Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Луговая растительность, как объект экологических исследований (обзор литературы) 7
1.1 Происхождение лугов и классификационные подходы 12
1.2 История изучения флоры и растительности северо-востока Татарстана и прилегающих территорий 22
Глава 2. Природная характеристика района исследований 26
2.1 Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион темнохвойно-широколиственных неморальнотравяных лесов с фрагментами южнотаежных елово-пихтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов 28
2.2 Вятско-Камский равнинный регион темнохвойно-широколиственных, долинных гигрофитных неморальных лесов и болот 33
Глава 3. Материалы и методы исследования 38
Глава 4. Видовой состав сосудистых растений лугов в бассейне низовья реки Вятки 43
Глава 5. Фиторазнообразие и классификация луговых сообществ 52
5.1 Эколого-флористический подход 52
5.2. Доминантно-детерминантный подход 65
Глава 6. Ландшафтно-экологические закономерности распределения и ординация луговых сообществ 74
6.1. Экотопологическая структура луговой растительности 74
6.2. Ординация луговых видов и сообществ 87
Глава 7. Антропогенная динамика луговой растительности 99
Выводы 127
Список литературы 129
Приложения 152
- Происхождение лугов и классификационные подходы
- Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион темнохвойно-широколиственных неморальнотравяных лесов с фрагментами южнотаежных елово-пихтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов
- Материалы и методы исследования
Введение к работе
Актуальность темы. Исследование ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова является одним из актуальных направлений в современной экологии. Луговые сообщества, являющиеся кормовой базой для сельскохозяйственного производства, как правило, широко представлены в современных ландшафтах. Изучение состава и состояния луговой растительности служит основой для рационального использования сенокосных и пастбищных угодий и предотвращения их от деградации. Особый интерес представляет выявление ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова лугов в условиях бореального экотона, представляющего собой серию относительно сгущенных между собой зональных границ, разделяющих две биоклиматические зоны умеренных широт: бореальную (преимущественно таежнолесную) и суббореальную (лесостепную и степную). Луговые сообщества, в этих условиях являясь вторичными, произрастают в различных почвенно-грунтовых условиях экотопов при условии постоянного антропогенного воздействия. В условиях сенокошения и выпаса луга как открытые экосистемы реагируют на внедрение новых видов, не типичных для зональных условий. Особенно эти процессы проявляются в условиях долинно-террасных комплексов рек, отличающихся разнообразием элементов рельефа. Принимая во внимание вышесказанное, представляется актуальным изучение ценофлоры и растительности лугов, оценка их антропогенной динамики и состояния.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить таксономическое разнообразие и выполнить структурный анализ ценофлоры луговых сообществ.
Выявить синтаксономическое разнообразие луговых сообществ на основе эколого-флористического и доминантно-детерминантного подхода.
Провести экологическую ординацию и выявить экотопологические закономерности распределения луговой растительности.
Оценить антропогенную динамику лугового растительного покрова.
Научная новизна работы. Впервые для территории бассейна низовья р. Вятки проведена эколого-флористическая классификация луговых сообществ и выделены новые синтаксоны: 1 союз, 6 ассоциаций, 9 субассоциаций и 3 варианта. Используя современные методы градиентного анализа и оценки сходства (ANOSIM), впервые для территории Татарстана выявлены ландшафтно-экологические закономерности состава и структуры растительного покрова лугов в бассейне крупной реки. В ходе полевых исследований обнаружен новый вид для флоры Татарстана и 114 местонахождений охраняемых видов растений.
Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные закономерности развивают представления об организации лугового растительного покрова в условиях зональных экотонов. Полученные результаты дополняют представления в области классификации и ординации луговых сообществ.
Результаты проведенных исследований могут быть использованы для биоэкологического мониторинга, геоботанического картирования и для выделения ООПТ. 363 описания луговой растительности, из которых 293 авторские, включенные в базу данных «Флора», поддерживаемую на экологическом факультете КГУ, используются для мониторинга и анализа растительного покрова Татарстана. Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплине «Экология растений», «Классификация и
5 ординация растительных сообществ», «Биологические ресурсы» в Казанском государственном университете и в дисциплине «Растительный мир Татарстана» в Казанском государственном педагогическом университете. Положения, выносимые на защиту.
Видовой состав сосудистых растений лугов в бассейне низовья р. Вятка отличается от зонального спектра флоры ландшафтов Вятско-Камского экологического региона по ведущим семействам таксономического спектра и относится к «южному» средиземноморско-центральноазиатскому типу.
Для классификации луговых сообществ, формирующихся в условиях бореального экотона и отличающихся полидоминантностью и сменнодоминантностью, наиболее приемлем эколого-флористический подход. Выбраковка части геоботанических описаний при выполнении эколого-флористической классификации компенсируется применением доминантно-детерминантной классификации.
Специфичность, как видового состава, так и синтаксонов лугового растительного покрова экотопов пойм малых, средних рек и поймы р. Вятка, покатых склонов северной экспозиции и крутых склонов южной экспозиции достоверно выявляется методом градиентного анализа и оценки сходства (ANOSIM).
На фоне проявляющейся под воздействием выпаса конвергенции луговых сообществ разных экотопов выражена специфическая приуроченность ряда видов к определенным экологическим условиям.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались: на межрегиональной научно-практической конференции «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999), на II международной конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии» (Чебоксары-Москва, 2002), на
Второй научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов» (Казань, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на международной конференции «Вопросы общей ботаники: Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на Ежегодных итоговых научных конференциях Казанского университета (2001-2003).
Личный вклад. Полевые исследования, сбор и камеральная обработка данных автором выполнена самостоятельно. Автором выполнено и обработано 293 геоботанических описания.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 244 страницах, содержит 128 страниц основного текста, 93 страницы приложений, 11 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает 260 наименований, из них 54 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность проф. Т. В. Роговой за внимательное руководство и поддержку, искреннюю благодарность профессорам Н. П. Торсуеву и О. П. Ермолаеву за помощь и ценные советы, В. Е. Прохорову и Г. А. Шайхутдиновой за помощь в обработке материала, сотрудникам кафедры общей экологии за поддержку и содействие.
Происхождение лугов и классификационные подходы
Преобладающая часть лугов возникла в результате деятельности человека на месте уничтоженных им лесов и кустарников, осушенных болот и спущенных озер, при орошении степных и полустепных биогеоценозов. Естественным путем луга сформировались лишь там, где многолетние мезофильные травы могли успешно конкурировать с мезофильными и гигрофильными травами, с деревьями, кустарниками, полукустарничками, мхами и лишайниками (Барышников, 1933; Еленевский, 1936а; Работнов, 1984; Швирст, 1986; Куркин, Ярошенко, 1992; Куркин, 1996).
На исследуемой территории луговые сообщества являются вторичными на месте коренных темнохвойно-широколиственных лесов и произрастают в различных почвенно-грунтовых условиях экотопов долинно-террасных комплексов, приводораздельных склонов, водораздельных пространств, склонов и днищ оврагов и балок при условии постоянного антропогенного воздействия. Около 4000 лет назад территория Татарстана была полностью покрыта лесными массивами. На сегодняшний день они занимают чуть более 16% (Государственный доклад ..., 2003) территории республики, что соизмеримо с площадью, занимаемой пастбищными и сенокосными лугами (15,5%).
Луга могли и могут возникать без воздействия человека, как стадия первичных сукцессии при формировании растительности на новых субстратах (отмели в поймах рек, днища озер, освобождающиеся от воды в результате естественного снижения уровня и др.). Возможно, что луга образовались как последующие стадии первичных сукцессии, например, при изреживании зарослей ив в поймах северных рек. Луга возникли и возникают естественным способом в результате воздействия диких животных: в местах стойбищ диких оленей, на месте биогеоценозов тундрового типа, в результате деятельности бобров и т. д. Как временные стадии вторичных сукцессии луга могут формироваться при уничтожении лесов пожарами (Вальтер, 1975; Работнов, 1984).
В результате деятельности человека значительно расширился диапазон экологических условий, при которых существуют луга. Она стала мощным фактором филогенеза растительных сообществ. В статье «Об эволюции растительных сообществ» Т. А. Работновым (1994) детально рассмотрен филогенез лугов, созданных человеком на месте лесов. Луга, созданные более 2 тыс. лет тому назад во время Римской империи в Западной Европе, в настоящее время сильно окультурены внесением удобрений и подсевом. В России, вероятно, имеются луга в возрасте примерно 1 тыс. лет. Большинство же лугов имеют возраст не более 300-500 лет. В первую очередь осваивались под луга леса и заросли кустарников в поймах рек, где быстро шло формирование более урожайных лугов. Предпочтительно также осваивались под луга леса, расположенные в пониженных элементах рельефа с более богатыми почвами и более развитым травяным покровом. Однако под луга были освоены большие площади хвойных (преимущественно еловых) лесов на подзолистых почвах, где возникли суходольные луга. Вероятно, предпочтение отдавалось освоению производных лесных насаждений: березняков, осинников, сероольшатников с более развитым травяным покровом. Формирование луговой флоры шло в основном за счет включения в нее видов, образующих травяной покров соответствующих типов лесов и видов растительных группировок вырубок и гарей. Относительное значение этих групп изменялось от пойменных лугов к суходольным. В поймах наибольшее значение имели виды, участвующие в создании травяного покрова лесов, а на суходольных местоположениях основное значение имели виды лесосек и гарей. Низинные местоположения занимали промежуточное место. Т. А. Работнов (1994) выделяет следующие группы растений вырубок и гарей хвойных лесов на суходольных местоположениях.
Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион темнохвойно-широколиственных неморальнотравяных лесов с фрагментами южнотаежных елово-пихтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов
Водоразделы сложены верхнепермскими отложениями, в частности, отложениями татарского яруса, представленными пестроцветными песчано-" мергелистыми породами. Почвообразующими породами здесь служат главным образом, продукты распада и переотложения пород татарского яруса, включая элювиальные, элювиально-делювиальные и делювиальные образования. По крутым склонам долин Вятки и Камы вскрываются мергеля и мергелистые глины, плитняки и щебенка известняков. Местами на возвышенных водоразделах и узких обособленных грядах и гривах водоразделов встречаются выветрелые известняки и известковые мергеля, которые участвуют в образовании дерново-карбонатных и коричневых почв. Небольшие и изолированные пятна этих пород часто встречаются по правобережью р. Казанки и в северо-восточной части района - ближе к реке Вятке. По приводораздельным склонам большую площадь занимают элювиально-делювиальные и делювиальные образования. На речных террасах основными почвообразующими породами служат четвертичные отложения.
В долинах рек почти повсеместно вскрываются толщи белебеевской и отдельными пятнами юговской свит, представленных красноцветными песчано-глинистыми породами. Четвертичные отложения также развиты в виде элювиальных суглинистых покровов по всей территории района.
На отдельных участках правобережья Вятки и в бассейнах некоторых более мелких рек наблюдается двухъярусное строение рельефа. Нижняя ступень с абсолютными отметками 140-180 м, в виде узких полос прослеживаемая вдоль долин отмеченных рек, слабовыраженным уступом переходит в вышележащую поверхность с абс. высотами 180-220 м, занимающую водораздел Вятки, Волги и Камы. Обе поверхности являются результатом длительных процессов выравнивания ранее расчлененного рельефа.
Характерной особенностью поверхности района является большая густота эрозионного расчленения, достигающая 600-800 м на 1 кв. км площади. В нижнем течении р. Вятки эти значения превышают 1000 м на 1 кв. км, поэтому рельеф в этой части района часто называют «горным». В связи с асимметричным строением Волго-Вятского водораздела реки, впадающие в Вятку, короткие, но глубоко врезанные с хорошо разработанными долинами. Асимметричный характер наблюдается и у большинства рек района, имеющих широтное или почти широтное направление (Кротов, 1888; Нечаев, 1892; Головкинский, 1869, С. 271; Геология..., 1939, С. 141). А. Нечаев (1892) выделяет в Мамадышском уезде еще и долготную ассиметрию. Крутой обычно склон южной экспозиции, углы наклона которого достигают 20-25, противоположный склон пологий (2-4). Склоны долин изрезаны овражно-балочной сетью. При этом на крутых склонах южной и западной экспозиции в большинстве случаев развиты узкие, глубокие овраги, тогда как на теневых склонах преобладают пологие длинные балки, создающие слабоволнистый рельеф.
От геолого-геоморфологических и климатических условий зависят остальные факторы природной среды (гидрографическая сеть, почвы, растительность). Основной водной артерией является р. Вятка, которая оконтуривает район с востока. Почти на всем протяжении русло реки прижимается к правому берегу, который круто, местами отвесно, обрывается к руслу. Все правые притоки Вятки (Ошторма, Шия, Бурец, Шошма, Аджимка и др.) имеют в основном близкое к широтному направление. В результате этого вся территория разделена на узкие, асимметричные увалы. Сельскохозяйственная освоенность достигает 70%, что для этих районов Татарстана и Кировской области является очень высокой (Физико-географическое..., 1964).
Климат региона умеренно-континентальный с теплым летом и холодной зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет 2,5 выше нуля. Средняя температура января -14,0, июля +19,1. Температурный режим характеризуется большой амплитудой сезонных максимумов. Так, абсолютный минимум января -48,0, абсолютный максимум июля +38,0. Сумма среднесуточных температур воздуха за период с температурой выше 10 колеблется от 2030 до 2150, за период с температурой ниже -10 варьирует от 1140 до 1200. Зима длится около пяти месяцев. Число дней со снежным покровом в среднем достигает 155. Появление снежного покрова относится к концу октября, а образование устойчивого снежного покрова относится к началу второй декады ноября. Таяние снега начинается обычно в конце марта и заканчивается в середине апреля. Район хорошо обеспечен влагой. Среднегодовое количество осадков 420 мм. За летний период (V-IX) количество их достигает 242 мм (Колобов, 1968; Агроклиматические ресурсы ТАССР, 1974; Климат ТАССР, 1983).
Материалы и методы исследования
Было заложено поперечных профиля в долине р. Вятки. В ходе маршрутных исследований территории собрано 250 листов гербария. Для определения видов использовались следующие работы: определитель растений Татарской АССР (1979), Флора европейской части СССР, Т. 2. (1976), Т.4. (1979), Т. 5. (1981), Т. 7. (1994), иллюстрированный определитель растений Средней России, Т. 1. (2002), Т. 2. (2003), определитель сосудистых растений центра европейской части России (1991), В. Э. Скворцов (2000). В пределах ландшафта долинно-террасных комплексов р. Вятки элементы рельефа выделялись на основании карт: Общегеографическая карта Татарской АССР 1:50000 (1998), Государственная геологическая карта СССР (карта четвертичных отложений) 1:200000 (1983), Геоботаническая карта Татарской АССР 1:200 000 (Марков, 1941). В пределах элементов рельефа в долине р. Вятки выделялись элементарные формы рельефа (Шенников, 1941; Шанцер, 1951; Тимофеев, 1971).
Под эколого-ценотическими группами, в соответствии с представлениями А. А. Ниценко (1969) и Г. М. Зозулина (1973), понимаются крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанные с разными типами сообществ. При исследовании лугового растительного покрова мы применяли классификацию эколого-ценотических групп видов сосудистых растений, составленную на основе эколого-ценотических свит А. А. Ниценко и исторических свит Г. М. Зозулина, используемую в базе данных «Флора».
Классификация растительности лугов проводилась по методике Браун-Бланке (Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Наумова, 1995; Миркин и др., 2001; Шитиков и др., 2003; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, 1978) и экологическая классификация на основе доминантно-детерминантного подхода (Миркин, 1968а, 19686, 1974). Классификация Браун-Бланке нами была проведена в дисплейном варианте, в качестве прикладной программы использовался Excel, в ходе классификации было составлено 75 таблиц.
Анализ соответствия с удаленным трендом, как метод непрямого градиентного анализа видов и сообществ был проведен с помощью программы CANOCO (Leps, Smilauer, 2003). Интерпретация выявленных градиентов была проведена с помощью экологических шкал путем определения факторов, скорреллированных с основными осями варьирования растительности. Для каждой площадки рассчитывались бальные характеристики по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983). Использовались климатические шкалы -температуры (Тт), континентальности климата (Кп), и экологические шкалы -увлажнения почвы (Hd), кислотности почвы (Re), обеспеченности почв азотом (N) и освещенности (Lc). Анализ сходства выделенных синтаксонов (ANOSIM) проводился с помощью программы PRIMER (Clarke, Gorley, 2001; Clarke, Warwick, 2001).
Для изучения антропогенной динамики растительности использовался косвенный метод сообществ аналогов (Александрова, 1964). Пространственные ряды экстраполировались во временные.
Было подобрано 5 совокупностей описаний. Первая совокупность представляла луга на приводораздельных склонах, вторая - луга в пойме малых рек, третья - луга на покатых склонах долин рек северной, северо-западной экспозиций, четвертая - луга на крутых склонах долин рек южной, юго-восточной, восточной экспозиций, пятая - луга в пойме р. Вятки.
Каждая совокупность описаний на основании индикационных характеристик лугового растительного покрова, учета характера использования луга и количества выпасаемого скота была разделена по степени антропогенной нагрузки на две или три группы описаний: D - сенокос, А - слабый выпас, В -средний выпас, С - сильный выпас. Данные группы описаний соответствуют ступеням шкалы пастбищной дегрессии Л. Г. Раменского (1956): сенокос -ступеням 1-2, слабый выпас - 3-4, средний выпас - 5, сильный выпас - 6-7.
Каждый вариант антропогенной нагрузки в различных совокупностях описаний был представлен 6-10 описаниями. Далее были составлены таблицы, строки в которой названия видов, столбцы - варианты антропогенной нагрузки, значения в ячейках таблицы - классы постоянства (Миркин и др., 2001) (1 -меньше 20%, 2 - от 21 до 40%, 3 - от 41 до 60 %, 4 - от 61 до 80%, 5 - от 81 до 100%о). Так же в таблицах приводятся показатели видового богатства, проективного покрытия и средней высоты травостоя. Чтобы оценить степень различия между сообществами аналогами был использован коэффициент общности Серенсена-Чекановского (География и мониторинг биоразнообразия, 2002):
