Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Характеристика гибридной зоны большого и желтого сусликов в Саратовском Заволжье (обзор литературы) 8
1.1. Межвидовая гибридизация у сусликов: распространенность и особенности 8
1.2. Распространение желтого и большого сусликов в Поволжье 13
1.3. Гибридная зона большого и желтого сусликов 20
ГЛАВА 2. Материал и методы 24
2.1. Объем собранного материала 25
2.2. Методика полевых исследований и методы обработки полученных данных 26
2.3. Методы молекулярно-генетического анализа 31
ГЛАВА 3. Экологическая, пространственная и социально-демографическая характеристика гибридного поселения большого и желтого сусликов 43
3.1. Сравнительный анализ родительских форм и гибридов
по морфологическим и биоакустическим признакам 44
3.2. Особенности биотопических предпочтений большого и желтого сусликов как основа их симпатрии 55
3.3. Структура поселения большого и желтого сусликов 61
3.4. Динамика пространственной и популяционной структуры поселения 68
ГЛАВА 4. Репродуктивные отношения большого и желтого сусликов в гибридном поселении 74
4.1. Репродуктивные взаимоотношения в гибридном поселении 74
4.2. Характеристика репродуктивных группировок и выводков 77
4.3. Успех размножения и направление скрещивания родительских видов и гибридных особей в поселении 91
ГЛАВА 5. Генетическая структура гибридного поселения 96
5.1. Динамика генетической структуры. Сила генного потока и уровень интрогрессии (по ядерным и митохондриальным маркерам) 96
5.2. Особенности генетической структуры по данным анализа микросателлитной ДНК 102
Заключение по
Выводы 113
Литература
- Распространение желтого и большого сусликов в Поволжье
- Методика полевых исследований и методы обработки полученных данных
- Особенности биотопических предпочтений большого и желтого сусликов как основа их симпатрии
- Успех размножения и направление скрещивания родительских видов и гибридных особей в поселении
Введение к работе
Естественная межвидовая гибридизация у млекопитающих долгое время считалась редким явлением, а сам факт образования гибридов рассматривался как негативный результат нарушения изолирующих механизмов, приводящий к «напрасной трате гамет» и (или) к разрушению высоко интегрированных генных комплексов (Майр, 1968). Такой взгляд был основан на безоговорочном признании только аллопатрического механизма видообразования (Майр, 1974). В конце прошлого века с развитием методов современной генетики значительно возрос интерес к симпатрическому механизму видообразования (Harrison, 1989; Avise, 1994; Bullini, 1994; Via, 2001). При этом благодаря полученным новым данным по генетическим особенностям межвидовой гибридизации стало ясным, что симпатрическое видообразование, основанное на развитии репродуктивной изоляции и экологическом разобщении видов, по своим механизмам не сильно отличается от аллопатрического. В научном мире постепенно крепло убеждение, что те многочисленные примеры аллопатрического видообразования, которые приводятся для его подтверждения, могут оказаться результатами симпатрического видообразования (Schulter, 2001; Turelli et al., 2001). Применение современных методов цито- и молекулярно-генетического анализа такого рода позволит успешно разрешить эту проблему эволюционной теории, получить качественно новую информацию о характере взаимоотношений симпатрических видов, данные о структуре гибридных зон, оценить потоки генов через зоны контактов между видами, а также примерно определить время дивергенции таксонов (Огг, 2001; Barraclough, Nee, 2001).
С другой стороны, очевидно, что межвидовая гибридизация повышает изменчивость природных популяций и, в этом смысле, может играть роль «поставщика» эволюционного материала наравне с
естественной наследственной изменчивостью (Даревский, 1986; Крюков и др., 2001). Зоны гибридизации в этом смысле могут рассматриваться как «природные лаборатории» эволюционного процесса (Hewitt, 1988; Barton, Hewitt, 1989; Harrison, 1990; Hewitt, 2001; Barton, 2001).
Наряду со случаями полной изоляции между контактирующими популяциями близких видов и случаями их неограниченного скрещивания в природе существует много примеров различной степени изоляции и гибридизации. В целом же, репродуктивная изоляция и гибридизация представляют собой две противоположные стороны одного явления. Поэтому при изучении конкретного случая межвидовой гибридизации требуют разрешения ряд закономерных вопросов: что и как изолирует контактирующие виды, какие факторы способствуют или препятствуют прохождению гибридизации и каков механизм их действия (Панов, 1989).
Удобной моделью для изучения взаимодействия популяций близких видов в зонах парапатрии и симпатрии служат наземные беличьи (Rodentia: Sciuridae: Spermophilus), среди которых межвидовая гибридизация - явление достаточно обычное по сравнению с грызунами других таксономических групп и отмечено для многих видов. Среди видов, обитающих в Евразии наиболее хорошо изучены взаимоотношения малого (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778)" и крапчатого (S. suslicus Guldestend, 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985); большого (S. mayor Pallas, 1778) и малого сусликов (Ермаков, 1996); большого и крапчатого (Титов, 1999; Титов и др., 2005; Титов и др., 2007). Начата работа по изучению взаимоотношений краснощекого (S. erythrogenys Brandt, 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Спиридонова и др., 2000).
- русские названия сусликов приводятся по Каталогу млекопитаюгцих СССР (1981) и Систематике млекопитающих (Соколов, 1977)
2 - латинские названия сусликов приводятся по Систематике млекопитающих (Павлинов, Россолшю, 1987)
У наземных беличьих Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцатиполосого (S. tridecemlineatus Mitchill, 1821) и мексиканского (S. mexicanus Erxleben, 1777) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983) и уинтского (S. armatus Kennicott, 1863) и суслика Белдинга (S. beldingi Merriam, 1888). Во всех перечисленных работах, основное внимание уделяли роли фенотипических и морфологических отличий в межвидовой гибридизации, тогда как другие изолирующие механизмы, а также развитие и динамика взаимоотношений между контактирующими популяциями разных видов почти не рассматривались.
Случаи естественной гибридизации большого и желтого сусликов отмечены в литературе несколько раз (Огнев, 1947; Бажанов, 1944; Беляев, 1955). Однако, как и в выше упомянутых исследованиях, авторы ограничивались лишь описанием «помесей» этих видов. Несмотря на то, что зона симпатрии большого и желтого сусликов имеет достаточно большие размеры, локализация и размеры возможных гибридных зон между этими близкими видами до сих пор не установлены. В связи с этим поиск гибридных поселений, их локализация, описание и анализ , взаимодействия гибридизирующих популяций является актуальным.
Целью предлагаемой работы является установление экологических, поведенческих и генетических особенностей процесса естественной гибридизации большого и желтого сусликов в Саратовском Заволжье.
Для достижения названной цели работы были поставлены следующие задачи:
установить локализацию и описать структуру гибридной зоны большого и желтого сусликов;
выявить морфологические, биоакустические и молекулярно-генетические особенности гибридного поселения;
3) установить закономерности годовой динамики
демографической и пространственной структуры гибридного
поселения;
4) установить структуру репродуктивных отношений и
направление скрещивания родительских видов и гибридных особей в
поселении;
5) по результатам популяционных и молекулярно-генетических
исследований реконструировать динамику демографической
структуры гибридного поселения в пространстве и во времени;
6) выявить популяционные механизмы и факторы,
способствующие или препятствующие гибридизации и на основе
полученных результатов предсказать судьбу гибридного поселения
большого и желтого сусликов.
Настоящая работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
Распространение желтого и большого сусликов в Поволжье
Ареал желтого суслика почти целиком ограничен территорией бывшего СССР. Этот вид является типичным представителем полупустынь (Кучерук, 1998). На севере ареала этот суслик заселяет преимущественно участки с плотной суглинистой и супесчаной почвой. Настоящих песчаных пустынь этот вид в значительной мере избегает, заселяя лишь окраины песчаных массивов, долины среди бугристо-грядовых закрепленных песков и котловины выдувания (Слудский, 1969). Стации, в которых обитает желтый суслик, действительно чрезвычайно разнообразны. Мекленбурцев (1937) считает наиболее типичной стацией желтого суслика полынно-злаковую формацию. Колесников (1953) приходит к выводу, что наиболее благоприятной для существования суслика является зона эфемеровой горной полупустыни.
В Саратовском Заволжье распространение желтого суслика носит дискретный характер, что связано в первую очередь с мозаичным распределением биотопов пригодных для жизни желтого суслика. Поселения S. fulvus располагаются в сухой части поймы и надпойменных террасах вдоль р. Волги и в районе Ерусланских песков. Придерживается мест с умеренно плотным песчаным грунтом. Селится по пустырям, кладбищам, выгонам, обочинам грунтовых дорог, по окраинам сел, на помойках.
Северным пределом распространения желтого суслика считается левый берег Волги до широты г. Вольска (Огнев, 1947; Громов и др., 1963; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969). При этом большинство авторов ссылается на наиболее детальные исследования этого вида, проведенные в Заволжье Орловым (1929) (рис. 1). По его данным, в 20-х годах желтый суслик встречался в Краснокутском и Энгельском р-нах Саратовской обл., причем его поселения по берегам р. Еру слан доходили до г. Красный Кут, а отдельные колонии находились в окрестностях с. Генеральское севернее г. Энгельса. В этой же работе упоминается о наличии двух тушек желтого суслика, добытых в 1926 г. Виноградовым и Козловым против Вольска (колл. ЗИН РАН). То есть в начале века северная граница ареала этого суслика проходила по югу Саратовского Заволжья вдоль Волги до 52 с.ш.
В середине ХХ-го столетия ареал желтого суслика в Заволжских районах Саратовской и Волгоградской обл. заметно сдвинулся к югу. Уже в 50-х годах Строганова (1954) не отмечала этот вид севернее р. Еруслан. Исследования 1965-1970 гг., проведенные кафедрой зоологии Саратовского университета подтвердили, что этот суслик сохранился лишь на Приерусланских песках в окрестностях сел Дьяковка и Луговское Краснокутского р-на Саратовской обл., а также в Старополтавском и Николаевском р-нах Волгоградской обл. (Денисов и др., 1967; Ларина и др., 1968; Денисов, 1975). Основными причинами сокращения ареала до о 50 40 с.ш. и исчезновения из ряда мест желтого суслика, являлись, по мнению вышеуказанных авторов, хозяйственное освоение степей и связанные с ним истребление и промысел.
Результаты исследований распространения желтого суслика в Саратовском Заволжье в 90-е гг. показывают, что граница его ареала продвинулась с 1970 г. к северу на 70 км (Ермаков, 1997). Самая северная колония обнаружена около дачного поселка в 3 км к югу от с. Квасниковка Энгельского р-на. Далее к югу найдены поселения в окрестностях пос. Подгорное, Смеловка, Узморье, Березовка, Кирово Энгельского р-на; Яблоновка, Новокаменка, Кривой Яр Ровенского р-на и пос. Первомайское Краснокутского р-на Саратовской обл. Таким образом, можно говорить о частичном восстановлении численности S. fulvus (после депрессии, наблюдавшейся в 60-е гг.) у северных пределов ареала.
Большой суслик, вследствие своей высокой экологической пластичности, довольно быстро и успешно расширяет границы ареала в южном направлении и не только.
Исследования 1988-1997 гг. показали, что большой суслик продолжает расселяться на запад, и ареал этого вида на правом берегу Волги состоит из двух изолированных участков - «ульяновского» и «Вольского» (рис. 2). Сравнение современного ареала большого суслика на правом берегу Волги с ареалом, приводимым в определителях, где он описывается как узкая полоса к югу от Ульяновска до северных частей Самарской Луки (Громов и др., 1963, 1965; Громов, Ербаева, 1995; и др.), показывает, что за последние 30 лет область распространения большого суслика на Правобережье, так же как и в Заволжье, значительно расширилась. С начала 50-х до конца 90-х годов большие суслики «ульяновской» популяции расселились на север от западных окраин Самарской Луки до г. Ульяновска и в западном направлении - до Николаевского р-на Ульяновской области. За этот период суслики прошли в каждом из направлений около 100 км. Скорость продвижения зверьков при этом должна была составлять от 1.8 до 5 км в год. Более быстрый темп расселения (в среднем около 4 км в год) отмечается у больших сусликов
«Вольской» популяции, которые появились в окрестностях г. Вольска в начале 80-х годов, а к 1993 г. уже продвинулись на 30-40 км в западном направлении (Ермаков, Титов, 2000).
Имеются сведения об его расселении в северном направлении в Волжско-Камском крае (Богданов, 1871; Тихвинский, 1932; Формозов, 1959; Попов, 1960) и на Урале (Марвин, 1979; Руди, 1984).
Наиболее ранние сведения о распространении этого вида к востоку от Волги, относящиеся к концу прошлого - началу нынешнего столетия, имеют общий характер. В работах Богданова (1871), Зарудного (1847) и Мартино (1915) пределом обитания большого суслика в Волжско-Уральской степи считалась южная часть Самарской губернии. По Огневу (1947) «граница пересекает степи в южной части бывшей Самарской губернии по направлению к Общему Сырту».
Методика полевых исследований и методы обработки полученных данных
Структуру и состав гибридного поселения устанавливали ежегодно и контролировали на протяжении сезона активности на основе отлова и прижизненного индивидуального мечения всего населения (т.е. без изъятия зверьков из популяции) с последующей прижизненной видовой диагностикой. Сусликов отлавливали на стационарных площадках донскими ловушками и ручными петлями ранней весной, сразу после их выхода из спячки, а также в период появления на поверхности выводков. Отлов проводили до тех пор, пока все взрослые и детеныши не оказывались помечены, что позволяло контролировать изменения в составе населения на протяжении сезона и из года в год.
Индивидуальное мечение ежегодно отлавливаемых взрослых зверьков сразу после выхода из спячки и молодых сусликов после их выхода на поверхность из выводковой норы в поселении проводилось 2 способами. Долговременные пожизненные индивидуальные метки наносились методом ампутации пальцев по стандартной схеме (Кучерук, 1952; Карасева, Телицына, 1996.). Ампутированные фаланги пальцев служили образцами тканей для последующего молекулярно-генетического анализа. Временные метки для дистанционного опознавания особей и визуальных наблюдений создавались при использовании красителя урзол «Д», представляющие собой простые геометрические фигуры или их сочетания. Также при отловах зверьков определяли пол, возраст, репродуктивный статус (у самок по состоянию сосков, у самцов по состоянию семенников).
Индивидуальное мечение всего населения и прижизненная диагностика позволяли проследить многолетнюю динамику состава и пространственного распределения населения, контакты особей, оценить их выживаемость и репродуктивный успех, миграционную активность, а также динамику генетической структуры без вмешательства в естественные процессы взаимодействия видов и формирования гибридного поселения.
Первоначально видовая принадлежность особи определялась по внешним признакам. В качестве морфологических видоспецифических маркеров были использованы показатели внешней морфологии тела: длина тела, L (мм), плюсны, Р1 (мм), хвоста, С (мм) и живой вес, G (г), а также характеристика окраски шерсти верха головы («шапочки») и спины (поясничный отдел).
Для изучения окрасочных особенностей гибридных особей и родительских видов был применен колориметрический метод (Гашеев, 1999), основанный на оценке интенсивности красной, синей и зеленой части цветового спектра при пиксельной развертке. Обработка материала проводилась при помощи пакета программ Adobe Photoshop ver. 8.0 CS. В анализе были использованы полученные в ходе полевых исследований цифровые фотоснимки четырех экспозиций зверька: общий вид, вид головы с боку и сверху, общий вид спины. Оценочные окрасочные образцы представляли собой участки фотоснимка размером 100x100 пиксель, представленные в формате .Ътр. В качестве показателей окраски использовались 5 показателей: цветонасыщенпость (коэффициент отражения) в красной, синей и зеленой части спектра (в % от полного отражения), белизна (средняя величина первых трех показателей) и оттенок (отношение интенсивности красной части спектра к белизне).
Обработку материала проводили в пакете программ Statistica for Windows (StatSoft. Inc. 1984-2001) с помощью параметрических критериев сравнения, а также дискриминантного и кластерного анализов.
В дальнейшем первичный диагноз уточнялся на основе данных биоакустического и молекулярно-генетического анализов.
Для сравнительного биоакустического анализа родительских видов и их гибридов использовали записи предупреждающих об опасности сигналов сусликов. Сигналы, издаваемые сусликами непосредственно из живоловок после их отлова, записывали на портативный цифровой стерео магнитофона «Marantz PMD 670» с помощью микрофона «SONY ЕСМ737». Для количественного описания структуры сигналов использовали частотные (начальная, максимальная, конечная частота, глубина модуляции, кГц) и временные (длительность сигнала, мс) характеристики, полученные при помощи программ Avisoft-Sonograph и Adobe Audition 1.0. Сходства и различия между видами, а также специфику сигналов гибридных форм описывали при помощи дискриминантного анализа по всему набору исходных переменных. Всего проанализировано 415 сигналов фенотипических S. major (п- 11), 193 сигналов S. fulvus {п = 10) сусликов и 965 сигналов межвидовых гибридов (/? = 43).
Особенности биотопических предпочтений большого и желтого сусликов как основа их симпатрии
Топография и распределение нор грызунов позволяет определить экологические требования видов и, в частности, оценить предпочитаемость определенных микростаций для жизни и кормовой деятельности (Murray, Vestal, 1979; Elliot, 1983).
Норы желтого суслика в видовых поселениях приурочены к полынно-злаковым растительным ассоциациям с высокой долей рудеральных видов растений. При этом поселения этого вида встречаются как на равнинных биотопах, так и по склонам балок и овражных систем, покрытых высокостебельными рыхлокустными злаками - ковылем и тонконогом. Еще одной характерной чертой биотопических предпочтений S. fidvus является высокая степень тяготения зверьков к антропогенным трансформированным степным и полупустынным ландшафтам (свалки, заброшенные фермы, поселковые неорганизованные пастбища для скота и т.д.).
Основные местообитания желтого суслика располагаются в зоне глинистых и лессовых пустынь и полупустынь, а также на участках закрепленных песков. На севере ареала желтый суслик встречается в сухой степи и полупустыне. Здесь S. fulvvs заселяет участки с плотной суглинистой и супесчаной почвой. Настоящих песчаных пустынь этот вид в значительной мере избегает: заселяют окраины песчаных массивов, долины среди бугристо-грядовых закрепленных песков и котловины выдувания (Орлов, 1929; Слудский, 1969; Дубровский, 1961).
Большой суслик заселяет северные разнотравные, злаково-разнотравные, ковыльные и полынно-типчаковые степи. Встречается по долинам рек - на лугах, не заливаемых полыми водами; на многолетних залежах; опушках лесных колков. Селится на выгонах, на территориях нежилых поселков, обочинах и насыпях дорог, суходолах и по краям оврагов, на различных приусадебных землях и посевах (Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969; Громов, Ербаева, 1995). Предпочитает легкие почвы: черноземы, лугово-черноземные, темно-каштановые, супесчаные и легкие суглинистые почвы. Характерной чертой биотопического предпочтения большого суслика является тяготение к мезофильным несильно задерненным, увлажненным и песчаным биотопам со злаково-разнотравной растительностью, поэтому во многих местностях его называют «луговым» сусликом. Часто выбор местообитания больше зависит от эдафических условий, чем от характера растительности, поэтому большой суслик нередко встречается на участках степей богатых и ксерофитными растительными элементами - типчаком и полынью (Слудский и др., 1969; Стариков, Гумаров, 1995; Титов, 2000).
Образование смешанных и в особенности гибридных поселений различных по экологическим требованиям видов свидетельствует об особых условиях местообитания, в котором они формируются. По теоретическим представлениям гомогенность биотопа и отсутствие «разборчивости» в местообитаниях у особей, хотя бы одного из контактирующих видов, должны способствовать гибридизации (Панов, 1989).
Гибридная зона S. major и S. fulvus характеризуется небольшим числом смешанных и единственным гибридным поселением. Обнаруженные смешанные поселения, как правило, приурочены к биотопам, граничащим с основными путями расселения большого суслика (полосы отвода автомобильных дорог), либо имеющих антропогенное происхождение (свалки бытового мусора) или испытавшим антропогенную трансформацию (заброшенные с/х угодья - бахчи). По данным Шиловой с соавторами (2002) два смешанных поселения большого и желтого сусликов были обнаружены на полосе отвода автомобильной дороги Красный Кут - Дьяковка и прилежащих к ней участках свалки близ с. Усатово, а также на заброшенных земляных валах вблизи полезащитной полосы (окр-ти с. Усатово).
Успех размножения и направление скрещивания родительских видов и гибридных особей в поселении
Успех размножения является важным показателем, как приспособленности особи, так и устойчивости и жизнеспособности популяции в целом. В исследованиях гибридных популяций млекопитающих использование данных о репродуктивном успехе особи особенно актуально, поскольку позволяет оценить приспособленность особей разного происхождения, проследить вклад разных категорий особей в генетическую и демографическую структуру смешанной популяции и определить направление и характер происходящей гибридизации. Анализ изменчивости репродуктивного успеха особей и ее последствий облегчается тем, что генотип каждой особи в гибридной популяции уникален вследствие различных вариантов сочетания генов родительских видов.
Как показывают наши наблюдения, в гибридном поселении большого и желтого сусликов большая часть размножающихся самок участвовала в многосамцовых спариваниях (56%, п = 16). В 67% таких случаев самцов было 2, в 22% случаев 3 самца и в одном случае (11%) - 4. При такой особенности половых контактов следует ожидать множественного отцовства в выводках. Действительно, доля гетероспермных выводков оказалась достаточно высокой (в 7 из 16 выводков, 44%) и в среднем за четыре года наблюдений (2004, 2006-2008 гг.) составила 37.3 ± 9.8 (%). Используя данные анализа микросателлитной ДНК, представляется возможным выявление преимуществ в оплодотворении для каждого из самцов. Как показывает анализ, в случае гетероспермных выводков, в среднем 69.6 ± 10.1 (%) детенышей в выводках принадлежали одному из самцов. Аналогичные результаты были получены для тринадцатиполосного суслика - преимущество в оплодотворении у первого самца было высоким и составляло до 75% детенышей в выводке (Schwagmeyer, Parker, 1990).
Кроме того, нами были зафиксированы два случая успешных спариваний одного самца с двумя самками в 2004 и 2008 гг.
По нашему мнению, спаривания самки со многими самцами, также как и скрещивание видов, могут приводить к увеличению генетического разнообразия в депрессивной популяции, стабилизируя ее генетическую структуру и способствуя ее устойчивому существованию и развитию.
Анализ репродуктивного успеха особей в гибридном поселении большого и желтого суслика показал, что в популяции присутствуют особи, которые отличаются большей репродуктивной активностью и успешностью размножения (рис. 29). При этом успешность чаще спаривающихся самцов почти в два раза выше успешности самок, участвующих в многосамцовых спариваниях. Максимальный репродуктивный успех был отмечен у самки №441, которая принесла 13% прибылых зверьков за пять лет наблюдений. Максимально успешным оказался самец №455, который является отцом для 9 молодых сусликов (15%).
Как показывают наши данные максимальный репродуктивный успех, как у самок, так и у самцов, отмечается в годы с наименьшей плотностью зверьков в поселении. Таким оказался 2004 г., когда пять размножавшихся особей (3 самки и 2 самца, 7% от общего числа всех размножавшихся зверьков, п — 71) дали 26% прибылых зверьков за все годы наблюдений (л = 54) (табл. 22). Кроме этого, все особи, у которых был отмечен максимальный репродуктивный успех, являются гибррщами (за исключением 1 самки большого суслика - 14%), что убедительно доказывает фертильность гибридных особей обоих полов, вопреки бытующему мнению о стерильности гибридов S. fulvus и S. major (Громов, Ербаева, 1995). Однако данные по среднему числу суслят в выводках (2.14 ± 0.28, п = 29) указывают на пониженный репродуктивный потенциал гибридных особей, так как этот показатель достоверно ниже такового для родительских видов: 7 - 14 у S. major (Титов, 2003а), 4 - 14 у S. fulvus (Миронов, 1986). При этом выживаемость гибридного потомства оказалась не ниже выживаемости «чистых» детенышей (44%о (п = 32) и 29% (n = 7), соответсвенно; х = 0.55; р 0.1).
Для изучения направления межвидовых скрещиваний важным показателем является их ассортативность. Сопоставляя результаты наблюдений с ожидаемыми числами спариваний различных по видовой принадлежности особей можно выявить их сексуальные предпочтения (табл. 23).
Полученные нами данные указывают на отсутствие каких-либо предпочтений. Сравнение ожидаемых и наблюдаемых частот спариваний разных по происхождению особей (2004-2008 гг.) не выявило достоверных различий (х = 0.27 - 3.51, df= 5, р 0.622).
Таким образом, репродуктивные отношения большого и желтого сусликов в гибридном поселении являются панмиксичными. Они характеризуются отсутствием ассортативности скрещиваний, наличием многосамцовых спариваний самок и выраженной гетероспермностью выводков. Характер размножения и плодовитость особей определяется исключительно популяционными условиями, не имеет никаких конкурентных ограничений и отличается несбалансированным участием особей симпатрических видов и низким репродуктивным потенциалом (Шмыров, 2006а, 20066).
