Введение к работе
Актуальность проблемы. Хозяйственная деятельность человека в Мировом океане вынуждает морских млекопитающих менять свой образ жизни и поведение, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Возрастающая частота контактов морских млекопитающих с человеком вызывают у них изменения поведения, особенно ярко проявляющиеся в условиях неволи и не всегда экологически адекватные.
Зрительный и слуховой аппарат тюленей хорошо приспособлены к функционированию как под водой, так и на суше (Андреев, 1978; Морозов, 1983; Ренуф, 1989; Fobes, Smock, 1981). Однако на больших глубинах, куда не проникает солнечный свет, и в мутных водах зрение не самый надежный анализатор, поэтому значительную часть информации морские животные получают через слух, тем более что в воде, по сравнению с воздухом, звуковые колебания поглощаются в 700 раз меньше (Уолкер, 1969). Поэтому исследование возможностей слуховой системы исключительно важно для охраны и рационального использования морских млекопитающих (Беликов, Белькович, 2002; Супин, 2008).
Экспериментальные исследования поведения дельфинов и ушастых тюленей проводятся достаточно широко. (Крушинский и др., 1972; Крушинский, 1977; Крушинский и др., 1982, 1987; Стародубцев, 1982, 1992, 2000-2008; Надолишняя, Стародубцев, 2000, 2002; Стародубцев, Надолишняя, 2010 Надолишняя и др., 2004, Флёсс и др., 1987, 1988, 1990; Чечина, 2004, 2006, 2010; Лямин, 2012; Якимов, Лебедева, 2012 Roitblat et al., 1990; Pack, Herman, 1995; Harley et al., 1996; Mercado et al., 2000; Tschudin et al., 2001; Jaakkola et al., 2003; Cardwell, Harley, 2005; Pack, Herman, 2007).
Данные об участии зрительной и слуховой систем в организации поведения ластоногих немногочисленны и они важны при решении вопросов охраны, для рационального ведения промысла, при разработке систем управления их поведением. Исследования в этой области особенно актуальны для российского Севера, так как антропогенная нагрузка на арктические моря год от года возрастает. Систематические исследования роли процессов переработки зрительной информации в построении поведенческих программ проводились лишь на ушастых тюленях, северных морских котиках (Близнюк, Дашевский, 1989; Дашевский, Близнюк, 1989).
Однако пока очень мало экспериментов по изучению поведения, анализаторов и познавательных способностей настоящих тюленей (Levenson, Schusterman, 1999; Schusterman, 2000; Bodson et al. 2005, Hanke et al. 2005; Mauck, Dehnhardt, 2005). В то же время, исследования поведенческих реакций на различные зрительные раздражители позволили оценить важнейшие параметры высшей нервной деятельности серого тюленя (Надолишняя и др., 2006) и кольчатой нерпы (Стародубцев и др., 2012). Исследования поведения этих животных в неволе способствуют обогащению знаний этологии и теории адаптации.
Изучение поведенческих адаптаций морских млекопитающих также весьма актуально в связи с использованием этих животных как помощников человека при освоении Мирового океана, участников демонстрационных программ и как возможных объектов доместикации (Близнюк, 1984, Мишин, 1991). С этой точки зрения исследование поведения морских млекопитающих позволит разработать рекомендации по обеспечению необходимых условий, обеспечивающих максимально возможную продолжительность их жизни в неволе, снизить действие стрессовых ситуаций на морских млекопитающих, оптимизировать процессы их приручения и обучения.
Цель исследования. Выявить закономерности формирования двигательных программ при воздействии зрительных и слуховых раздражителей у представителей семейства настоящие тюлени различного возраста и времени пребывания в неволе.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить поведение представителей трех видов семейства настоящие тюлени при адаптации к условиям неволи.
2. Исследовать динамику выработки двигательных условных рефлексов на двумерные и трехмерные зрительные раздражители. Определить степень различий формы плоских геометрических фигур, распознаваемых тюленями.
3. Оценить способности тюленей к обобщению методом "выбор по образцу".
4. Исследовать динамику выработки двигательных условных рефлексов на звуки чистых тонов. Определить минимальный частотный интервал между двумя разными звуковыми сигналами, распознаваемыми тюленями.
5. Определить характеристики сложных звуковых сигналов, существенные для их распознавания тюленями.
Научная новизна результатов работы. Впервые получены количественные экспериментальные данные о динамике формирования условно-рефлекторных реакций на зрительные и слуховые стимулы у представителей 3-х видов семейства настоящие тюлени. Получены сравнительные данные об особенностях поведения и обучения в ходе приспособления к условиям неволи при содержании ластоногих в океанариуме. Впервые методом двигательных условных рефлексов проведено определение частотно-временных характеристик слухового анализатора у морского зайца, серого и гренландского тюленей.
Практическая и теоретическая значимость работы. Результаты настоящей работы могут быть применены в сравнительных физиологических и зоопсихологических исследованиях морских млекопитающих, а также могут служить основой для оценки способности настоящих тюленей к обобщению и при изучении элементарной рассудочной деятельности этих животных. Полученные данные можно использовать при подготовке ластоногих к демонстрационным выступлениям в океанариуме и для выполнения служебных работ в составе морских биотехнических систем. Сведения об особенностях реагирования тюленей на различные зрительные и слуховые раздражители применимы при выборе и обосновании мер по защите морских млекопитающих в условиях возрастающего антропогенного воздействия.
Полученные материалы используются при чтении лекционных курсов и проведении практических занятий для студентов биологического направления факультета пищевых технологий и биологии Мурманского государственного технического университета.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Содержащиеся в океанариуме тюлени различаются по скорости и прочности выработки условных рефлексов. С возрастом способность к обучению у тюленей не снижается. У них формируется "установка на обучение" с использованием зрительных и слуховых раздражителей, различающихся по определенным признакам. Условные рефлексы второго рада, инструментальные, закрепляются легче и прочнее чем рефлексы первого рода, классические;
2. Представители исследованных видов семейства настоящие тюлени способны к дифференцировке двух- и трехмерных предметов различной формы и размеров;
3. Серые тюлени проявляют высокий уровень способности к обобщению при "выборе по образцу" трехмерных предметов
4. Морской заяц, гренландский и серый тюлени способны различать звуки в диапазоне 200-700 Гц по относительному признаку "низкий-высокий".
5. Ведущую роль при распознавании тюленями сложных звуковых сигналов играет периодичность следования составляющих их простых звуков чистых тонов.
Апробация материалов диссертации. Результаты работы докладывались и обсуждались на региональной научной студенческой конференции "Естественнонаучные проблемы арктического региона" (Мурманск, 2001); на конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (Иркутск, 2002); конференциях молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2002 и 2011); на научно-практическом семинаре "Морские животные на службе человеку" (Североморск, 2010); школе молодых ученых МГТУ по морской биологии (Мурманск, 2012); международных научно-технических конференциях МГТУ "Наука и образование" (Мурманск, 2007, 2011 и 2012).
Личный вклад автора. Материалы, использованные в диссертации, получены в результате проведения научно-исследовательских работ: № 01.2.00110682 "Экспериментальное изучение поведения настоящих тюленей", № 0120.0509313 "Биологические и научно-технические основы использования морских млекопитающих в системах охраны стратегических объектов", № 01 2009 55546 "Исследование поведения и сенсорных систем ластоногих на суше и под водой", № 01 2011 65652 "Разработка научных основ и методов использования арктических тюленей в биотехнических системах хозяйственного и оборонного значения".
Автор принимал непосредственное личное участие в проведении анализа научной литературы, подборе и обосновании методов исследования, в сборе, обработке первичного материала и формировании исходных баз данных, статистической обработке, анализе и обобщении результатов исследований. Все работы по накоплению, статистической обработке, анализу и обобщению материалов диссертации выполнены автором лично.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах, состоит из введения, обзора литературы, главы "Материалы и методы исследования", 3-х глав с результатами исследований и их обсуждением, заключения, выводов, списка литературы, включающего источников, из которых на русском языке, содержит рисунок и таблицы.
