Содержание к диссертации
Введение
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 9
Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 16
2.1. Участок «Таловская степь» 16
2.2. Участок «Буртинская степь» 18
2.3. Участок «Айтуарская степь» 19
2.5. Погодно-климатические характеристики района исследования 21
Глава III. СТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ 24
3.1. Стациальное распределение поселений степной пищухи на территории участка «Буртинская степь» 25
3.2. Пространственная структура поселения степной пищухи 32
3.3. Площадь индивидуальных участков степной пищухи 41
3.4. Убежища степной пищухи 42
3.5 Заключение 49
Глава IV. ПИТАНИЕ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ 51
4.1. Изменение питания степной пищухи по сезонам 51
4.2. Запасание степными пищухами корма на зиму 56
4.3. Сохранность стожков степных пищух после зимы 69
4.4 Заключение 74
Глава V. ЗИМНЯЯ ЭКОЛОГИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ 76
5.1. Поведенческая и кормовая активность степной пищухи 76
5.2. Снежный покров как лимитирующий фактор 80
5.3. Заключение 88
Глава VI. ВОКАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ 91
6.1. Частотно-временные характеристики акустических сигналов степной пищухи 94
6.2 Влияние акустических особенностей среды на частотно-временные характеристики сигнала степной пищухи 101
6.3. Географическая изменчивость частотно-временных параметров звукового сигнала степной пищухи 104
6.4. Половой диморфизм песни степной пищухи 109
6.5. Заключение 111
ВЫВОДЫ 114
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 117
- Участок «Таловская степь»
- Стациальное распределение поселений степной пищухи на территории участка «Буртинская степь»
- Изменение питания степной пищухи по сезонам
Введение к работе
Актуальность. Степная пищуха (Ochotona pusilla Pall, 1768) занесена в Красную книгу Оренбургской области, как узкоареальный эндемик Палеарктики с сокращающимися ареалом и численностью. Для области статус определен как «немногочисленный стенотопный вид», который может оказаться в ближайшее время под угрозой исчезновения (Руди, 1996; Красная книга Оренбургской области, 1998). В тоже время, в Актюбинских степях, на горных участках Казахского мелкосопочника степная пищуха является фоновым видом млекопитающих (Дубровский, 1963; Пакиж1969).
Согласно ст. 7закона Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях»: «задачами государственных природных заповедников являются ...б) организация и проведение научных исследований, включая ведение Летописи природы; в) осуществление экологического мониторинга в рамках общегосударственной системы мониторинга окружающей природной среды. Реализация этих задач предполагается как для исчезающих, редких, эндемичных и реликтовых, так и для обычных видов. Степная пищуха редкий на региональном уровне вид, однако, на территории заповедника сеноставку можно рассматривать, как фоновый вид, оказывающий ощутимое воздействие на его экосистемы.
Большой потенциал размножения, значительная смертность, высокая кормовая активность, роющая деятельность определяют биоценотическое значение сеноставки. Способность степной пищухи запасать значительное количество сена на зиму, избирательность по отношению к кормам в сочетании с высокой плотностью популяции на отдельных участках оказывает большое влияние на растительный покров. Кроме этого, степные пищухи являются кормовым объектом ряда наземных и пернатых хищников. Таких как: лисица {Vulpes vulpes), корсак {V. corsak), хорь степной {Mustela evers-manni), горностай (М. erminea), орел степной (Aquila гарах), степной {Circus macrourus) и полевой (С. cianeus) луни, совы {Asio sp.), курганник
(Buteo rufinus), канюки (Buteo sp.) (Дубровский, 1963; Шубин, 1965; Па-киж, 1969).
Биология этого вида изучена слабо. Большинство работ отражают такие вопросы, как питание, запасание корма на зиму (Кириков, 1952, 1959; Дубровский, 1959; Смирнов, 1974; Лукьянов, 2001). В меньшей степени изучено размножение (Кириков, 1952; Шубин, 1965), биотопическая приуроченность (Дубровский, 1963; Лукьянов, 2001) и роющая деятельность степной пищухи (Дубровский, 1963). Слабо изученная биология вида не позволяет точно определить причины сокращения ареала, лимитирующие факторы, выработать оптимальные меры охраны. В настоящее время нет даже приблизительных данных о численности вида на территории области.
Катастрофическое сокращение ареала степной пищухи за последние 300 лет без прямого вмешательства человека беспрецедентно (Пидоплич-ко, 1934, 1951; Формозов. 1938; Шубин, 1963; Млекопитающие Казахстана, 1980; Формозов Н. А., 1981; Ербаева, 1988; Соколов и др., 1994; Лукьянов, 2001).
Единого мнения о причинах стремительного отступления границ ареала на юго-восток до настоящего времени нет. И.Г. Пидопличко (1934) объясняет сокращение ареала прогрессивным облеснением местности, а так же распашкой степных участков. Н.А. Формозов (1981) считает, что причиной вымирания этого вида могла быть эпизоотия. По мнению И.Г. Шубина (1965), границы ареала определяются общими климатическими условиями, а так же временем образования и высотой снежного покрова. СБ. Лукьянов (2001) основной причиной сокращения ареала в Восточной Европе считает деятельность человека: распашка целинных и залежных земель, нерегулируемый выпас скота. За последние 100 лет наблюдались незначительные флуктуации ареала, вызванные различными причинами (Лукьянов, 1995, 1996).
Ареал степной пищухи протянулся узкой полосой от нижнего Заволжья до предгорий Алтая на востоке и почти весь лежит в пределах Казахстана (Громов, Ербаева, 1995). Северная граница распространения вида - лесостепи Южного Урала, южная - полупустыни к юго-западу от Му-годжар. Жесткие климатические условия внутри ареала сформировали характерные приспособительные реакции, выраженные в морфологии, физиологии, биологии и этологии вида. Выявление этих особенностей поможет прогнозировать ответную реакцию вида на изменяющиеся условия.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в изучении экологии степной пищухи на территории государственного природного заповедника «Оренбургский».
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
исследовать биотопическую приуроченность пищух на территории заповедника;
осуществить живоотлов и мечение пищух для определения индивидуальных участков животных;
провести картирование нор и магистральных тропинок пищух для изучения использования территории животными;
провести картирование поселения пищух для изучения пространственной структуры поселения;
определить видовой состав растений, входящих в рацион степной пищухи, проследить его изменение по сезонам;
изучить видовой состав растений, запасаемых на зиму в стожки;
сравнить видовой состав растений стожков в разных частях ареала;
исследовать влияние снежного покрова на жизнедеятельность пищух в зимний период;
изучить акустический репертуар степной пищухи;
исследовать частотно-временные характеристики звукового сигнала пищух;
провести сравнительный анализ спектральных характеристик звукового сигнала в разных частях ареала степной пищухи;
Научная новизна. Описаны основные биотопы, населяемые степной пищухой на территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский». Проведено изучение видового состава растений, входящих в рацион пищухи и его изменение по сезонам. В отличие от сложившегося в литературе мнения, показана избирательность питания и предпочтение отдельных видов. Выявлена закономерность в распространении степной пищухи и видов рода Glycyrrhiza. Установлена пространственная структура поселения пищух. Доказано, что поселения пищух образуются мозаикой индивидуальных участков. Расстояния между центрами активности индивидуальных участков разнополых животных меньше, чем между таковыми у животных одного пола. Впервые изучено влияние снежного покрова на жизнедеятельность степной пищухи в зимнее время. Исследована зимняя кормовая активность пищух. Установлено, что зимой пищухи могут выходить на поверхность снега и питаться семенами растений. Проведен детальный анализ частотно-временных характеристик песни пищухи. Установлено, что под влиянием акустических особенностей среды у степной пищухи сформировалась низкая доминантная частота. Выявлено несколько типов звуковых сигналов пищух, различающихся по структуре. Доказан половой диморфизм песни степной пищухи.
Практическая значимость
Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в организации природоохранных мероприятий в степной зоне Заволжья и Южного Предуралья.
Отработанная методика отлова и мечения животных поможет оптимизировать учет численности пищух, определить их численность на терри-
тории заповедника. Изучение биологии позволит выработать рекомендации по охране редкого для области вида.
Апробация работы и публикации. По материал исследований опубликовано 12 работ. Результаты работы доложены и обсуждены на 6 совещаниях и конференциях, в том числе: Межрегиональных научных чтениях, посвященных 10-летию Государственного природного заповедника «Оренбургский», Оренбург, 1999; Международном симпозиуме: «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000 г.; Международной конференции: «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001 г;
Структура диссертации
Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 148 источников, в том числе 28 на иностранных языках. Работа изложена на 130 страницах, иллюстрирована 7 таблицами, 38 рисунками.
Благодарности
Хочу выразит искреннюю благодарность и признательность моему научному руководитель Никольскому А.А. за пристальное внимание к моей работе и помощь на всех ее этапах. Считаю приятным долгом поблагодарить Т.Ю. Лисицыну за поддержку и понимание.
Выражаю признательность директору заповедника «Оренбургский» А.И. Пуляеву за предоставленную возможность проводить исследования на территории заповедника; своему другу и соратнице О.В. Сорока, за помощь и поддержку при проведении полевых работ; всем сотрудникам заповедника «Оренбургский» за помощь в работе.
Участок «Таловская степь»
Таловская степь расположена в Первомайском районе Оренбургской области близ села Курлин. Площадь участка -3200 га. В орографическом отношении расположен на осевой части Общего Сырта. Рельеф - плосконаклонная, слегка волнистая равнина, расчлененная лощинами, ложбинами и неглубокими балками. Абсолютные высотные отметки колеблются от 198,9 м до 97,2 м. Большую часть заповедного участка занимают долины малых временных водотоков и пологие склоны. Участок расположен в зоне перехода от южных черноземов к темно-каштановым почвам.
Запасы подземных вод на заповедном участке незначительны. Глубина залегания подземных вод около 40 - 60 м, на поверхность в пределах участка не выходят. По характеру растительного покрова участок относится к подтипу настоящих степей. Лучше всего представлены разнотравно-злаковые степи: разнотравно-лессингоковыльные, разнотравно-залесскоковыльные, разнотравно-типчаковые. Повышенное содержание солей в почве обусловило развитие растительных комплексов пустынного типа - прутняково-чернополынно-типчаковых, прутняково-типчаковых сообществ.
На участке обитают 17 видов млекопитающих. Наиболее характерны степная пеструшка (Lagurus lagurus), малый суслик (Spermophilus pyg-maeus), степной сурок (Marmota bobak), еж обыкновенный (Erinaceus вигораєш), лисица (Vulpes vulpes), барсук (Meles meles) и др., временами заходят волк (Canis lupus), кабан (Sus scrofa), косуля (Capreolus capreolus). На гнездовании отмечено 20 видов птиц, среди них орел степной (Aquila гарах), перепел (Coturnix coturnix), каменка обыкновенная (Oenanthe ое-nanthe), стрепет (Tetrax tetrax), дрофа (Otis tarda) и 25 видов на пролетах лебедь-шипун (Gugnus olor), коршун черный (Milvus migrans), цапля серая (Ardea cinerea) и др. Из рептилий встречаются гадюка степная (Vipera ип-sinii) и ящерица прыткая (Lacerta agilis).
Участок «Буртинская степь» заповедника (площадь 4500 га) находится на территории Беляевского района Оренбургской области. Расположен в восточной части Предуральского краевого прогиба. Объединяет наиболее ценные урочища на левобережье Урала и является эталоном холмисто-увалистого степного Предуралья. Абсолютные отметки колеблются от 420,9 м до 230 м. Преобладает грядово-балочный рельеф. Балки разнообразны в поперечном сечении - от плосконаклонных до ущелевидных, от симметричных до крайне асимметричных. С соляным куполом связано развитие карстово-суффозионных форм рельефа в виде блюдец, озер. Участок расположен в подзоне южных черноземов. Толща красноцветных конгломератов и песчаников является хорошим водоносным горизонтом, содержащим пресную воду. Выходом этих вод являются мощный родник Кайнар и другие родники в урочище Тузка-рагал. Для водораздельных плакоров характерно глубокое (до 35 м) залегание грунтовых вод, у подножия увалов — близкое.
Растительный покров отличается большим разнообразием. Здесь выделяются разные подтипы луговых, настоящих и каменистых степей. Местами в сочетании с участками каменистых и настоящих степей выделяются солонцово-степные комплексы. Днища широких балок, долины мелких речек и ручьев занимают березовые, березово-осиновые колки и чернооль-шанники. Заросли степных кустарников формируют вишня степная, спирея городчатая и зверобоелистная, миндаль низкий, карагана кустарниковая.
На территории участка фауна млекопитающих представлена 24 видами, из которых наиболее обычны степной сурок, хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus), полевка обыкновенная (Microtus arvalis), пищуха степная, тушканчик большой (AUactaga major), из хищных встречаются лисица, барсук, хорь степной (Mustela eversmanni), ласка (М. nivalis), горностай (М. erminea), известны заходы волка, рыси (Lynx lynx). Копытные представлены косулей, лосем (Alces alces), кабаном. Разнообразна фауна птиц, из 120 отмеченных видов, для 51 установлено гнездование: орел степной, кур-ганник (Buteo rufinus), пустельга обыкновенная (Falco tinnunculus), стрепет, бормотушка (Hippolais caligata), овсянки обыкновенная (Emberiza cirinelld) и садовая (Е. hortuland), чеканы луговой (Saxicola rubetra) и черноголовый (S. torquata)w др. Из рептилий обычны черепаха болотная (Emys orbicularis), гадюка степная, ящерица прыткая.
Стациальное распределение поселений степной пищухи на территории участка «Буртинская степь»
Основным критерием выбора местообитания для степной пищухи является, по-видимому, наличие плотной растительности для надежной защиты от пернатых хищников. Кроме того, пищухи слабые, мало специализированные норники. Рыхлые смыто-намытые почвы по оврагам, лощинам и балкам, а также возле корней деревьев и кустарников облегчают зверькам задачу по созданию убежищ.
При выборе оптимальных мест обитания для мелких млекопитающих, живущих в степи, большое значение имеет сильное прогревание почвы днем и охлаждение ночью, а также нередко происходящие здесь в весеннее и осеннее время заморозки (Животный мир СССР, 1950). Густой растительный покров в местах обитания степной пищухи, по-видимому, смягчает суточные перепады температур и способствует формированию относительно ровного микроклимата. Кроме этого, условия существования здесь более мезофитны, чем в открытой степи и более ксерофитны, чем в поймах рек (Штейнберг, 1954)
По всему ареалу степная пищуха обычно селится в мезофитных биотопах, иногда рядом с водоемами (Звери Казахстана, 1953; Бажанов, 1955). Поселения степной пищухи располагаются преимущественно в за рослях степных кустарников, высокой траве (Кузнецов, 1928; Дубровский, 1963; Кириков, 1952; Смирнов, 1974; Лукьянов, 2001). На территории Казахского мелкосопочника часто встречается в интразональных местообитаниях: поймах ручьев и рек (Ержанов, 2000). В северной части ареала, в Южном Приуралье, на юго-востоке Оренбургской области (Светлинский район) поселения степных пищух могут располагаться в скалах и грудах камней (Кириков, 1951; Шубин, 1967; Рощина, Сорока, 1999).
Изучение предпочитаемых мест обитания степной пищухи проводилось нами в 2000 — 2002 гг. Описание ландшафтных особенностей, типов растительности, почвенного покрова приводится на основании работ А.А. Чибилева, З.Н. Рябининой, А.Д. Сергеева (1991), З.Н. Рябининой (1998).
На территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский» мы выделили четыре типичных местообитания степной пищухи.
1. Самый большой по площади единый массив, заселенный пищухами на территории участка - гора Кармен (Рис 2). В ландшафтном отношении представляет сыртово-холмистый тип местности с расчлененно-холмистыми массивами с каменисто-степной, кустарниково-степной и лу-гово-степной растительностью на неполноразвитых и смыто-намытых почвах.
Растительность неоднородна. В зависимости от экспозиции и крутизны склона изменяется состав растительных сообществ и степень проективного покрытия дна и бортов ложбины. Дно ложбин покрывает густой растительный покров (степень проективного покрытия - 80 - 100%). В глубоких ложбинах, где снег нередко лежит до начала июня, дно зарастает богатым мезофитным разнотравьем, среди которого часто встречается земляника зеленая (Fragaria viridis), звездчатка (Stellaria sp.), отдельные редкие кустики бобовника (Amygdalus папа), спиреи (Spiraea sp.) и шиповника собачьего (Rosa сапіпа). В большом количестве встречаются лютик едкий (Ranunculus acris), незабудка (Myosotis sp), кровохлебка лекарственная (Sanguisopba officinalis), мышиный горошек (Vicia cracca), василистник простой (Thalictrum simplex), морковник обыкновенный (Si/aum silaus), мыльнянка аптечная (Saponaria officinalis), подорожник большой (Plantago major), хатьма тюрингенская (Lavatera thuringiaca), зопник клубненосный (Phlomoides tuberosa), чина бледноватая (Lalhyrus pallescens), котовник (Nepeta sp.), вероника (Veronica sp.), лапчатка (Potentilla sp.), лабазник вя-золистный (Filipenclula ulmaria). В небольшом количестве встречается мятлик (Роа sp.) и полынь (Artemisia sp.).
Изменение питания степной пищухи по сезонам
Изучение питания степной пищухи мы проводили с 1999 по 2002 год на территории участка «Буртинская степь». Для описания видового состава растений, входящих в рацион малой сеноставки на протяжении всего года, мы обследовали поселения пищух, расположенные на территории участка. Наиболее тщательно просматривались магистральные тропинки, территория возле норовых отверстий. Всего за время наблюдений обследовано и описано 42 поселения пищух. Сведения о видовом составе растений, запасаемых на зиму, получены при исследовании кормовых запасов в 50 стожках в естественном состоянии.
Степная пищуха относится к зеленоядным млекопитающим. Передний отдел кишечника длиннее заднего (64%), что свидетельствует о менее выраженной зерноядности этого вида, по сравнению с другими пищухами. За сутки малая пищуха съедает 120 - 130 г травы или 20 - 25 г сена (Кириков, 1952). В отличие от степных млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку (например, сурков и сусликов), пищухи способны употреблять растительность в разной степени высыхания (Barash, 1973b).
В целом, видовой состав растений, встречающихся в рационе пищух приблизительно однороден, и мало изменяется по сезонам.
Ранней весной - конце марта - начале апреля, когда снег еще не сошел полностью и его глубина в поселениях пищух составляет в среднем,5±29,8 см (min=0 см; max=102 см; n=28), активность зверьков увеличивается. Пищухи начинают выходить на поверхность снега не только в темное, но и в светлое время суток. Нам не удалось проследить процесс кормежки. В этот период зверьки очень осторожны. Темные животные хорошо заметны на белом снегу. При появлении наблюдателя пищуха замирала в глубине кустарника и не проявляла никакой активности. При любом движении зверек тут же скрывался в подснежной норке. О рационе в этот период можно судить лишь по оставленным поедям. 21 марта 2000 г. среди погрызов были обнаружены прошлогодние веточки спиреи и шиповника.
Об увеличивающейся активности зверьков в конце марта можно судить и по числу входных отверстий на поверхности снега. 21 марта на протяжении 10 метров мы насчитали 10 входных отверстий, т.е. один вход через каждый метр.
Вероятно, в результате миграций некоторые зверьки вынуждены перезимовывать в местах, не типичных для степных пищух. На этих участках нет заготовленных стожков, поэтому зверьки вынуждены питаться подножным кормом.
Ранней весной - 26 марта 2000 г - нам удалось провести наблюдения за пищухой, поселившейся во временной норе степного сурка. Временная нора степного сурка является защитной норой, в которую сурки могут прятаться при появлении опасности. В отличие от гнездовой норы, которую сурки на зиму забивают глиняной пробкой изнутри, защитная нора не запечатывается и остается нежилой до времени выхода сурков из спячки — конец марта, начало апреля.
В конце весны снег вокруг норы стаивает полностью и норовое отверстие остается открытым. 28 марта в глубине норы нами были обнаружены следы линьки степной пищухи, а вокруг норы многочисленные следочки. Следы показали, что пищуха проделала расстояние в 333 метра, спустилась к ручью, сделала петлю вдоль ручья в 229 метров и вернулась в нору. Таким образом, общая длина хода составила 895 метров. По ходу следа, в местах, где глубина снега не превышала 2 см, нами были обнаружены 5 небольших ямок. Зверек раскапывал снег и скусывал прошлогоднюю траву. Чаще всего это были куртинки злаков. Такие подснежные ямки располагались на протяжении около 10 метров, т.е. через каждые 2 метра.
При появлении первых проталин, пищухи тяготеют к участкам не занятым снегом. Здесь в большом количестве можно увидеть свежий помет и свежие поеди зверьков. К проталинам ведут многочисленные подснежные ходы. На свободных от снега местах пищухи питаются преимущественно начинающими вегетировать злаками и прошлогодними побегами кустарников - спиреи, бобовника, шиповника, срезая их до самого основания. Помет пищух в это время состоит большей частью из древесных остатков, что говорит о значительной доле в рационе пищухи вегетативных побегов кустарников.
По мере стаивания снега, начинается вегетация молодой растительности. В рационе пищух появляются новые виды растений. В составе по-едей мы находили адонис волжский {Adonis volgensis), валериану клубненосную {Valeriana tuberosa), веронику колосистую {Veronica spicata), зоп-ник клубненосный {Phlomoides tuberosa), лапчатку вильчатую {Potentilla bifurcatd), василистник простой {Talictrum simplex), подмаренник настоящий {Galium verum), тысячелистник обыкновенный {Achillea millefolium), хатьму тюрингенскую {Lavatera thuringiaca).
Летом, с началом массовой вегетации, рацион пищухи определяется видовым составом мезофитного разнотравья, произрастающего на территории обитания зверьков. Состав растений, поедаемых пищухой летом, не отличается от весеннего рациона. Зверьки поедают растения, находящиеся на территории кормовых участков. Общий список растений, входящих в рацион степной пищухи приведен в таблице 4.3.
Похожие диссертации на Экология степной пищухи в государственном природном заповеднике "Оренбургский"
