Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Район исследования
1.1. Краткий физико-географический очерк и общие особенности природных условий Монголии как среды обитания панцирных клещей 10
ГЛАВА 2. Материал и методика исследований
2.1. Изученность фауны панцирных клещей Монголии 36
2.2. Материалы исследований 40
2.3. Методика исследований 42
ГЛАВА 3. Фауна панцирных клещей Монголии
3.1. Систематический состав панцирных клещей Монголии 48
3.2. Особенности фауны орибатид Монголии и проблемы таксономии 380
3.3. Новые, эндемичные виды и интересные находки панцирных клещей
в Монголии 394
ГЛАВА 4. Географическое распространение и зонально-поясное распределение панцирных клещей монголии
4.1. Анализ распространения видов орибатид на территории Монголии 402
4.2. Зональное распределение панцирных клещей 422
4.3. Вертикально-поясное распределение панцирных клещей 436
ГЛАВА 5. Структура населения панцирных клещей
5.1. Структура населения панцирных клещей основных экосистем Монголии 449
5.2. Сезонная динамика численности панцирных клещей 475
5.3. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле и их жизненные формы 482
ГЛАВА 6. Зоогеографическая структура и закономерности ормирования фауны орибатид монголии
6.1. Ареалогический анализ панцирных клещей Монголии 491
6.2. Фауногенетические комплексы панцирных клещей Монголии 499
6.3. Основные этапы и пути становления фауны орибатид Монголии 507
ГЛАВА 7. Панцирные клещи - промежуточные хозяева гельминтов в монголии
7.1. Панцирные клещи - промежуточные хозяева ленточных червей и профилактика аноплоцефалятозов 513
Заключение 519
Выводы 527
Литература
- Краткий физико-географический очерк и общие особенности природных условий Монголии как среды обитания панцирных клещей
- Изученность фауны панцирных клещей Монголии
- Систематический состав панцирных клещей Монголии
- Анализ распространения видов орибатид на территории Монголии
Введение к работе
Актуальность проблемы. Панцирные клещи или орибатиды - одна из наиболее крупных групп клещей. По современной системе они составляют отряд Oribatida (=Oribatei или Cryptosigmata) подкласса клещей - Acari, класса паукообразных -Arachnida (Evans, 1992; Trave et aL, 1996; Walter & Procter, 1999).
Группа включает около 10000 видов (в том числе 352 подвида), которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейств и 1333 родов современной фауны (Schatz, 2004b; Subias, 2004). По экспертным оценкам в состав Oribatida входит около 50-100 тысяч видов, из которых пока описано лишь 10-20% (Schatz, 2002). Эта древнейшая группа почвенных микроартропод известна с девона и именно ввиду своей исключительной древности и широкой экологической экспансии успела дать много морфологически дифференцированных ветвей, неоднократно испытав процесс интенсивной адаптивной радиации в своей истории (Криволуцкий и др., 1990; Norton et al, 1988; Norton & Poinar, 1994; Arillo & Subias, 2002; Subias & Arillo, 2002; Schatz et al., 2002).
Панцирные клещи - одна из самых мелких групп членистоногих. Их размеры (длина тела) варьируют в диапазоне 0.15-1.2 мм (у большинства видов - от 0.3 до 0.6 мм). Всех непаразитических почвенно-подстилочных членистоногих, имеющих подобные размеры (несколько групп клещей, ногохвостки, бессяжковые, лжескорпионы, а также ряд таксонов насекомых и многоножек), принято объединять под названием "микроартроподы".
Среди орибатид нет паразитов и хишников, а также видов, питающихся тканями
живых растений. Можно сказать, что орибатиды являются сапрофагами в широком
смысле слова и в основном поедают растительные остатки и грибы, включая дрожжи
(Стриганова, 1980; Mitchell, & Parkinson, 1976; Behan & Hill, 1978; Kaneko, 1988).
Кроме того, часть видов орибатид питается органическим детритом, вероятно усваивая
бактериальные пленки. Объектом питания могут быть и низшие водоросли, но для
наземных видов это, скорее, исключение (Littlewood, 1969). Некоторые орибатиды
могут поедать яйца других членистоногих и червей (например, нематод), а также
погибших нематод и микроартропод и их сброшенные экзувии, но не в качестве
основного источника пищи. Питаясь гифами грибов, панцирные клещи способствуют
высбождению из них тканей азота в минерализованной форме, для дальнейшего
усвоения высшими растениями. Они также активно участвуют в разложении и гумификации растительных остатков.
Орибатиды являются одним из важнейших компонентов почвенной фауны. Эта многочисленная группа микроартропод населяет почвы разнообразных биотопов на всех материках земного шара. Численность их в лесах с мощной подстилкой достигает несколько сотен тысячи особей на 1 м2. Относительно велика и биомасса орибатид в наземных экосистемах, практически во всех природных зонах она превосходит биомассу птиц и млекопитающих (вместе взятых) на единицу площади (Гиляров, Криволуцкий, 1985; Криволуцкий, 1995).
Большинство видов панцирных клещей обитает в подстилке и связанных с ней растительных остатках (пнях, колодах в лесу, ветоши в степи). Многие виды, проникая в толщу почвы, почти не встречаются на ее поверхности. Совершая вертикальные миграции и поддерживая скважность почв, панцирные клещи способствуют усилению аэрации, перемешиванию плодородного слоя почвы, распространению микрофлоры. Так, их присутствие значительно ускоряет процесс разложения органических остатков за счет того, что они способствуют повышению активности и эффективности деятельности грибов. Они также ускоряют процессы минерализации органических остатков и гумусообразования. Таким образом орибатиды играют большую роль в почвообразовательных процессах.
Наряду с положительной ролью орибатид в экосистемах, существуют некоторые отрицательные стороны их жизнедеятельности. Многие виды орибатид являются промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и некоторых диких млекопитающих, которые в регионах с выпасом скота на естественных пастбищах могут существенно снижать продуктивность скота и вызвать падёж молодняка. Известно также, что орибатиды могут механически распространять фитопатогенные грибки и бактерии, из которых немногие виды известны как вредители растений и мягкие ткани плодов (Андриевский и др., 2002).
В последние годы панцирные клещи привлекают внимание исследователей, как
удобный объект биоиндикации антропогенных воздействий и как перспективная
группа возможных "руководящих ископаемых" для торфов и погребенных почв.
Комплексы панцирных клещей тонко реагируют на любые изменения природной
среды, в частности, механических и химических свойств почвы, что дает возможность
использовать их для индикации и зоологической диагностики почв (Криволуцкий, 1970; Straalen, 1998).
Животноводство, в частности, имеет ведущее значение в сельском хозяйстве Монголии, что обусловлено структурой сельскохозяйственных угодий страны: около 80% в ней составляют сенокосы и пастбища. Для увеличения поголовья домашних животных и повышения их продуктивности необходимо обеспечить успешную борьбу с гельминтозными заболеваниями. В этой связи изучение фауны орибатид Монголии представляет не только теоретический, но и практический интерес.
Большое теоретическое и природно-хозяйственное значение панцирных клещей определило интерес исследователей к этой группе животных, в связи с чем за последние три десятилетия появились многочисленные работы российских и зарубежных исследователей, посвященные различным аспектам их изучения.
Несмотря на важное теоретическое и практическое значение, группа орибатид оставалась в Монголии мало изученной. Достаточно сказать, что к началу наших исследований из Монголии было известно всего 107 видов панцирных клещей. Многие вопросы, начиная с видового состава фауны и кончая практическим значением ее представителей, нуждались в критическом анализе и существенной доработке. Изучение фауны и населения орибатид Монголии необходимо, также в связи с созданием фундаментальной сводки "Фауна Монголии", а также региональных определителей по отдельным группам организмов. Поэтому тема исследования является весьма актуальной.
Необходимо подчеркнуть, что до настоящего времени не было общей сводки по панцирным клещам Монголии, не были изучены в полном объеме систематика, экология, биогеография, особенности эндемизма и пути становления фауны орибатид региона. Для выяснения этих вопросов было проведено настоящее исследование. Многие из них освещены в опубликованных ранее статьях и монографиях, но в совокупности они впервые в полном объеме приводятся в предлагаемой диссертационной работы.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей исследования является изучение таксономического и экологического разнообразия панцирных клещей Монголии, выявление закономерностей географического распространения и пространственного распределения орибатид в природных и антропогенно
модифицированных ландшафтах страны, а также выяснение особеностей фауногенеза орибатид на территории Монголии.
Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:
Выявление видового состава панцирных клещей Монголии, проведение ревизии фауны орибатид.
Проведение ареалогического анализа видов и зоогеографических особенностей фауны орибатид Монголии.
Выявление зональных и биотопических особенностей структуры населения орибатид.
Выяснение закономерностей зонального и вертикально-поясного распределения орибатид на территории Монголии.
Выяснение основных этапов и путей фауногенеза современной фауны панцирных клещей Монголии на основе экологических, палеонтологических и палеогеографических данных.
Основные положения, выносимые на защиту. Современная фауна орибатид Монголии представляет собой вариант Палеарктической фауны, включающей преимущественно палеарктические и голарктические элементы, дополненные восточно-азиатскими видами, характерными для аридных регионов. Монголия рассматривается как один из основных центров формирования степной и пустынной фаун орибатид Евразии.
Основным трендом зональных изменений таксономического и экологического разнообразия панцирных клещей Монголии является обеднение его с севера на юг страны по мере усиления аридизации климата. Как и в других районах Голарктики, в Монголии максимум разнообразия и численности орибатид характерен для бореальных лесов.
Научная новизна работы. Впервые проведено эколого-фаунистическое изучение фауны орибатид Монголии. Выявлен видовой состав фауны, составлено морфологическое описание всех известных видов орибатид региональной фауны, описаны 80 новых для науки видов из Монголии.
Из обнаруженным в Монголии орибатид 148 видов отмечаются нами впервые для
фауны страны, а также 1 вид - впервые для Голарктики и 8 видов - впервые для Азии.
Проведены таксономические ревизии некоторых семейств и родов мировой фауны
панцирных клещей, в результате которых предложены изменения родовой
принадлежности для 17 видов. Уточнена синонимика, для некоторых видов орибатид восстановлены приоритетные названия, для 3 видов автором предложены новые синонимы, 1 видовое название восстановлено из синонимов. Впервые проведены экологический и ареалогический анализы фауны и населения орибатид. Составлены точечные карты распространения всех видов орибатид на территории Монголии.
На основании сравнения состава фаун орибатид Монголии и соседних регионов проанализированы их взаимоотношения и взаимосвязи. Рассмотрены вопросы эндемизма и уточнен составу эндемичных видов орибатид. Проанализированы особенности ареалогической структуры фауны орибатид Монголии, и выделены основные фауногенетические комплексы, свидетельствующие о неоднородности ее генезиса. На основе современных зоогеографических связей и ряда палеогеографических и иных косвенных данных реконструированы основных этапов и путей становления фауны орибатид Монголии.
Впервые проведен сравнительный анализ распределения орибатид по природным зонам и горно-высотным поясам, в результате которого выявлены основные закономерности пространственного распределения орибатид на территории Монголии. Выявлены особенности структуры сообществ панцирных клещей в разных природных зонах и высотных поясах. Приводится список видов орибатид, которые могут служить промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и ряде диких животных.
Теоретическая ценность и практическая значимость работы. Полученные данные по фауне и населению орибатид могут служить основой при составлении определителя панцирных клещей Монголии и использоваться для мониторинга и мероприятий по охране биоразнообразия почвенной фауны Монголии, а также для биологической индикации степени антропогенного влияния на естественные экосистемы. Данные по составу, распространению, численности и распределению в почвенном профиле панцирных клещей - промежуточных хозяев аноплоцефалят являются необходимой основой для дальнейших экологических и ветеринарных исследований и решения ряда вопросов эпизоотологии.
Полученные результаты настоящей работы в целом представляет интерес при
составлении сводок по фауне и животному населению почв Монголии, учебных
пособий, а также могут быть использованы при чтении лекций и проведении
лабораторных занятий по зоологии для студентов ВУЗов Монголии.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 98 печатных работ. Основные результаты работы изложены в двух коллективных монографиях, изданных в России, в 63 научных статьях, опубликованых в различных рецензируемых журналах, издаваемых в России, США, Англии, Франции, ФРГ, Испании, Японии, Корее, Венгрии и в других странах (в основном, на английском и русском языках), а также в 33 материалах докладов международных, всероссийских и региональных конференций.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международных научных конференциях "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" (Улан-Батор, 1990), "Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии" (Иркутск, 1992), "Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов" (Ховд, 1993, 1997, Томск, 2003), "Asian Ecosystems and their Protection" (Улан-Батор, 1995), "Природные условия и ресурсы Прихубсугулья" (Улан-Батор, 1995), "Biodiversity of Mongolia" (Улан-Батор, 2002), "Global Taxonomy Initiative in Asia" (Токио, 2002), "Ecosystem Research in the Arid Environments of Central Asia" (Улан-Батор, 2004), "Biodiversity of Euro-Asian Continental Wetlands" (Улан-Батор, 2004), "Ecosystems of Mongolia and Frontier Areas of Adjacent Countries: Natural Resources, Biodiversity and Ecological Prospects" (Улан-Батор, 2005), на Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Новосибирск, 1991; Тюмень, 2005), VII акарологическом совещании России (Санкт-Петербург, 1999), на совещании Акарологического общества Японии (Мацуяма, 2000), совещании Общества почвенной зоологии Японии (Одавара, 2000), совещании Общества зоологической систематики Японии (Токио, 2000).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, изложенных на 572 страницах. Основная часть диссертации содержит 33 таблицы, 46 рисунков. Список цитированной литературы включает 921 наименований, из них 12 - на монгольском, 259 - на русском, остальные 650 - на других иностранных языках. Имеется отдельное приложение, содержащее данные по географическому распространению, зональному и высотно-поясному распределению найденных видов панцирных клещей, а также графические рисунки, фотографии и карты распространения всех видов орибатид на территории Монголии.
Благодарности. Автор приносит свою искрению благодарность своим коллегам У.Я. Штанчаевой и И.Э. Смелянскому за помощь и поддержку при выполнении данной работы. Выражаю признательность всем сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, без профессиональной поддержки и дружеского участия которых работа не была бы завершена. Автор благодарен своим первым учителям и наставникам в области почвенной зоологии проф. А. Цэндсурэну, проф. К. Улыкпану и члену-корреспонденту РАН Д.А. Криволуцкому. В процессе работы постоянную поддержку и помощь автору оказывали коллектив Биологического факультета Монгольского государственного университета, за то что приношу им искреннюю благодарность.
Хотелось бы также выразить признательность всем коллективам Совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии и ее руководителю проф. П.Д. Гунину, много лет помогавшим автору в организации полевых работ и камеральной обработки материала в Москве. Также автор искренне благодарен руководствам Монгольского государственного университета и АН Монголии за постоянную административную поддержку.
Особую благодарность автор выражает научному консультанту, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, д.б.н., проф. Б.Р. Стригановой за ценные советы при обсуждении научных результатов работы и неизменные помощь и поддержку.
Краткий физико-географический очерк и общие особенности природных условий Монголии как среды обитания панцирных клещей
Систематическое, экологическое и биогеографическое исследования невозможны без тщательного сопоставления распространения животных с эколого-географическими условиями, в первую очередь современными, поскольку лишь исчерпав возможности объяснения с их помощью, следует обращаться к условиям прошлого. Задача данной главы - кратко охарактеризовать современные условия района исследования в связи с важнейшими особенностями экологии панцирных клещей.
Почвенно-растительный покров и климатические условия, оказывают большое влияние на условия существования и формирование населения почвообитающих животных.
Природные условия Монголии очень разнообразны и подробные характеристики физико-географических, почвенно-климатических и экологических условий этого региона охарактеризованы в опубликованных ранее работах А.А. Юнатова (1948, 1950), Э.М. Мурзаева (1952), Н.Д. Беспалова (1951), Ш. Цэгмидэ (1969), В.И. Грубова (1955), Н. Улзийхутага (1989), Б. Доржготова (2003) и многих других авторов.
Особенности климатического и почвенно-растительного покрова и животного населения страны с достаточной полнотой освещены в издающихся с 1970 г. многочисленных трудах Совместной Советско-Монгольской (ныне Российско-Монгольской) комплексной биологической экспедиции, задачей которой явилось проведение фундаментальных исследований по природным условиям и биологическим ресурсам Монголии.
Мы ограничиваемся краткой характеристикой природно-географических и экологических условий исследуемого региона.
Общая характеристика и рельеф. Монголия находится в центральной части Азиатского материка, в средних широтах северного полушария (между 42 и 51 с. ш.), в зоне умеренного климата. Территория Монголии занимает площадь в 1531 тыс. кв. км. Она представляет собой высоко приподнятое над уровнем моря нагорье, удаленное от океанов и отграниченное от них расположенными по периферии высокими горными цепями. Поэтому климатические условия Монголии характеризуются резкой континенталыюстыо - широкими колебаниями температуры и малым количеством атмосферных осадков (Мурзаев, 1952).
Крупные горные системы разных очертаний и форм, равнинные степи, широкие долины, большие озера, реки, леса на севере, пустыни на юге - все это делает природные условия Монголии весьма разнообразными. Общей и характерной чертой Монголии является ее высокое положение над уровнем океана. По подсчетом Э.М. Мурзаева (1952), средний гипсометрический уровень страны лежит в пределах 1500-1600 м. Самое низкое место в Монголии - пересыхающие степное оз. Хух нуур в северо-восточной части страны лежит на уровне 532 м, в то время как значительные по размерам области горных поднятий имеют высоты 2500-3500 м. Горные вершины Монголии поднимаются на высоты вечных снегов и несут ледники, самая высокая вершина - гора Хуйтэн в группе Таван Богдо, в хребте Монгольский Алтай поднимается до высоты 4653 м. Таким образом, амплитуда высот достигает 4000 м, что существенно влияет на физико-географический облик страны. Такая большая разница способствует сильной расчлененности рельефа и способствует проявлению вертикальной поясности. Крупные горные поднятия в сочетании с общирными впадинами определяют в основных чертах современный рельеф Монголии и общий характер распределения растительного и почвенного покрова.
Территория Монголии в природном отношении подразделяется на две резко различные области: Хангайскую область, протянувшуюся с севера на юг от государственной границы страны до, примерно, 46 с.ш. и Гобийскую область, занимавшую юг страны от 46 с.ш. до государственной границы с КНР (Цэгмид, 1969).
Хангайская область занята Хангайской горной страной и Хэнтэем, которые представляют собой окраинные поднятия Южной Сибири. Хэнтэйская горная страна на севере примыкает вплотную к Яблоновому хребту, простирающемся далеко на северо-восток Сибири. Хангайская горная страна занимает значительные площади северной Монголии, смыкаясь на севере и на северо-западе с системой Восточных Саян и горных хребтов Прибайкалья. Несколько южнее р. Хэрлэн и далее по Хангайскому хребту проходит линия мирового водораздела - Хэнтэй и Северный Хангай дренируются реками, текущими в Северный Ледовитый и Тихий океаны. Большая же часть Монголии, лежащая южнее линии мирового водораздела, лишена внешного стока и относится к центрально-азиатскому бессточному бассейну. На западе и юго-западе страны располагается горная система Монгольского Алтая, простирающаяся далеко на юго-восток в пустыню Гоби, к востоку от примерно сотого меридиана эта горная цепь носит название Гобийского Алтая.
Между Монгольским Алтаем и Хангайской горной страной располагается обширная замкнутая депрессия, называемая Котловиной Больших Озер. В эпоху таяния ледников она была занята сплошным водным бассейном. К настоящему времени на его месте остались лишь несколько крупных озер и мощные толщи древнеаллювиальных и древнеозерных песчаных отложений.
В отличие от описанных горных систем вся восточная и юго-восточная часть Монголии представляется значительно более сниженной и выравненной, но здесь нередко встречаются невысокие горные хребты и массивы мелкосопочника. На крайнем востоке Монголии вновь намечается переход к крупному горному поднятию -Большому Хингану. Однако в пределы Монголии заходят (в верховьях р. Халхин-Гол) его самые западные, окраинные предгорья.
Гоби - монгольское слово, известное во всем мире как собственное географическое название великой центрально-азиатской пустыни. Но "гоби" по-монгольски обозначает вообще ландшафт, характеризующийся тем, что в нем теплее, чем в горах, нет лесов, почва суха и часто содержит значительное количество различных солей, покрыта с поверхности щебнем и мелкой галькой. В Гоби есть участки равнин и горы, резко выделяющиеся на фоне этих равнин, низкие впадины, длинные ряды возвышенностей, округлые холмы, мелкосопочники. В гобийских котловинах местность только в одном случае расположена несколько ниже 700 м, в среднем же Гоби расположена на высоте 1000 м над уровнем моря (Мурзаев, 1952).
Территория Монголии в физико-географическом отношении имеет ряд особенностей, не встречающихся в других местах земного шара. К таким особенностям относятся следующие: в Монголии зимой располагается центр мирового максимума атмосферного давления; здесь находится самый южный на земном шаре очаг распространения вечной мерзлоты; Западная Монголия - самый северный в мире район сухих пустынь (50 5 с.ш.); по температурным амплитудам - как суточным, так и годовым - Монголия может быть отнесена к одной из самых континентальных стран мира (Мурзаев, 1952).
Изученность фауны панцирных клещей Монголии
Изучение своеобразного и богатого животного мира Монголии представляет большой теоретический и практический интерес. Фауна Монголии уже давно обратила на себя внимание зарубежных исследователей.
Первые отрывочные данные о фауне членистоногих животных Монголии стали появляться в конце XIX века в результате изучения материалов, собранных русскими исследователями и путешественниками в Центральной Азии. Эти исследователи, а именно Н.М. Пржевальский (экспедиции в Центральную Азию в 1870-1873, 1879-1880, 1883-1885 гг.), Г.Н. Потанин (экспедиции в 1876-1877, 1879, 1886 гг.), П.М. Козлов (экспедиции в 1899-1901, 1907-1909, 1923-1926 гг.), Д.Н. Клеменц (экспедиции в 1893-1896 гг.) и др., проводя всестороннее изучение природы Монголии, собирали значительный коллекционный материал по различным группам насекомых и других беспозвоночных.
Но нельзя не отметить, что в Монголии до 1960-ых годов не проводились специальные почвенно-зоологические исследования. Позднее, интенсивные почвенно-зоологические исследования в различных природных зонах и регионах Монголии были направлены, в основном, на изучение массовых групп почвенной мезофауны -насекомых, малощетинковых червей, многоножек и др. В отношении познания фауны панцирных клещей, до середины 60-ых годов прошлого столетия Монголия была белым пятном на карте Палеарктики.
Первые сборы по панцирным клещам Монголии были выполнены венгерским энтомологом д-ром 3. Касабом (Z. Kaszab), во время его шестилетней (1963-1968 гг.) экспедиции в Монголии (Mahunka, 1991b). Исследовании и местами сборов д-р. Z. Kaszab были охвачены некоторые районы центральной и юго-восточной части страны. Венгерские акарологи Я. Балог и С. Махунка (J. Balogh и S. Mahunka) обработали его коллекционные материалы по орибатидам. Ими был опубликован ряд работ под общим названием "Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei" (Mahunka, 1964,1981; Balogh & Mahunka, 1965).
В общем списке были указаны 52 вида панцирных клещей, в том числе следующие виды отмечены впервые для фауны Монголии: Liochthonius hystricinus, L. sellmcki, L. kirghisicus, L. muscorum, Cosmochthonius plumatus, Synchthonius elegans, Rhysotritia ardua, Nothrus borussicus, Camisia segnis, C. horrida, С biurus, С biverrucata, С spinifer, Heminothrus thori, Platynothrus peltifer, P. sibiricus, Trhypochthonius tectorum, Hypochthonius rufulus, Eremaeus hepaticus, Proteremaeus jonasi, Scaferemaeus palustris, Micreremus brevipes, Ceratoppia bipilis, Oribella alpestris, Oppia neerlandica, Scutovertex minutus, Passalozetes intermedins, Zygoribatula frisiae, Trichoribates trimaculatus, Punctoribates punctum, Tectoribates ornatus, Eupelops occultus, Peloptulus phaenotus, Propelops canadensis, Scutozetes lanceolatus и Psammogalumna hungarica.
Также 15 видов и 1 подвид были отмечены как новые для науки: Bipassalozetes kaszabi (Mahunka, 1964), В. gobiensis (Mahunka, 1964), Birsteinius mongolicus (Mahunka, 1964), Licnodamaeus fissuratus (Balogh & Mahunka, 1965), Pedrocortsella inaequalis (Balogh & Mahunka, 1965), Banksinoma insignis Balogh & Mahunka, 1965, Montizetes mongolica (Balogh & Mahunka, 1965), Kaszabobates kaszabi (Balogh & Mahunka, 1965), Scutovertex grandulosus Balogh & Mahunka, 1965, Latovertex laticuspis (Balogh & Mahunka, 1965), Tectoribates deserticola (Balogh & Mahunka, 1965), Lepidozetes dashidorzsi Balogh & Mahunka, 1965, Oribatula elegantissima Balogh & Mahunka, 1965, Phthiracarus gobiensis Mahunka, 1981, Ph. kaszabi Mahunka, 1981 и Maerkelotrilia krivolutskii mongolica Mahunka, 1981.
Сотрудниками и участниками Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции также были собраны некоторые коллекционные материалы по орибатидам Монголии. Сборы были осуществлены рядом исследователей - А.Я. Друком, Е.В. Гордеевой, И.С. Эйтминавичюте, У.Я. Штанчаевой и З.В. Чадаевой. Их сборами были охвачены некоторые районы центральной, западной и юго-восточной части страны.
Российский орибатолог Л.Д. Голосова обработала часть этих коллекций и выявила 55 видов панцирных клещей, из которых 31 вид указываются впервые для фауны Монголии. Это: Camisia lapponica, Carabodes femoralis, С. marginatus, Tectocepheus velatus, Birsteinius perlongus, Ceratoppia acuminata, Oppia fissurata, O. maritima, Oppiella nova, Quadroppia quadricarinata, Dissorhina ornata, Ghilarovus humeridens, Zetomotrichus lacrimans, Eremaeus foveolatus, E. silvestris, Passalozetes elegans, Scheloribates laevigatus, Sch. latipes, Liebstadia similis, Xylobates capucinus, Phauloppia coineaui, Oribatula pallida, Oribatula tibialis, Zygoribatula exilis, Zygoribatula truncata, Diapterobales oblongus, Trichoribates novus, Ceratozetes sellnicki, Kunstella foveolata, Eupelops eximius и Achipteria sellnicki. Также ряд видов были отмечены как новые для науки: Latovertex luberculatus (Golosova, 1984), L. stenolamellatus (Golosova, 1984), Medioppia lamellata (Golosova & Karppinen, 1985), Lauroppia dentala (Golosova & Karppinen, 1985), Proteremaeus mongolicus (Golosova, 1983), P. chadaevae (Golosova, 1983), Trhypochthonius setantis Golosova, 1983 (Голосова, 1982, 1983; Голосова, Рябинин, 1984; Golosova & Karppinen, 1985).
Помимо вышеприведенных работ, имеются еще некоторые публикации по панцирным клещам Монголии. Так, в 1986 году опубликована компилятивная работа по фауне орибатид аридных регионов северной Палеарктики, где указывается для Монголии 48 видов панцирных клещей (Karppinen et ah, 1986).
Советские акарологи И.С. Эйтминавичюте, У.Я. Штанчаева и А.Я. Друк (1989) в результате проведенных ими в Монголии исследований отмечали 45 видов орибатид, из них следующие 17 видов были указаны впервые для фауны Монголии: Nothrus silvestris, Trimalaconothrus novus, Cultroribula dentata, С microdentata, Damaeus onustus, Passalozetes bidactylus, Oribatula pannonica, Ceratozetes fusiger, Diapterobates humeralis, D. sitnikovae, Melanozetes interruptus, Mycobates bicornis, Oribatella asiatica, Eupelops curtipilus, E. plicatus, Lepidozetes singular is и Achipteria nit ens.
Отрывочные данные по панцирным клещам степной зоны Восточной Монголии имеются в работах М.П. Полтавской (1989, 1994), в которых впервые для Монголии указывается нахождение 8 видов орибатид, а именно Brachychlhonius impressus, Oppiella primorica, О. trapezoides, Punctoribates sphaericus, Umbellozetes fuscus, Achipteria verrucosa, Pilogalumna tenuiclava и Cassioppia krivolutskii, из которых последний вид был описан как новый для науки.
Систематический состав панцирных клещей Монголии
Описание. Мелкие, слабо склеротизованные, светлые клещи. Длина тела 345-366 urn, ширина тела 197-208 цт. Протеросома по длине почти в 3,2 раза короче гистеросомы. Рострум треугольной формы, ростральные щетинки средних размеров, тонкие, гладкие. Ламеллярные щетинки заметно длинее ростральных хет, тонкие, гладкие. Межламеллярные щетинки длинные, почти в 2 раза длиннее ламеллярных щетинок, тонкие, гладкие. Экзоботридиальные щетинки еха примерно в 2,5 раза длиннее ехр, обе тонкие, гладкие. Трихоботрии длинные, волосовидные, таких же размеров, как межламеллярные хеты, гладкие. Нотогастральные щетинки J?, ej, hi, рг длинные, утолщены и густо опушены; остальные нотохеты гладкие; щетинки р/ и /?/ очень мелкие. Эпимеральная формула 4-3-4-4, все эпимеральные щетинки короткие. Гениталыюе и анальное отверстия большие, генитальных щетинок 10 пар, аггенитальных - 3 пары, анальных - 4 пары и аданальных - 5 пары. Лапки всех ног двухкоготковые.
Общее распространение. Голарктика: Северная Америка (США, Канада); Европа (повсеместно); Азия (Россия: Сибирь, Дальний Восток; Китай, Корея, Япония, Монголия).
Распространение в Монголии. Бассейна реки Минж гол, сомон Батширээт, Хэнтий аймак; бассейна озера Хубсугул, сомон Хатгал, Хубсугул аймак.
Экология. Населяет преимущественно влажные почвы долин рек и озер, а также встречается в гниющих растительных остатках накопляющихся на поверхности почвы и в гнилой древесине пней и упавших деревьев.
Описание. Мелкие, слабо склеротизованные, светлые клещи. Длина тела 335-362 цт, ширина тела 130-144 цт. Протеросома по длине почти в 3,8 раза короче гистеросомы. Рострум треугольной формы, ростральные щетинки сильно сближены, средних размеров, тонкие, гладкие. Ламеллярные и экзоботридиальные щетинки еха таких же размеров, как ростральные хеты, тонкие, гладкие. Межламеллярные щетинки длинные, почти в 3,5 раза длиннее ламеллярных щетинок, тонкие, гладкие. Экзоботридиальные щетинки ехр примерно в 3,5 раза короче щетинки еха, тонкие, гладкие. Трихоботрии длинные, утолщены к вершине, серповидные, темноокрашенные. Гистеросомальные щиты прозрачные, разграничены малозаметными линиями. Нотогастральные щетинки Єї, е2, h2, р2, s2 длиннее остальных щетинок; щетинки с2 и с3 мелкие. Эпимеральная формула 4-3-4-4, все эпимеральные щетинки тонкие. Генитальное и анальное отверстия небольшие, генитальных щетинок пар, аггенитальных - 3 пары, анальных - 5 пар и аданальных - 5 пар. Лапки всех ног трехкоготковые.
Общее распространение. Космополит Распространение в Монголии. Гора Жаргалант, сомон Эрдэнэмандал, Архангай аймак. Экология. Обитатель почвы горной степи и подстилки под пологом березовых насаждений.
Описание. Мелкие, слабо склеротизованные светло-сероватые клещи. Длина тела 402-414 цт, ширина тела 183-194 цт. Протеросома по длине почти в 3,8 раза короче гистеросомы. Рострум треугольной формы, ростральные щетинки сильно сближены, средних размеров, тонкие, гладкие. Ламеллярные и экзоботридиальные щетинки еха таких же размеров, как ростральные хеты, тонкие, гладкие. Межламеллярные щетинки длинные, почти в 2 раза длиннее ламеллярных щетинок, тонкие, гладкие. Экзоботридиальные щетинки ехр примерно в 1,5 раза корочее щетинки еха, тонкие, гладкие. Трихоботрии длинные, волосовидные, почти таких же размеров, как межламеллярные хеты, гладкие. Все протеросомальные щетинки и трихоботрии темноокрашенные. Нотогастральные щетинки и е/ гораздо длиннее остальных щетинок, утолщены и густо опушены; щетинки сз мелкие; щетинки с/, С2, di, г, hy, hx примерно одинаковых размеров, остальные нотохеты немного короче других щетинок. Щетинки fe крупные, с лезвиеобразными краями. Эпимеральная формула 4-3-4-4, все эпимеральные щетинки короткие. Генитальное и анальное отверстия большие, генитальных щетинок 11 пар, аггенитальных - 8 пар, анальных - 7 пар и аданальных -8 пар. Лапки всех ног трехкоготковые. Общее распространение. Полукосмополит. Голарктика: Северная Америка (США), Европа (Испания, Украина, Азербайджан, Россия: Дагестан, Самарская и Оренбургская области), Азия (Иран, Япония, Монголия), Африка (Алжир, Марокко);
Неотропическая область: Венесуэла, Бразилия, Эквадор; Австралийская область: Австралия, Гавайские острова; Афротропическая область: Кения.
Распространение в Монголии. Гора Хугну Хаан, сомон Гурванбулаг, Булган аймак; окр. Талын балгас, сомон Хотонт, Архангай аймак. Экология. Встречается в почвах горной степи и в гниющих растительных остатках, накопляющихся на поверхности почвы между камнями.
Описание. Относительно крупные или среднего размера, слабо склеротизованные желтоватые клещи. Длина тела 652-851 urn, ширина тела 296-364 цт. Протеросома по длине почти в 2,6 раза короче гистеросомы и заметно суживается к переднему концу тела. Рострум закруглен, с мелкими зубцами; ростральные щетинки средних размеров, достигают края рострума, тонкие, гладкие. Ламеллярные щетинки немного короче ростральных щетинок, но сравнительно толстые, гладкие. Межламеллярные щетинки таких же размеров, как ростральные хеты, сравнительно толстые, гладкие. Экзоботридиальные щетинки еха и ехр тонкие, почти в 2 раза короче межламеллярных щетинок. Трихоботрии длинные, не расширены, по длине более чем в 2 раза длиннее межламеллярных щетинок, с 13 сравнительно длинными и 10 мелкими волосками. Гистеросома разделена одной поперечной бороздкой на две части. Нотогастральные щетинки довольно длинные (кроме мелких щетинок с2), тонкие, гладкие. Эпимеральная формула 3-1-3-4, все эпимеральные щетинки короткие. Генитальное и анальное отверстия большие, генитальных щетинок 10 пар, аггенитальных - одна пара, анальных и аданальных - 3 пары. Лапки всех ног однокоготковые.
Анализ распространения видов орибатид на территории Монголии
Монголия, где на широких зональных профилях и на небольших по протяженности профилях вертикальной поясности резко изменяются условия существования почвенных животных, характеризуется большим разнообразием приспособлений животных к самым различным условиям внешней среды.
Анализ распределения видов орибатид по природно-климатическим зонам и поясам дает очень важные материалы для суждения об особенностях их экологии и генезисе. Как отмечено выше в главе 1, в пределах Монголии в широтной смене отчетливо представлены 4 основные природные зоны. Резкая смена одной зоны другой, кроме изменения широты, обусловлена горным рельефом, закономерным уменьшением абсолютных высот с севера на юг. По мере удаления на юг, вглубь Центральной Азии, увеличиваются степень континентальности климата, его сухость и аплитуда температур.
Перейдем к рассмотрению распределения панцирных клещей в основных природных (широтных) зонах страны. Структура сообществ панцирных клещей каждой зоны подробно рассматривается в следующей главе. Здесь кратко изложены общие характеристики и основные особенности фауны орибатид в каждом зональном сообществе. В Приложении (Таблица 2) приведены список и зональное распределение видов панцирных клещей Монголии.
Лесостепная зона. Лесостепь Монголии является областью, переходной между таежной зоной Сибири и типичным степным ландшафтом, и характеризуется своеобразным сочетанием степных пространств и участков леса. Она мало похожа на классическую лесостепь Европейской части России или Западной Сибири. Одна и наиболее важных особенностей лесостепи - редкость болот. Характер распределения лесов и степей определяется рельефом, лес предпочитает склоны гор, обращенные на север или северо-запад, а то время противоположные склоны, как более сухие, заняты степью.
В лесостепной зоне встречается 281 вид орибатид, относящихся к 50 семействам. Из них только в пределах этой зоны найдены 82 вида. Следует отметить, что большинство характерных здесь виды встречаются только в лесном биотопе, и за пределами зональных сообществ лесостепи эти виды не встречаются.
Имеются также виды, ареалы которых, кроме лесостепи, охватывают отдельные территории других зон. Самую большую группу образуют виды распространенные в лесостепной и степной зонах. В этой группе относится 141 вид орибатид, большинство из которых встречаются и в лесной и в горно-степной зонах. Среди них относительно малое число видов распространено в пустынно-степной зоне (39 видов). Имеется также 21 вид орибатид с распространением и в лесостепи и в пустыне, но большинство из которых оказываются полизональными эвритопными видами.
Структура фауны орибатид лесостепи наиболее сложная, здесь встречаются виды из многочисленных семейств и родов, и сравнительно много примитивных групп орибатид таких, как Brachychthoniidae, Euphthiracaridae, Phthiracaridae, Trhypochthoniidae, Malaconothridae, Nothridae, Camisiidae, а также ряда высших групп -Damaeidae, Eremaeidae, Thyrisomidae, Oppiidae, Haplozetidae, Oribatulidae, Scheloribatidae, Ceratozetidae и Phenopelopidae.
Общий состав и численность населения орибатид варьирует в разных типах ландшафта. Как отмечали многое авторы, орибатиды наиболее разнообразны и многочисленны в лесах (Эйтминавичюте, 1960а, б; Aoki, 1961с, 1967; Petersen & Luxton, 1982; Schaefer & Schauermann, 1990; Dwyer et al, 1998). Видовое богатство и общая заселенность клещами почв различных типов леса Монголии существенно отличаются от таковых в открытых местообитаниях этой зоны. В почвах лесов Монголии обнаружено 218 видов орибатид, но для каждого типа леса характерно определенное соотношение видов. Численность орибатид в почвах раличных типов лесов составляет 27.6-45.6 тыс. экз/м2.
В почвах горной степи лесостепной зоны увеличивается количество видов высших групп панцирных клещей из семейства Plateremaeidae, Gymnodamaeidae, Eremaeidae, Thyrisomidae, Passalozetidae, Scutoverticidae и Oribatulidae. Наряду с этим снижается число видов ряда примитивных групп орибатид, в частности семейства Brachychthoniidae, Phthiracaridae, Nothridae, Camisiidae и Trhypochthoniidae. Однако видовое богатство в таких семействах, как Damaeidae, Liacaridae, Oppiidae, Haplozetidae, Scheloribatidae и Ceratozetidae, достигающих максимума видового разнообразия в различных лесах, сохраняется и в степных ландшафтах этой зоны.
Обогащение некоторых групп панцирных клещей фауны горно-степного ландшафта этой зоны происходит за счет видов, связанных и с лесными, и со степными стациями. В целом фауны орибатид горно-степных сообществ лесостепной зоны сравнительно беднее (всего 128 видов), чем в лесном ландшафте, численность клещей здесь также ниже. Численность орибатид в почвах горной степи колеблется от 12.4 до 19.8 тыс. экз/м2.
Таким образом, видовое богатство и численность панцирных клещей в почвах лесов гораздо выше чем в почвах горной степи, а структура сообществ орибатид различны. Это могут быть обусловлено неоднородностью почвенно-растительного покрова и микроклимата почвы.
Основу фауны орибатид лесостепной зоны составляют в основном широко распространенные в бореальных районах Голарктики виды (около 60% от всех видов), с широким участием европейско-сибирских, восточно-азиатских и сибирско-монгольских лесостепных элементов.
Степная зона. Степи Монголии, сохранают характер настоящих бедноразпотравных дерновинных или корневищно-дерновинных степей. В северных частях зоны на каштановых почвах распространены злаково-разнотравные степи. Восточная часть зоны представлена ковыльными и ковыльно-вострецовыми степями. На севере степной зоны преобладают карагановые степи. На юге степи беднеют, значительную роль начинают играть полыни, луки и кустарники караганы.
В зоне степи Монголии нами обнаружено 189 видов панцирных клещей, относящихся к 44 семействам. По сравнению с лесостепью население орибатид степной зоны намного беднее как по разнообразию видов, так и по численности. Состав фауны орибатид степи заметно отличается от фауны лесостепи. В некоторых семействах (Brachychthoniidae, Trhypochthoniidae, Nothridae, Oppiidae, Ceratozetidae, Mycobatidae и Galumnidae) и родах (Liochihonius, Nothrus, Heminothrus, Eueremaeus и Moritzoppia) происходит значительное уменьшение числа видов. С другой стороны, по сравнению с лесостепью процент видового богатства родов Bipassalozetes, Latovertex, Scutovertex и Oribatula незначительно увеличивается.
