Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа и сопредельных территорий 6
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 12
Глава 3. Материал и методы исследования 19
Глава 4. Фаунистическая характеристика булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа 23
4.1. Видовой состав и родовой анализ 23
4.2. Повидовой очерк 33
4.3. Сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий 108
Глава 5. Эколого-биологическая характеристика булавоусых чешуекрылых региона исследования 113
5.1. Фенология 114
5.2. Биотопическая приуроченность булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа 120
5.3. Экологические группировки и трофическая специализация Rhopalocera Центрального Кавказа 128
Глава 6. Зоогеографический анализ булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа 139
Выводы 152
Литература 154
Приложение 172
- История исследования фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа и сопредельных территорий
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий
- Биотопическая приуроченность булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа
Введение к работе
Актуальность темы. Булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera или Papilionoformes) - это таксономическая группа, объединяющая два родственных надсемейства Hesperioidea и Papilionoidea из инфра-отряда Papilionomorpha подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) (Стекольников, 1967; Кузнецов, Стекольников, 1978). В систематике мировой фауны чешуекрылых, дневные бабочки имеют ранг серии в группе высших дитризных чешуекрылых инфраотряда Papilionomorpha подотряда Glossata отряда Lepidoptera (Кузнецов, Стекольников, 2001). В мировой фауне по данным P. Smart (1976) насчитывается более 20 тысяч видов из 17 семейств, из них на территории бывшего СССР встречается 881 вид 9 семейств (Tuzov et al., 1997; 2000), а в фауне Восточной Европы известно 276 видов из 8 семейств (Львовский, Моргун, 2007).
Булавоусые чешуекрылые существенные компоненты биогеоценозов, играют огромную роль в опылении цветковых растений, служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований, в том числе при проведении экологического мониторинга. К тому же Кавказ, его центральная часть - регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцирован-ным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий (Кетенчиев, 2002).
Центральный Кавказ - горная страна с сильно развитыми высо-кодифференцированными ландшафтами, которые приводят к огромному биоразнообразию группы, и естественно, связанными с этим различными характеристиками: биологическими, экологическими и др. Несмотря на уникальность, булавоусые чешуекрылые на Центральном Кавказе изучены слабо, до настоящего времени не составлен общий список видов чешуекрылых серии Papilionoformes Центрального Кавказа, и не изучены их эколого-фаунистические, биологические и зоогеографические особенности.
Сказанное выше свидетельствует о необходимости изучения бу-лавоусых чешуекрылых и формирования цельного представления о них.
Цель и задачи. Исходя из актуальности познания биоразнообразия животного мира, в частности установления видового разнообразия дневных бабочек, эколого-биологических и зоогеографических характеристик, целью нашей работы явилось изучение биологического разнообразия, установление фаунистических и зоогеографических характеристик, и некоторых эколого-биологических особенностей булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа.
В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:
1. На основе оригинальных данных и литературных источников
провести детальное исследование фауны дневных чешуекрылых ре
гиона.
2. Осуществить зоогеографический и фаунистический анализ
ропалоцерофауны региона.
Провести сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий.
Исследовать фенологию лета дневных бабочек и выделить основные фенологические группировки данного региона.
Изучить пищевую специализацию булавоусых чешуекрылых исследуемой территории.
Установить экологические группировки Rhopalocera региона исследования.
Научная новизна работы заключается в обобщении эколого-фаунистических сведений по булавоусым чешуекрылым Центрального Кавказа. В результате для региона установлено обитание 165 видов 59 родов и 7 семейств исследуемой группы, из них 15 являются новыми для данной территории. Исследованы жизненные циклы дневных бабочек региона. Отмечено, что наиболее характерна зимовка булавоусых данного региона в стадии гусеницы. Для всех видов составлены или уточнены фенологические календари и описано изменение видового состава по фенологическим периодам.
Практическая значимость работы. Полученные сведения о структуре, распространении и биологии видов, могут найти применение в биомониторинговых и экологических исследованиях высокогорных ландшафтов Кавказа, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, а также могут быть использованы как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов биогеографии, зоологии и экологии. Результаты работы могут быть использованы при изучении фауны булавоусых чешуекрылых сопредельных территорий, а также территорий со схожими природно-климатическими условиями.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2006; Магас, 2009), на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), на X международном конгрессе «Перспектива» (Нальчик, 2008). По теме исследования опубликовано 8 работ, одна из которых - в журнале «Ветеринарная медицина» № 1-2, 2009., входящем в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованном ВАК России.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 206 страниц. Содержание диссертации изложено на 171 странице компьютерного текста, работа проиллюстрирована 32 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 179 наименований, в том числе 40 на иностранных языках.
История исследования фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа и сопредельных территорий
Одним из первых исследователей чешуекрылых Кавказа можно считать Менетрие, который написал «Аннотированный каталог объектов зоологии, собранных во время путешествия по Кавказу и до существующих границ с Персией», содержащую сведения также и о дневных бабочках (Menetrie, 1832). Число видов Rhopalocera в приведенной работе составляет 78, в том числе 5 добытых во время экспедиции новых видов дневных бабочек 4 было описано из Зуванда: Zegris menestho (Men.), Argynnis alexandra Men., Melanargia hylata (Men.), M. Teneates (Men.) и 1 - из Шахдага (Colias thisoa Men.).
Работа «Бабочки, обнаруженные в таврическо-кавказской фаунистической области» (Nordmann,1851) - лепидоптерологическая публикация Нордмана, в которую вошли сведения о дневных бабочках Кавказа. Из 172 упомянутых в работе видов указываются для Кавказа 98.
Пятый том восьмитомной монографии Коленати посвященной насекомым Кавказа «Meletemata entomologica» содержит раздел о чешуекрылых (Kolenati, 1846). Эта работа, в которой учтены сведения, опубликованные Е. Менетрие, представляют собой аннотированный каталог, где для Кавказа указываются 78 видов дневных бабочек (4 вида впервые) и устанавливаются 2 новых таксона: Melitaea didyma var. interrupta и Arge galathea var. turcica - инфраподвидовое название для Melanagria galathea (L.).
В первой отечественной книге, посвященной бабочкам, пятом томе «Entomographie de la Russie» (Fischer de Waldheim, Eversmann, 1851), рассматривалось одно семейство Nymphalidae. Всего в работе описан 61 вид нимфалид, из них 23 вида указаны для Кавказа, 1 — Vanessa ionia Kindermann, описывается как новый. Так же лепидоптерофауне Кавказа посвящены две работы Ледерера (Lederer, 1864, 1870). Итоги изучения булавоусых чешуекрылых Кавказа в XIX веке подводятся в третьем издании каталога О.Штаудингера, в котором приводится 127 видов группы Rhopalocera и 18 Hesperiidae, из них для Западного Кавказа — 7 видов (Staudinger, 1901).
Первые сведения о булавоусых чешуекрылых Северного Кавказа имеются в сводке С. Алфераки написанной в 1876. Материал был собран в районе Центрального Кавказа и Предкавказья (Пятигорск, Железноводск, Кисловодск). А также исправления и дополнения к фауне чешуекрылых Северного Кавказа (Алфераки, 1876, 1908). Большой вклад в изучение лепидоптерофауны Северо-Западного Кавказа внес Э. Балион (Ballion, 1886).
Определитель «Дневные бабочки (Rhopalocera) Европы и Кавказа», изданный в 1890 году К.Л. Брамсоном, был единственным в своем роде, содержащий определительные таблицы для булавоусых чешуекрылых изучаемого региона (Bramson, 1890).
Благодаря А.А. Яхонтову, одному из первых исследователей липидоптерофауны Кавказа, видно, что своеобразие фауны чешуекрылых этой горной страны определяется не только эндемичными видами, но также и внутривидовыми локальными формами широко распространенных видов. В 1899 году он посетил район Казбека и окрестности Сухуми, в 1907 г. — окрестности Тифлиса, Мцхеты и Боржома, а в 1908 году - район Минеральных вод (Железноводск) (Яхонтов, 1909). Он просмотрел коллекцию чешуекрылых Кавказского музея, в результате чего был существенно дополнен и уточнен опубликованный ранее список Раде, главным образом за счет определения подвидовой принадлежности (Яхонтов, 1911). В 1935 году вышла в свет книга «Наши дневные бабочки», которая долго оставалась единственным изданием в СССР (Яхонтов, 1935). В ней рассматривались кавказские формы некоторых широко распространенных видов и 2 подвида описаны в качестве новых.
В 1903 году В.В. Совинский посетил район Минеральных Вод и на основании собранного здесь материала установил 2 вариетета дневных бабочек. В 1915 г. он публикует работу о кавказских подвидах Agrodiaetus damon [Den. et Schiff.], основанную на сборах И.И. Жихарева и Г.С. Кочубея (Совинский, 1915).
В начале 20 века появляются публикации чисто фаунистического характера, они содержат очерк географических особенностей исследованной территории, к которым привязываются сведения о распространении видов. Значение этих работ состоит в том, что они дают возможность судить о распространении, биотопической и поясной приуроченности приводимых видов и форм. Это такие работы, как публикации о чешуекрылых северного склона Большого Кавказа Н.М. Егорова (1903) и Х.Г. Шапошникова (1904), района Красной Поляны (Кириченко, 1909, 1913), окрестностей Батуми (Филипьев, 1916) и другие.
Значительный вклад в изучение булавоусых чешуекрылых Кавказа внес Л.А. Шелюжко. В 1933 году он побывал в районе Теберды и по собранным там материалам опубликовал четыре работы, в одной из которых (Sheljuzhko, 1937) Четвериков описывает Erebia prometheus, также обнаружены на Кавказе Euphydryas iduna (Dalm.) и новый вид Aricia teberdina (Shelj.).
Для Северного Кавказа М.А. Рябовым было установлено наличие 970 видов Macrolepidoptera, в том числе 90 видов дневных бабочек (Рябов, 1926, 1958). При этом в работе «Чешуекрылые Кавказа» (1958) особое внимание уделяется редко встречающимся видам и эндемикам.
Изучение фауны чешуекрылых Западного Кавказа связано с Е.С. Миляновским. В результате ежегодных экспедиций им была собрана на то время одна из наиболее полных региональных коллекций чешуекрылых Кавказа. В публикации, посвященной бабочкам Абхазии указывается 94 вида Шюраіосегаи 11 видов Hesperiidae (Миляновский, 1964).
Физико-географическая характеристика района исследования
Центральный Кавказ - горная страна, охватывающая республики Кабардино-Балкария, Северная Осетия (Алания) и предгорную часть Ставропольского края. Черное и Азовское моря омывают Кавказ с запада. Каспийское море с востока. Северной границей считают Кумо-Маныческую впадину, а южную проводят по государственной границе Российской Федерации (Гвоздецкий, 1954).
Наиболее крупными орографическими элементами этого района являются: на севере - равнины Предкавказья, на юге - горная страна Кавказ. Последняя подразделяется на несколько областей, из которых к Центральному Кавказу принадлежит лишь Большой Кавказ.
Большой Кавказ протягивается с северо-запада на юго-восток от Таманского до Апшеронского полуострова на расстояние около 1500 км. Он характеризуется наибольшей для всей горной страны высотами (Гвоздецкий, 1954).
Центральное положение в системе Большого Кавказа занимает Водораздельный и Главный Кавказский хребет. Севернее, параллельно ему протягивается другой высокий хребет, который на западе называют Передовым, а к востоку Эльбруса - Боковым. Передовой и Боковой хребты отделены от Водораздельного узкой продольной впадиной.
Вдоль всего северного склона в западной и центральной части Центрального Кавказа протягивается полоса куэстовых моноклинальных хребтов, гряд и межкуэстовых депрессий. Самый высокогорный хребет -Скалистый, имеет высоты от 1200 до 3610 м., расположенные севернее Пастбищный и другие хребты более низкие.
По распределению высот, как и по другим физико-географическим особенностям. Большой Кавказ подразделяется на три сегмента: Западный, Центральный и Восточный Кавказ. Границами между ними являются массивы Эльбрус и Казбек, расположенные между долинами Кубани и Терека.
Наибольшие высоты, превышающие 5000-5500 м., приурочены к Центральному Кавказу. На Западном Кавказе максимальные высоты 2800-4040 м., причем к северо-западу наблюдается понижение до 1800-3000 м. Восточный Кавказ характеризуется высотами до 4000-4500 м., но на юго-востоке происходит снижение до 2200-3500 м.
Центральный Кавказ представляет собой наиболее высокогорный участок всей горной системы, но к востоку наблюдается уменьшение абсолютных высот. Климат в верхних ярусах рельефа влажный и прохладный, (летом часты переходы через 0. В среднегорье среднемесячная температура июля 16-18, а января -5-12. Продолжительность залегания снега - 5-7 месяцев. Реки типично горные.
Преобладают горно-луговые почвенно-растительные комплексы. На платообразных куэстах расположены луговые степи и остепененные луга на карбонатных, типичных и выщелоченных черноземах, а так же небольшие массивы дубовых и дубово-грабовых лесов и кустарников (Фиапшев, 1998).
В геоморфологическом отношении на Центральном Кавказе выделяются четыре района - равнинный, предгорный, горный и высокогорный.
Территория характеризуется большим разнообразием климата, зависящим от географического расположения, рельефа местности, направления господствующих ветров, влияния гор. Взаимосвязь и взаимозависимость этих и других климатических факторов определяют богатство биоразнообразия в природе.
Физико-географические особенности района исследования легли в основу принципа разделения территории бассейна р. Терек на зоны увлажнения, Т.Е. Иванченко и В.Д. Панов (1977) выделяют пять зон. Территория, лежащая к югу от Бокового хребта, относится к зоне умеренного увлажнения, к северу — незначительного (в особенности в условиях Северной депрессии, окрестностей Верхнего Чегема, Мухола, Безенги, Сукан-Су,
Хызны-Су и др., расположенных у подножия Скалистого хребта). Здесь формируется зона малых суммарных осадков (Залиханов, 1981). Этот факт связан с тем, что воздушные массы, идущие с севера, встречаясь со Скалистым хребтом, испытывают опускания, при котором происходит адиабатическое нагревание воздуха и удаление его от точки насыщения влагой, что и вызывает уменьшение количества выпавших осадков по сравнению с более южными и северными зонами (Залиханов, 1967).
Температурный режим Центрального Кавказа определяется особенностями циркуляции атмосферы, широким диапазоном высот, охлаждающим влиянием Главного Кавказского и Бокового хребтов. В силу этого, температурные условия отличаются большим разнообразием. Вертикальная дифференциация, выраженная в понижении температур с увеличением высоты местности, вырисовывается достаточно четко.
Среднегодовая температура воздуха в высокогорье низкая (+2,8 - 9,8). Холодный период характеризуется устойчивой отрицательной температурой, которая устанавливается с начала ноября до мая на высотах 2000-3000 м. над уровнем моря, с октября по июнь выше 3000 м. над. ур. моря. Из-за разности температур в высокогорье, в долинах и ущельях возникают горно-долинные ветры, а на хребтах - бризы, дующие в утренние часы вверх по ущелью, а после обеда - в обратном направлении.
Если зимой часты - теплые ветры (фены), проникающие из Закавказья - зима мягкая и теплая.
Климатические условия очень разнообразны: из-за сильно охлаждающего влияния Главного Кавказского и Бокового хребтов климат высокогорья более сухой и холодный; района Северной депрессии -умеренно-холодный и сухой; предгорной части - умеренно-теплый и влажный; равнинной — умеренно-теплый и сухой.
Сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий
Для определения сходства состава фауны булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа с фаунами других регионов были использованы данные из следующих работ: В.И. Щуров, 2001, 2004, 2005; А.Н. Полтавский, 2001, 2002 ,2003; О.А. Саранова, 2005, 2006; В.Р. Магомедханова, 2005; Ю.П. Некрутенко, 1985. В качестве меры сходства рассчитывался коэффициент общности Жаккара. Сопоставление видового состава дневных бабочек Центрального Кавказа произведено с фаунами Северо-Западного Кавказа, Ростовской области, Калмыкии, Южного Дагестана, полуострова Крым.
Наибольшую общность фауна региона продемонстрировала с фауной аналогичной группы Северо-Западного Кавказа (Kj= 0,7). Примерно сходные данные были получены при сравнении с фаунами Ростовской области (0,49), Крыма (0,5) и Южного Дагестана (0,48). Меньшее сходство установлено с фауной Калмыкии, коэффициент общности с которой составляет 0,34 (рис.4.3).
При сравнении видовых списков хорошо изученных семейств Rhopalocera, сходство между регионами возрастает. Например, значения коэффициента Жаккара при сопоставлении списков Papilionoidae, Pieridae и Nymphalidae Центрального Кавказа и Северо-Западного Кавказа (0,86; 0,76 и 0,77 соответственно) (рис. 4.4, 4.5, 4.6, 4.7, 4.8, 4.9).
Интенсивность лёта бабочек на протяжении календарного года служит важным показателем сезонной активности экосистем. Распределение имагинальной активности по сезонам невозможно без анализа периодичности лёта фенологических групп чешуекрылых. В основе подхода к освещению данного вопроса проанализированы работы отечественных лепидоптерологов, выявивших и описавших устойчивые группы совместно летающих видов чешуекрылых, принадлежащих как к различным региональным фаунам (Фалькович, 1979), так и к обособленным систематическим группам (Рябов, 1956; Татаринов, Долгий, 2001 и др.). Под феногруппой понимается комплекс видов, у которых вылет имаго первого поколения в естественных условиях происходит в аналогичные календарные сроки и соответствующие определенному фенологическому периоду. Подразделение сезонного цикла может проводиться климатологически, на основании суточного хода температур, и фенологически, ориентируемым на биотические и абиотические (ландшафтные) явления, выделяемые как феноиндикаторы (Шульц, 1981).
В качестве основных эколого-биологических характеристик представителей региональной ропалоцерофауны рассматриваются отношение к влажности окружающей среды, количество генераций за сезон, пищевые связи гусениц с кормовыми растениями, фенология и биотопическая приуроченность видов данной группы.
В результате изучения населения булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа проанализированы экологические и биологические особенности 165 видов данной группы насекомых.
Одной из интересных особенностей фенологии является установление начала и окончания лета. Исходя из этого, нами изучена эта экологическая особенность у 165 видов булавоусых чешуекрылых, что проиллюстрировано на рисунке 5.1.
Для выделения фенологических групп дневных бабочек использована система соподчинённых категорий, объединяющая виды по времени лёта, стадиям зимовки и количеству генераций в год (Большаков, 2002; Адаховский, 2005). Анализ сроков лёта позволил выделить 5 фенологических групп среди булавоусых чешуекрылых исследуемого региона: весенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя.
Сведения по стадиям зимовки дневных бабочек получены при использовании оригинальных данных и литературных источников (Львовский, Моргун, 2007; Моргун 2002; Коршунов, 2002; Татаринов, Долгий, 2001).
Биотопическая приуроченность булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа
Биотопическая приуроченность каждого вида обусловлена несколькими абиотическими факторами, которые, как правило, действуют в комплексе (климатические условия среды обитания и мезорельеф), а со стороны биотического фактора — спецификой кормовой базы гусениц. Как известно, чешуекрылые, в том числе и булавоусые, это группа насекомых-фитофагов, трофически связанная с различными ассоциациями растений (в большинстве с травянистыми и кустарниковыми). Это, в свою очередь, определяет их распространение и обитание в определенных или самых разнообразных биотопах. В геоморфологическом отношении на исследуемой территории можно выделить 3 района: высокогорный, предгорный и равнинный. Климатические условия каждого района особенны, так климат высокогорья сухой и холодный, предгорной части теплый и влажный, а равнины умеренно теплый и сухой. А это, непосредственно связано с произрастанием в этих районах особых типов растительности. В таблице 5.1 показана приуроченность булавоусых чешуекрылых региона.
Учитывая классификацию растительности, предложенную В.Н. Павловым (1980), на территории Центрального Кавказа можно выделить следующие типы растительного покрова, с которыми непосредственно связаны дневные бабочки: субаридная группа (степи, нагорно-ксерофитная растительность), гумидная группа (леса, луга).
Для луговых степей характерно наличие 49 видов всех представленных на Центральном Кавказе семейств группы Rhopalocera. Нагорно 126 ксерофитный тип растительности характеризуется встречаемостью 40 видов, около трети из них представители семейства Satyridae. Фауна булавоусых чешуекрылых лесов представлена 111 видами, из них в широколиственных лесах встречается 66 видов, а березово-сосново-осиновые представлены 45, многие из них, являясь обитателями других типов биотопов, залетают сюда лишь случайно. Типично лесных видов этой группы немного, но и они предпочитают держаться относительно освещенных мест (лесные дороги, тропы, просеки и др.), это некоторые представители семейств Satyridae и Nymphalidae. Субальпийские луга характеризуются самой богатой и разнообразной фауной дневных бабочек. В этих сообществах встречаются представители 118 видов 6 семейств Rhopalocera. Относительно ропалоцерофауны данного сообщества преобладают лицениды (32,2%), им незначительно уступают бабочки семейств Nymphalidae и Satyridae, их доля составляет 24,6 и 20,3 соответственно. В сообществе альпийских лугов встречаются 70 видов всех семейств булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа, кроме Riodinidae. Также как и в сообществе субальпийских лугов преобладают голубянки (30%) и нимфалиды (24,3%). Абсолютное и относительное распределение видов булавоусых чешуекрылых по растительным сообществам показано нарис. 5.3 и 5.4.
Стоит заметить, что при увеличении аридности биотопов увеличивается доля хортофильных видов дневных бабочек, а с увеличением гумидности растет доля дендрофильных. Однако значительную часть любой из представленных биотопических группировок, так же как в фауне в целом, составляют хортофилы.
По отношению к влажности заселяемых стаций булавоусые чешуекрылые распределялись по следующим категориям: гигрофилы, мезогигрофилы, мезофилы, мезоксерофилы, ксерофилы. Рассматривая распределение таксонов по этим экологическим типам, можно заметить следующие тенденции: среди большинства семейств преобладают мезофильные формы, составляющие, к примеру, у Papilionidae и Nymphalidae - 66,7% и 60% видов соответственно (рис. 5.5). Доминирование мезофилов свойственно и для фауны Rhopalocera в целом (рис. 5.6). Вторая тенденция состоит в преобладании мезоксерофильных видов в двух семействах Hesperiidae и Lycaenidae. Ксерофильные формы не доминируют среди видов изучаемых семейств, но представлены средними значениями во всех, кроме Papilionidae. Доля гигрофилов в семействах незначительна (табл.5.2).
Исходным типом развития является непрерывный (бездиапаузный), который по мере изменения климатических условий обитания (основных параметров - температуры и влажности) перестраивается и принимает характерный тип для определенных условий существования (Кожанчиков, 1960). По мере дальнейших изменений среды циклы развития подвергались ещё большей специализации и поэтому для определенных территорий с их отличительными физико-географическими условиями свойственен свой аспект годичных циклов развития бабочек.
При установлении типов годичных циклов главное значение имеет приуроченность диапаузы к различным временным сезонам года и определенной стадии онтогенеза (Фалькович, 1979). Важной стороной сезонного развития является количество поколений, развивающихся в течение одного года (вольтинизм).
Среди 165 видов Rhopalocera Центрального Кавказа преобладают моновольтинные виды - 112 (68% фауны), которые зарегистрированы во всех представленных семействах, кроме пестрянок (рис.5.7). Среди толстоголовок моновольтинные формы составляют 44,4%, среди парусников - 66,7%, среди белянок - 38,9%, среди голубянок - 73,5%, среди нимфалид - 67,5%, среди бархатниц - 81,5% (табл. 5.3).
Облигатное развитие двух поколений за сезон отмечено для 40 видов, представляющих 24% региональной фауны. Доля бивольтинных таксонов в ряду изученных семейств следующая: Hesperiidae - 55,6%, Papilionidae и Pieridae - 16,7%, Lycaenidae - 20,4%, Nymphalidae - 30%, Satyridae - 14,8% (рис. 5.8).
