависит не столько от высоты над уровнем моря, сколько от наличия в пределах того или иного высотного пояса оптимального сочетания защитных и кормовых условий.
4. Акустическая сигнализация северной пищухи исследуемого региона характеризуется набором из четырех сигналов, отличающихся от аналогичных сигналов из других регионов по своему характеру (частоте, особенностям модуляции).
5. Антропогенная адаптированность северной пищухи соответствует видам-нейтралам или антропофобам. В условиях умеренного антропогенного прессинга пищуха способна поддерживать стабильность колонии, хотя эфемерные колонии являются в этом плане более уязвимыми.
Теоретическое и практическое значение. Внесен вклад в эколого-фаунистические исследования горно-таежных экосистем. Впервые подробно рассмотрены особенности экологии северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан: определен список растений, потребляемых животными в условиях различных фитоценозов, уточнены сроки заготовки кормов, линьки, особенности суточной и сезонной активности, в том числе – акустической, а также рассмотрено воздействие возможных антропогенных факторов. Полученные данные расширяют представление об экологии данного вида в условиях биоценозов Южной Якутии и могут использоваться для прогнозирования изменений горно-таежных сообществ, связанных с расширением промышленного освоения территории Южной Якутии, началом строительства мегапроектов, для расчетов ущерба животному миру, разработке мер по охране и рациональному использованию биоресурсов.
Результаты исследований используются в курсах «Экология» и «Концепции современного естествознания» в Техническом институте (филиале) ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри, в курсах биологических дисциплин на биолого-географическом факультете СВФУ имени М.К. Аммосова.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях «Итоги и перспективы развития териологии в Сибири» (Иркутск, 2001), «Экология Прибайкалья» (Иркутск, 2001), межрегиональных и Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (2003-2006, 2008-2012), конференции научной молодежи «ЭРЭЛ-2007» (Якутск, 2007), II Международной научно-практической интернет-конференции «Молодежь. Наука. Инновации» (2010); публичной лекции «Northern pika of South Yakutia», прочитанной для студентов и преподавателей Технического института (филиала) СВФУ (2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 23 работы, в том числе 3 – в журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 2 – в материалах Международных конференций, 3 – в материалах Всероссийских конференций.
Структура и объем работы: диссертация изложена на 178 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 58 рисунками и 10 таблицами. Список цитируемой литературы состоит из 176 работ, в т.ч. 12 – на английском языке. В приложениях содержатся 36 рисунков, 15 таблиц.
Районы работ и материал
Лес, в свою очередь, оказывает микровоздействие на климат, снижая приход-расход солнечной радиации вследствие затенения кронами деревьев и ослабления общего тепло- и влагообмена с атмосферой из-за сниженной скорости ветра. На поверхность лесного массива в южнотаежной подзоне (территория до 58 с.ш.) за год поступает от 3800 до 4500 МДж/м2. Изменение радиационного баланса в лесу связано с изменением коротковолновой солнечной радиации и длинноволнового излучения, которые зависят от общей сомкнутости крон, а также от степени развития первого и второго ярусов древостоя и подлеска. Так, в лиственничниках без подлеска уменьшение радиационного баланса составляет 1% на один балл общей сомкнутости крон, а в двухъярусных лесах с развитым подлеском - 5% на один балл общей сомкнутости крон и 1-2% на один балл сомкнутости крон каждого яруса. Затененность в лесу и сниженные скорости ветра приводят к общему ослаблению тепло- и влагообмена в лесном массиве и последующего прогревания лесной подстилки и слагающих почвогрунтов (Гаврилова, 20036).
Важной особенностью климата данного района является большое количество атмосферных осадков, причем более 50% всех осадков выпадает в виде моросящих дождей. Щебнистый состав поверхностных отложений способствует инфильтрации и существенному их воздействию на температурный режим горных пород. На характере увлажнения сказывается и изменение температурного режима. Так, отмечено, что низким температурам в Якутии соответствует обычно пониженное количество осадков, а высоким -повышенное (Гаврилова, 2009).
Определенное влияние на мерзлотную обстановку территории оказывает и ветровой режим: преобладание штилевой погоды в периоды устойчивого зимнего антициклона способствует сохранению рыхлого (0,15-0,20 г/см3) снежного покрова средней мощностью 0,6-0,7 м в наиболее холодные месяцы года, а следовательно, значительной отепляющей роли снега на среднегодовую температуру пород. Данный факт немаловажен для северной пищухи, отличающейся круглогодичной активностью, зимний период которой проходит под снеговой толщей. В рассматриваемом регионе снежный покров повышает среднегодовую температуру пород по сравнению со среднегодовой температурой воздуха на 3,2-12,4 (Оспенников и др., 1980). Минимальные значения влияния снега отмечаются на крутых и незалесенных сухих склонах, где мощность его не превышает 0,3 м, а плотность доходит до 0,35 г/см3. На ровных водораздельных поверхностях плато и плоскогорьях довольно мощный (до 1,2 м) и рыхлый (0,15-0,17 г/см3) снег оказывает максимальное отепляющее действие. Вместе с тем, высота снегового покрова так же подвержена колебаниям, как и температурный режим. По данным М.К. Гавриловой (2003 а, 2009), в районе Олёкминска высота снега в разные годы составляла от 16 см (1944/45, 1945/46) до 75 см (1967/68 г.) при среднем значении 39 см. В связи с меньшей устойчивостью погодных условий в Южной Якутии (по сравнению с Центральной) для данного региона характерна наибольшая изменчивость высоты снежного покрова (в пределах 60 см).
Тепло, поступающее в почвогрунт в области многолетнемерзлых горных пород, расходуется на прогревание талых пород, протаивание промерзших за зиму грунтов, повышение температуры в слое отрицательных ее значений. В области южнотаежных лесов (до 58 с.ш.), где отмечается глубокое сезонное промерзание горных пород, тепло распределятся в зависимости от наличия древостоя. Так, на открытых участках более половины тепла уходит на протаивание грунтов (5% - на растепление ядра промерзших грунтов (5-6 м), 40% - на повышение температуры талых грунтов); в лесных массивах (лиственничниках) чуть менее половины тепла уходит на сезонное протаивание, при этом около 40% расходуется на прогревание талых пород, около 20% - на прогревание мерзлых пород. В целом же леса оказывают охлаждающее влияние за счет сильного затенения. В результате мерзлотные условия под пологом леса становятся более суровыми, чем на открытых пространствах, поэтому в районах островного распространения многолетнемерзлых горных пород мерзлота встречается именно под лесными массивами (Гаврилова, 20036).
Характерной особенностью климата Южной Якутии является также превышение осадков над испаряемостью, определяемое в годовом цикле для северной части рассматриваемого района величиной порядка 200 мм (Климатический атлас СССР, 1960). На слабо дренированных участках в условиях близкого залегания к поверхности практически водонепроницаемых мерзлых толщ это способствует заболачиванию земель, развитию болот и связанных с ними процессов пучения, термокарста, солифлюкции (Оспенников и ДР-, 1980). Таким образом, климатические особенности Южной Якутии оказывают непосредственное воздействие на рельеф поверхности и тем самым - прямо и косвенно на распространение по территории северной пищухи.
Почвы. Южная Якутия относится к Приалданской горной почвенной провинции (Еловская, 1965, 1987; Минаева, 1970, 1991; Еловская и др., 1978; Коноровский, 1984; Еловская, 1987; Атлас сельского..., 1989; Саввинов Д.Д., 1989). Характерно широкое распространение почв подзолистого типа (горные подзолистые, подзолистые иллювиально-гумусовые, мерзлотные таежные, мерзлотно-таежные оподзоленные, подбуры, мерзлотные болотные) и болотных торфяников. В большинстве случаев на положительных элементах рельефа наблюдается сочетание типичных и оподзоленных подбуров с горными мерзлотно-таежными и слаборазвитыми почвами. В пониженных участках рельефа, в долинах речек формируются интразональные болотные и аллювиальные почвы (Саввинов Г.Н. и др., 2011).
Почвенный профиль горных подзолистых почв мало дифференцирован на генетические горизонты. По степени выраженности подзолистого процесса выделяются слабо-, средне- и сильноподзолистые почвы. Мерзлотные таежные глеевые почвы с развитой мощной моховой подстилкой и некоторым оглеением нижней части почвенного профиля формируются в условиях более затрудненного дренажа. Для подстилающих и почвообразующих пород, часто представленных песчаниками, характерна хорошая фильтрационная способность, что вместе с избытком влаги способствует образованию нисходящих токов и формирует промывной тип водного режима. Короткий вегетационный период и наличие многолетней мерзлоты затормаживают формирование почвенного слоя, что обусловливает его маломощность и примитивность. Мощность мелкоземистой части почвенного профиля, как правило, не превышает 30 см, а поскольку они формируются на грубообломочном элюво-делювии кристаллических пород, то в результате отличаются легким супесчаным гранулометрическим составом, значительной щебнистостью и каменистостью и в результате этого обладают чрезмерно высокой провальной фильтрационной способностью (Саввинов Г.Н. и ДР-, 2011).
Основная масса почв Южной Якутии характеризуется сильнокислой или кислой реакцией почвенной среды, высокой гидролитической и обменной кислотностью, грубоперегнойным фульватным типом гумуса, низким содержанием обменных оснований, высокой ненасыщенностью поглощающего комплекса, слабой обеспеченностью питательными веществами и низкой степенью их усвояемости (Еловская и др., 1978; Коноровский, 1984; Еловская, 1987; Атлас сельского..., 1989; Саввинов Д.Д., 1989 и др.).
Поскольку Южная Якутия является регионом, где в разное время реализовывались различные геологоразведочные проекты, в результате чего мог сильно трансформироваться не только ландшафт, но и почвенный покров, отмечено, что почвы в заброшенных поселках относятся к т.н. хемоземам и химически-преобразованным почвам (тип почв определен согласно Классификации и диагностики почв; цит. по: Саввинов Г.Н. и др., 2011) и нуждаются в восстановлении. Немаловажным в этом случае является и организация экологического мониторинга территории.
В свою очередь, почвенный покров определяет тип растительности, наиболее развитый в Южной Якутии, - лиственничные и сосновые леса.
Согласно геоботаническому районированию (Андреев и др., 1987), исследуемая территория входит в Южноякутскую подпровинцию среднетаежной подзоны таежной зоны бореальной области.
Методика исследований
Как показывает Ю.В. Ревин, запасы пищух южно-якутского региона играют, скорее, вспомогательную роль, т.к. в течение всего зимнего периода зверьки, активно передвигаясь под снегом, питаются растительной ветошью, вечнозелеными кустарничками, мхами и лишайниками.
Исследования этого автора показали и другую сходную особенность экологии вида с колымской популяцией (Кривошеее, 1964) - сроки и особенности процесса размножения, хотя отмечено более раннее прекращение сезона размножения, но не зафиксировано участие в размножении самок-сеголеток. Основное пополнение популяции происходит за счет второй волны размножения перезимовавших самок. Средняя численность пищухи Олёкмо-Чарского нагорья также близка к численности верхоянской (Капитонов, 1961) и колымской (Кривошеее, 1964) популяций и составляет около 30 особей на гектар.
В 1968 году В.Г. Кривошеее и.М.В. Попов составляют сводку по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна Яны, в том числе и для северной пищухи, уточняя данные по биологии и динамике численности этого вида.
На основе длительных полевых работ в 1969 г. приводит материалы по экологии пищухи Колымского нагорья А.А. Кищинский. Он рассматривает кормовой спектр пищухи, показывая невысокое потребление животных кормов и использование в конце лета ягод и грибов (употребление ягод брусники и голубики, а также грибов А.А. Кищинский отмечает впервые). По сравнению с данными В.Г. Кривошеева (1968) по Юкагирскому нагорью и Ю.В. Ревина (1968) по Олёкмо-Чарскому нагорью, популяция пищухи Колымского нагорья отличается большим объемом запасов корма.
В 1971 году вышла фундаментальная монография «Млекопитающие Якутии». В этой монографии В.Г. Кривошеевым была описана северная пищуха на основе материалов, собранных сотрудниками лаборатории зоологии. В этой работе освещается географическое и биотопическое распределение животных по территории Якутии, питание, размножение, численность, болезни и враги. Кроме того, рассматривается практическое значение северной пищухи для человека как кормового объекта ценных пушных зверей, а также как источника малоценного декоративного меха - в частности, указывается, что в период с 1941 по 1953 гг. в Якутии заготавливалось от 740 до 14 000 шкурок в год, причем наибольшее количество поступало из бассейнов Вилюя и Алдана. Вместе с тем отмечается, что в последующие годы заготовка шкурок пищухи прекратилась из-за низкой рентабельности.
В 1978-1980 гг. в окрестностях с. Едея, расположенного в 30 км выше устья р. Синяя на левобережье Лены под руководством профессора Н.Г. Соломонова проводились исследования «антропогенной» популяции северной пищухи, возникшей в пахотных угодьях, на раскорчевках в среднем течении р. Лена (Сафронов, Ахременко, 1982). Отмечено, что пищуха способна очень быстро заселить эти необычные биотопы, но общая численность в первые годы существования поселения невысока. Устоявшиеся и многочисленные популяции пищухи, заселяющие «старые» поля, отличаются довольно высокой численностью, не характерной для природных биотопов. Последнее объясняется рядом факторов. Во-первых, запасы фитомассы на раскорчевках включают разнотравье, бобовые, злаки, древесную и кустарниковую растительность и, в целом, превышают природные в 4-5 раз. Во-вторых, высота снежного покрова в завалах, являющихся своего рода снегонакопителями, достигает 1-1,5 м, что в 2-3 раза больше средней глубины снега (40-45 см) в описываемом районе. Тем самым увеличивается защитное значение снега. Численность зверьков в природных биотопах не отличается от средней по всей Якутии (10 особей/га), а в завалах она вырастает до 100-150 особей/га и даже выше. Тем не менее, обострения внутрипопуляционных отношений не происходит благодаря большой экологической емкости местообитания и выселению части животных в естественные биотопы. В завалах хорошо выражена роющая деятельность пищух, располагающих свои убежища в норах. Питание пищухи в природных биотопах, определяемое по кормовым запасам, включает небольшое число видов (около 10), на пашнях в запасах зарегистрировано 44 вида, что составляет около половины общего числа видов, произрастающих на пашнях. В целом эти данные свидетельствуют о лучшем питании пищухи на раскорчевках. При этом в запасах часто встречается культурный вид - овес посевной, некоторые стожки были целиком сложены из него. Конкурентами пищух в естественных биотопах являются красная, красно-серая полевки, полевка-экономка, лесная мышь, бурундук, землеройки, однако в завалах пищуха более конкурентноспособна в топическом плане. Ее запасами питаются заяц-беляк, выпасаемые здесь лошади. Хищниками, потребляющими пищуху, здесь являются горностай, колонок, пустельга, сапсан.
Итогом длительных исследований фауны и экологии млекопитающих в Западной Якутии явился ряд работ И.И. Мордосова (1980, 1997 и др.). В материалах по распространению и экологии пищухи в Северо-Западной Якутии показано обитание вида в редкостойной лиственничной тайге, где отсутствуют характерные для него каменистые россыпи, пригодные для обитания и складирования запасов корма. Запасы корма зверьки складывают под валежником из относительно толстых стволов. Свои ходы и норы зверьки устраивают в морозобойных трещинах, заросших мхом. Роющая деятельность вида здесь не установлена, т.к. сразу под моховым покровом располагается многолетняя мерзлота или же многолетний лед.
И.И. Мордосов отмечает, что в юго-западном регионе Якутии и в долине р. Лена в Центральной Якутии на состояние популяции пищухи огромное влияние оказывает воздействие промысла и, по-видимому, косвенное воздействие человека. Это связано с низким потенциалом воспроизводства вида. В 1930-х гг. пищуха имела широкое распространение в лиственничных лесах Центральной Якутии и на островах р. Лена. В настоящее время этот вид здесь полностью исчез. В частности, И.И. Мордосов показывает, что популяция в районе с. Едея, приведенная В.М. Сафроновым и А.К. Ахременко (1982), практически уже не существует. Н.А. Формозов и Л.Г. Емельянова (1991, 1999), рассматривая звуковую сигнализацию северной пищухи, отметили принадлежность популяций различных районов Якутии к разным акустическим расам. Так, пищухи Верхоянья по характеру сигналов отнесены к северной (частота сигнала опасности увеличивается), а пищухи, обитающие на Олёкмо-Чарском нагорье и вдоль Амуро-Якутской магистрали (Становой хребет), - к южной акустической форме (частота сигнала опасности падает от начала к концу сигнала). Сигналы пищухи, обитающей в районе хребта Черского, сочетают в себе признаки обеих форм, что может служить признаком гибридного происхождения данной популяции.
В.Е. Колодезников (2005) рассматривает колонии, обитающие на р. Анабар, и приводит их биотопическое распределение, состояние численности и особенности питания.
Как видно из приведенного описания опубликованных работ по северной пищухе, изучение ареала и экологии вида проводилось при сборе материалов по мелким млекопитающим в целом, специальные же исследования практически отсутствовали. Кроме того, изучение этого вида в экологическом аспекте в Якутии охватывает, главным образом, северо-восточные и северо-западные районы, в Южной Якутии, за исключением территории Олёкмо-Чарского нагорья, такие исследования не проводились. Поэтому мы поставили перед собой задачу восполнить это пробел в изучении экологии северной пищухи Якутии.
Питание
Вместе с тем, данный метод не всегда представлялся адекватным, так как в условиях малочисленных эфемерных колоний, когда животные не отличаются повышенной акустической активностью, а при недостатке убежищ - и визуальной, непосредственные наблюдения практически не дают необходимых результатов. Поэтому количественный учет проводился нами также по косвенному признаку — по количеству и характеру расположения обнаруженных на территории колонии стожков. В этом случае мы предполагали, что расположенные обособленными группами стожки принадлежат одной семье, состоящей, как минимум, из 2-4 особей.
В целях изучения среды обитания и биотопического распределения северной пищухи нами проводилось выявление и описание ландшафтных и фитоценотических особенностей биотопов. Выделение и описание биотопов (Новиков, 1949, 1953) включало предварительное выделение биотопов и окончательную их характеристику на месте (согласно методикам В.Н. Сукачева (1964, 1972) и Л.Г. Раменского (1938), которые просты и дают наглядное представление о видовом облике фитоценоза), исходя из растительности, рельефа и по наблюдениям над распределением животных. Было выделено и описано 7 колоний, географически изолированных друг от друга и, как правило, тяготеющих к определенному каменистому биотопу. Кроме того, изучались защитные и кормовые условия как на каменистых участках, так и в окружающих лесных массивах.
При изучении питания, согласно общепринятой методике Г.А. Новикова (1949, 1953), проводился анализ содержимого желудков отловленных особей (п = 11), разбор запасов в кладовых (в раннеосенний период, после окончательного формирования стожка, п = 254), непосредственные наблюдения в природе за кормящимися животными, постановка экспериментов в природе. Желудки взвешивали, затем вскрывали и проводили разбор составных частей пищи по цвету, запаху и консистенции; визуально определяли объем каждой фракции (% наполненности). Для определения растений в кладовых составлены гербарии высших сосудистых растений, собранные в данном биотопе. Видовое определение растений произведено нами, а также специалистами кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета и кафедры естественно-технических дисциплин Технического института (филиала) Северо-Восточного федерального университета в г. Нерюнгри. При этом определение видового статуса для некоторых групп и семейств растений (мхи, лишайники, осоки), а также грибов не всегда представлялось возможным (в частности, в том случае, когда в запасах встречались близкородственные виды), и в этом случае данные группы характеризовались до уровня отрядов, а для цветковых - до уровня семейства или рода. Для оценки объема запасенной фитомассы каждый стожок оценивался посредством введенной нами величины условного объема. Для этого проводился промер габаритов стожка с последующим переводом в условные единицы из расчета 10x10x10 см (1000 см3) = 1 усл.ед. Данный метод позволяет, например, оценивать величину запасов в том случае, когда величина и расположение ниши не позволяют провести изъятие запасов корма для непосредственного взвешивания. Статистические расчеты по питанию проведены с помощью программы Microsoft Office Excel. Все обнаруженные стожки (ниши для запасания корма) в пределах основных стационаров наблюдения (колонии № 1,2, 5) нумеровались и картировались.
Из методов многомерной статистики для изучения сходства многовидовых группировок (для определения сходства питания пищухи разных колоний и регионов) применялся кластерный анализ на основе качественных и количественных показателей коэффициента Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982; цит. по Литвинову (2001)) с последующим анализом дендрограмм (Андреев, 1980; Андрейчиков, Андрейчикова). Используемый коэффициент адекватно отражает содержательное представление о сходстве выборок (Шадрина, 1987). Коэффициент „ 2 а "5 = т і \Ь) Чекановского-Съеренсена а с В приведенной формуле а - число общих видов; Ъ - число видов, присутствующих в первой, с — во второй выборке.
Исследование суточного цикла активности проведено, главным образом, во время прохождения маршрутов и наблюдений на пробных площадках за отдельными семьями, при этом отмечались непосредственные встречи зверьков, а также визуальная и акустическая активность пищухи за определенные промежутки времени. При этом трудоемким, но точным приемом изучения суточной жизни является наблюдение в бинокль за известным числом зверьков (Варшавский, 1938; Ларионов, 1943; Синичкина, 1950; цит. по: Новиков, 1953). Вместе с тем, хотелось бы отметить и недостатки данного метода при работе в условиях протяженного и разреженного поселения, где основная трудность заключалась в сильно изрезанном рельефе местности, а также невысокой численности самой популяции. Основные наблюдения были проведены нами в условиях мониторинга одних и тех же семейных участков с использованием видеосъемки.
Для исследования суточной активности, особенностей трофического и полового поведения, косвенного определения численности в период с июля по сентябрь-октябрь проводились наблюдения, в т.ч. с фото-, аудио- и видеосъемкой (в объеме около 1850 часов). Записи голосов делались на расстоянии, в 2006 г. посредством кассетного диктофона Panasonic RQ-L36 с последующей перезаписью на цифровой диктофон Sony ICD-P210, с помощью которого проводились все дальнейшие записи. Обработка акустических сигналов проводилась в программе Sony Digital Voice Editor 2 с оцифровкой по частоте дискретизации 44 100 Гц с последующим анализом на сонографе Spectrogram, версия 2.3. С 2010 г. для фото- и видеосъемки (в т.ч. записей как самих сигналов, так и особенностей этологии при подаче сигналов) использовался цифровой фотоаппарат Sony DSC-W210 Steady Shot, для обработки полученных посредством его данных использовалась программа РМВ, версия 4.2.01.15030 (из пакета Sony Pictures Utility). Получаемые видеофайлы формата .mpg также конвертировались посредством приложения AIMP 2 Audio Converter в формат .wav (частота дискретизации 44 100 Гц) для последующей обработки и получения сонограмм. Кроме того, с учетом возможного совпадения звучащих сигналов пищухи с позывками птиц, обитающих в тех же биоценозах (аналогичное сходство отметил и Т. Kawamichi (1970)), был проведен предварительный анализ сонограмм всех певчих птиц (сигналы были записаны с сайта «Позвоночные животные России - Птицы» посредством программы AIMP 2 Audio Recorder), встречающихся на территории исследуемого района. Данный анализ показал, что сигналы, издаваемые северной пищухой, имеют максимальную частоту звучания почти в два раза выше, чем сигналы птиц, отмечено наибольшее сходство сигнала северной пищухи с позывкой обыкновенного клеста. Необходимо отметить, что в силу определенной нечувствительности техники и наличия естественного шумового фона (три колонии, в пределах которых в основном проходили исследования, находятся близ горных ручьев) ряд сигналов был зафиксирован на слух, но не проявлялся на сонограммах. Такие сигналы мы называли фоновыми и не включали в анализ. Определенное влияние оказывало также само записывающее устройство. Так, посредством видеокамеры, встроенной в цифровой фотоаппарат, удавалось фиксировать сигналы более четко, нежели те же сигналы, записываемые на диктофон. Видеокамера также частично ликвидировала шумовой фон от собственной работы аппаратуры, а конвертация записей непосредственно с камеры давала более ясные звуковые дорожки, нежели перезапись тех же видеофрагментов на цифровой диктофон. В последний год запись на диктофон в силу вышеозначенных причин велась реже, большая часть сигналов записана посредством видеокамеры цифрового фотоаппарата.
Сезонная жизнь популяций северной пищухи верховий Алдана
Учитывая значительное перекрывание участков самца и самки одной семьи, можно попытаться определить возможное число особей и количество семей пищухи в пределах исследованных колоний. Так, на площади в 3 гектара могут обитать 15 взрослых особей, а учитывая и число молодых (минимум - 1-2 детеныша на семью при условии выживания молодняка), получим число в 23-30 особей. Тем самым, косвенный учет на основании площади индивидуальных участков и колонии в целом соответствует численности, определенной методом площадного учета.
Метод маршрутного учета, который можно использовать на территории колонии № 5 в связи с ее рассредоточенностью вдоль береговой линии, показывает численность около 23 особей/км маршрута (эти данные близки к показателям максимальной численности (25 особей/км маршрута) для пищухи Сохондинского заповедника, обитающей в условиях пойм рек таежной зоны (Баранов, 1984). К сожалению, данный метод не очень удачен для колонии № 6, которая хоть и тяготеет к береговому склону, но, как отмечалось выше, почти треть ее (50-70 м) из-за крутизны склона аналогична мелколомным участкам типичных россыпей, используется лишь для перемещения между гнездовыми участками, где также находятся кормовые стожки, и не учитывается в маршруте. Однако условная численность данной колонии косвенно может быть определена в 20 особей/км маршрута.
При площади лесной колонии № 1 в 0,3 гектара общая численность зверьков здесь снижается до 2-4 особей (1 семья). Подтверждением невысокой численности служит не только небольшое число стожков на территории данной колонии, но и тот факт, что отлов в 2002 г. двух молодых особей привел к исчезновению пищухи в данном биотопе в следующем году. Колония № 6, будучи по площади в два раза больше, насчитывает, таким образом, около 4-8 особей (2 семьи).
Численность пищухи в колониях № 3, 4 и 7 определить трудно, так как эти колонии не имеют более или менее четких границ, а акустическая активность северной пищухи в разреженных биотопах низкая.
Таким образом, при учете численности пищухи мы сталкиваемся с рядом определенных трудностей, объясняющихся не только сложностью с реальным подсчетом зверьков в условиях пересеченной местности, но и неравномерностью распределения колонии по территории биотопа. Часто его площадь больше, чем площадь, где зверьки реально могут быть встречены, и тогда численность, пересчитанная косвенно, может оказаться завышенной по сравнению с реальной. В таких случаях одним из выходов является использование различных способов учета - как исходя из реальной площади колонии и количества наблюдаемых зверьков, так и с учетом площади индивидуальных участков.
Одним из вариантов, предлагаемых нами, является способ учета групп ниш со стожками. Этот метод подходит для типичных открытых биотопов, где ниши распределены на достаточно большой площади, и позволяет не только определить число индивидуальных участков, но и косвенно рассчитать численность зверьков. Интересно, что похожий метод учета был предложен для скальных полевок, как и пищухи, складывающих зимний корм в стожки (Карасева, Телицына, 1996). Отличие заключается в том, что авторы пересчитывали все обнаруженные стожки, а также входы в убежища в скалах на 100 м маршрута, в отличие от предлагаемого нами площадного учета.
Так, исходя из расположения ниш с запасами корма на территории колоний № 2, 5 и 6, описанного в главе 3.2., можно предположить следующее. Для колонии № 2 было обнаружено девять условных групп ниш. Если считать, что семья состоит минимум из двух взрослых и двух молодых особей, значит, численность животных в данной колонии может достигать 36 особей. При пересчете на площадь россыпи численность определяется в 12 особей/га. На территории колонии № 5 стожки распределяются таким образом, что формируют шесть условных групп, таким образом, абсолютная численность пищухи здесь может составлять 24 особи, т.е. около 7 особей/га.
Высокая численность северной пищухи отмечена в биотопах, характеризующихся наилучшими защитными и кормовыми условиями, а также возможностью устройства ниш для запасания корма. В пределах исследованных нами колоний оптимальное сочетание этих условий не отмечено. Пойменные открытые колонии характеризуются наличием достаточного количества пустот между камнями для устройства убежищ и складирования зимних запасов корма, но кормовая база лучше в условиях лесных колоний, доказательством чему служат большие, нежели на открытых россыпях, объемы стожков. В том случае, когда открытая осыпь располагается на склоне, фактором, лимитирующим численность, может стать крутизна склона, в силу чего площадь, реально используемая зверьками для устройства убежищ и ниш для запасания корма, снижается. Численность северной пищухи в условиях исследованных колоний предполагается нами как средняя для данного вида — 7-12 (максимум 15) особей/га. Невысокая численность является одним из факторов, лимитирующих массовый вылов пищухи в ряде регионов, в связи с тем, что в малочисленной (как правило, «эфемерной» колонии) сильнее сказываются вышеотмеченные негативные факторы, а восстановление колонии при, например, 75%-ном отлове населения (или 100%-ном вылове молодняка) может произойти за более длительный промежуток времени, чем в многочисленных колониях, и в ряде случаев - только за счет «материнской колонии».
Для выявления оптимальных местообитаний изучаемого вида, положительно сказывающегося на динамике его численности, Ю.С. Малышев (2001) предложил следующую последовательность действий: анализ вертикального распределения вида для горных районов (для равнинных - анализ распределения по основным формам мезорельефа); выделение предпочитаемых типов местообитаний (для горно-таежных видов - типы леса, кустарники); выявление сукцессионного статуса вида, т.е. сравнительно небольшого круга сообществ (из сукцессионных и экологических рядов), отличающихся наибольшей численностью вида; выделение тех вариантов местообитаний, где заметная численность вида сохраняется в периоды сезонных и многолетних депрессий.
