Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Биология и экология некробионтов 7
1.1. Комплекс беспозвоночных-некробионтов 7
1.2. Жесткокрылые-некробионты 9
1.3. Двукрылые-некробионты 13
1.4. Водные некробионты 17
1.5. Стадии разложения 19
1.6. Сукцессия фауны на трупах животных 21
1.7. Фауна синантропных двукрылых и жесткокрылых некробионтов 22
1.8. Применение в судебной медицине 23
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 25
2.1 Лесные биоценозы 28
2.2 Луговые биоценозы 34
2.3 Агроэкосистемы 36
2.4 Городские экосистемы 36
2.5 Водные экосистемы 39
Глава 3. Материал и методика 43
Глава 4. Видовой состав некрофильных беспозвоночных 51
Глава 5. Структура комплекса беспозвоночных-некробионтов 55
5.1 Наземные экосистемы 55
5.2 Водные экосистемы 65
Глава 6. Биотопическое распределение некробионтов 70
6.1. Биотопическая приуроченность некробионтов 70
6.2. Сходство экологических группировок 84
Глава 7 Разложение трупов животных в естественной среде 88
7.1. Особенности населения и разложения трупов беспозвоночных и позвоночных животных 88
7.2. Сукцессия членистоногих-некробионтов на трупах позвоночных животных 92
7.3. Особенности разложения трупов животных в водной среде 98
7.4. Участие позвоночных-мусорщиков в утилизации трупов 104
7.5. Участие муравьев в утилизации трупов 106
Глава 8. Сезонная динамика жуков сем. Silphidae 108
Глава 9. Комплекс некробионтов в городских экосистемах 114
Выводы 118
Литература 120
Приложение 133
- Жесткокрылые-некробионты
- Наземные экосистемы
- Сходство экологических группировок
- Комплекс некробионтов в городских экосистемах
Жесткокрылые-некробионты
Семейство Silphidae - Мертвоеды в природе являются основными деструкторами трупных тканей. Личинки и имаго родов Nicrophorus, Necrodes, Oiceoptoma, Thanatophilus, Silpha питаются и развиваются на трупах животных, но взрослые особи могут встречаться на разлагающихся грибах, растениях и даже выступать в роли регуляторов личинок двукрылых.
Сложное субсоциальное поведение жуков-могильщиков отмечено еще в книгах французского натуралиста XIX в. Ж.-А. Фабра (1905). Самка и самец могильщика усердно зарывают в землю трупик крота или мыши для своего будущего потомства. Для имаго и личинок p. Nicrophorus питательным субстратом чаще всего являются трупы мелких позвоночных животных. Так в исследовании Smith, Merrick (2001) было показано, что Nicrophorus investigator Zett. предпочитает трупы массой от 16 до 48 г. В тоже время более крупные виды как Necrodes littoralis L. встречается исключительно на крупной падали.
Общее количество выводка у могильщиков положительно коррелирует с массой используемого трупа (Wilson, Funge, 1984). Самка Nicrophorus vespilloides Hbst. может выводить потомство даже на очень мелких трупах мышей массой 2 г и тогда число в выводке бывает в среднем 4,1 особи. На трупы мышей массой 25 г, самки в природе откладывают в среднем 34,8 яиц, а в лабораторных условиях при искусственном подсаживании могут заботиться одновременно о 50 личинках (Muller, Eggert, 1990). В тех случаях, если количество личинок очень большое и питательного субстрата мало, то самка, предотвращая каннибализм, убивает их (Bartlett, 1987). На больших трупах пары могут размножаться дважды, при этом во втором выводке количество потомков всегда меньше, а средняя масса каждого из них - больше (Trumbo, 1990). Иногда на успех спаривания с самкой имеет тот самец, который не воспитывал первый выводок (Jenkins et al., 2000).
У жуков p. Nicrophorus хорошо развита забота о потомстве (Фабр, 1905; Pukow-ski, 1933; Milne, Milne, 1976; Wilson et al., 1984; Eggert et.al., 1998 и др.). Самец и самка вместе заботятся о том, чтобы их потомство не было уничтожено, а закопанный для питания личинок труп не был использован другими могильщиками. Содействие самцов уменьшает возможность захвата трупа другими жуками, но не оказывается эффективным против других, более крупных (Scott, 1994, 1998). В результате меж- и внутривидовой конкуренции за падаль у некоторых самок жуков-могильщиков (Nicrophorus orbicollis L.) выработалась реакция быстрого роста яичников и ювенильного гормона (ЮГ). При обнаружении трупа, титр ЮГ увеличивается в течение 20 мин, аза 18 ч вес яичников возрастает в три раза (Trumbo, 1997). В некоторых случаях самки уже оплодотворены и могут откладывать яйца без участия самцов, но окончательное развитие яиц у самок происходит, если она обнаружила и зарывает труп (Wilson, 1984; Muller, Eggert, 1988),
Труп обнаруживают несколько особей жуков-могильщиков, но для дальнейшего размножения остается одна брачная пара. Чаще всего самцы первыми находят труп и, выставив задний конец тела начинают им вибрировать и последний сегмент брюшка выделяет феромон, тем самым привлекая самок (Pukowski, 1933; Muller, Eggert, 1988). На успех конкуренции влияет не только быстрое обнаружении трупа, ной размеры те ла жука. Лабораторные и полевые эксперименты показали, что у победивших самок N. vespilloides ширина пронотума значительно больше, чем у побежденных (Muller, Eggert et al., 1990). Размеры N. invetstigator составляют 24-30 мм и этот вид является серьезным конкурентом для других могильщиков с меньшими размером тела N. vespilloides и N vespillo (Otronen, 1988).
Более 95% жуков переносят с собой на труп клещей и средняя плотность их может достигать до 500 особей на одном жуке (в зависимости от времени года) (Wilson, Knollenberg, 1987). Из клещей форезирующих на жуках Silphidae, Dermestidae известны следующие виды: Parasitus carabi- транспалеаркт и Parasitus coleoptratorum-палеарктический вид. Шварц (Schwarz, 1996) приводит систематическое положение Poecilochirus necrophori Vitz. (Acari: Mesostigmata: Parasitidae Poecilochirus necrophori = Poecilochirus carabi). Schwarz, Muller (1992) показали различия в предпочтении хозяина и доказательстве репродуктивной изоляции между клещами P. carabi, форезирующих на 2 симпатрических видах Nicrophorus: N. vespillo и N. vespilloides. С жуками из pp. Nicrophorus и Necrodes связан P. necrophori расселение клеща на других видах носит сезонный характер, другой вид - Parasitus coleoptratorum L. специфичен для жуков из рода Thanatophilus и Dermestes (Пушкин, 2002).
На форетические отношения клещей с мертвоедами имеется две точки зрения. Во-первых, клещи уменьшают конкуренцию между жуками и личинками двукрылых, уничтожая последних. В эксперименте Спрингет (Springet, 1968) показал, что если в конкуренции участвовало 100 яиц или 100 личинок Calliphora при отсутствии клещей, то пара жуков не могла дать никакого потомства. Если жуки вместе приносили 30 клещей, то клещи уничтожали все яйца падальных мух и потомство жуков выживало. Через 2-4 дня личинки Nicrophorus выходят на труп, за этот период клещики р. Poecilochirus (Mesostigmata: Parasitidae) уничтожают значительное число личинок двукрылых, что сильно снижает конкуренцию, лишь только при высокой плотности клещи могут поедать яйца могильщиков. Вторая точка зрения также подтверждена лабораторными исследованиям. В этом случае клещей p. Poecilochirus рассматривают как специализированных хищников своих хозяев, которые поедают отложенные яйца жуков и тем самым снижают их численность (Blackman, 1977; Пушкин, 2002).
Главные обонятельные сенсиллы у Silphidae находятся на трех концевых члениках антенн и служат для дальней ориентации. Падальные жуки Oiceoptoma thoracica
L., например способны целенаправленно двигаться к падали с расстояния 2 м (Еры-шов, Романенко, 1987), жуки pp. Nicrophoras и Silpha обнаруживают труп в радиусе 9 метров, а при благоприятном ветре находят трупную приманку на расстоянии до 90 метров (Dethier, 1949; цит. по Тыщенко, 1976, 1977).
Почти все представители подсемейства Saprininae и большинство - подсемейства Histerinae, входящих в семейство Histeridae - карапузики, являются обитателями падали, помета и экскрементов. Это жуки с овальным телом, умеренно выпуклой формы и хорошо развитыми копательными ногами, что связано с пребыванием и передвижением в почве под трупами или экскрементами, где они преследуют свою добычу (рис.3. Приложение). Пищу составляют личинки мух - копрофаги, некрофаги, сапрофаги. Histeridae играют важную роль в регуляции плотности популяции мясных мух, связанных с гниющим субстратом (Nuorteva, 1970). Кроме личинок мух карапузики могут поедать и других насекомых, а также способны кормиться и гниющим мясом (Lindner, 1967; Крыжановский, Рейхард, 1976). На падали Histeridae обычно появляются при аммиачном гниение, на стадии разжижения мягких тканей (Дажо, 1975).
Довольно активными хищниками является подсемейства Staphylininae и Aleo-charinae (Staphylinidae). Среди коротконадкрылых жуков облигатных некробионтов нет. Типичные некрофильные виды Creophilus maxillosus L., Ontholestes murinus L., O. tesselatus Four, и виды p.Philonthus, могут также встречаться и в других гниющих субстратах, таких как кухонные отбросы, навоз (Koskela, 1972; Тихомирова, 1973; Бабен-ко,1991). Жуки уничтожают в большом количестве яйца и личинок двукрылых, но для С. maxillosus отмечено также питание тканями трупов на начальной стадии разложения (Бабенко,1991). У О. murinus, выработались морфологические и поведенческие адаптации, которые позволяют ему успешно охотится и за имаго двукрылых (Псарёв, Чильдибаев, 1990). Виды p. Aleochara имаго питается малоподвижной добычей, а их личинки являются эндопаразитами куколок двукрылых (Стриганова, 1960; Welsh, 1997; Псарёв,2001).
Представители семейства Кожеедов (Dermestidae) относятся к ксерофильным потребителям остатков животного происхождения. Основная роль в утилизации труп ных тканей проявляется в степях и южных районах, где трупы частично или полностью мумифицируются и среди насекомых доминируют кожееды (Жантиев, 1979).
К пищевым конкурентам кожеедов относятся практически все насекомые, развивающиеся за счет веществ животного происхождения (за исключением копрофагов). Наиболее существенными из них являются личинки двукрылых и некоторые виды Silphidae. Развития кожеедов на трупе напрямую связано с присутствием личинок Sar-cophagidae и Calliphoridae, которые разжижая субстрат, препятствуют появлению жуков на последней стадии разложения (Жантиев, 1979). К числу хищников, питающихся кожеедами, являются некоторые виды родов Saprinus (Histeridae), Necrobia (Cleridae) и несколько видов Staphylinidae.
Типичными кератофагамми являются личинки и имаго pp. Omosita, Nitidula (Nitidulidae) (Медведев, 1965). Поедая сухожилья, кости, которые не доступны для личинок двукрылых, они способствуют полной утилизации этих останков.
Наземные экосистемы
Разложение трупа в природных условиях является комплексным процессом, слагающимся из деятельности микроорганизмов, плесневых грибов, водорослей, позвоночных-мусорщиков, но самой многочисленной группой являются членистоногие (Fuller,1934; Reed, 1958; Марченко, 1987; Early, Goff, 1986; Smith, 1986 др.).
Фауна трупа характеризуется многообразием форм насекомых, для которых падаль может служить пищевым ресурсом гниющих тканей для некрофагов, развивающейся микрофлоры (грибы, бактерии), обилие личинок для зоофагов, либо субстрат для откладки яиц. При описании структуры комплекса в основе мы использовали классификацию, предложенную Брааком (Braack, 1987), характеризующую экологические связи имаго насекомых некробионтов с трупом (трофическую специализацию видов и предпочтение трупа для развития) и классификацию для двукрылых некробионтов Озерова (1989а). Выделяют следующие группы:
I. Облигатные некрофаги - специализированные на падали насекомые, питание и развитие главным образом связано с трупами животных:
1. Некрофаги - потребители мертвых животных и их останков;
2. Кожееды и кератофаги - питающиеся кератинсодержащими веществами.
II. Факультативные некрофаги и некробионты - трупные ткани могут служить дополнительным источником питания или развития (факультативные некрофаги), ресурсом нахождения питательных веществ (зоофаги, сапрфаги) или виды, паразитирующие на некрофагах (паразиты).
1. Некрофаги - в дополнении к основному источнику питания способны потреблять мертвых животных и их останки;
2. Зоофаги - хищники, питаются развивающимися в разлагающихся веществах личинками и имаго насекомых;
3. Сапрофаги - питаются гниющими, разлагающимися органическими остатками, ещё сохранившими исходную структуру.
4. Паразиты - паразитируют в личинках двукрылых.
III. Случайные посетители трупов - в группу включены виды, которые встречаются в почвенной подстилке, других местообитаниях и их чаще привлекает не сам труп, а развивающаяся на нем микрофлора (бактерии, грибы) и обилие доступной пищи. К ним относятся мицетофаги - питаются мицелиями грибов и бактериями, полифаги - всеядные животные, зоонекрофаги.
Группа специфических обитателей трупов, облигатно связанных в своем развитии с трупами животных и их остатками представлена 19 видами: Coleoptera - 13 видов; Di-preta - 5; Lepidoptera - 1 (табл.4). Среди всего комплекса эта группа составляет 16% от видового состава (рис. 1). Личинки жуков pp. Nicrophorus, Thanatophilus, Necrodes, Oiceoptoma развиваются исключительно в трупах животных и являются некрофагами. Их личинки развиваются только в трупах животных, в то время как имаго могут встречаться в различных субстратах и некрофагия чаще сочетается с другим источником питания. Так, например О. thoracica и N. vespilloides в конце лета и осенью отмечены в зрелых или разложившихся плодовых телах грибов, жуки Nicrophorus vespillo, N. vespilloides и N. lateralis могут нападать на личинок двукрылых, развивающихся на трупах (Псарев, Чильди-баев, 1990, собственные наблюдения). Для N. vespillo отмечено также питание травянистыми растениями (гербифагия) (Пушкин, 2002).
Вторая группа облигатных некробионтов представлена кожеедами и кератофагами жесткокрылые семейств Dermestidae и Nitidulidae и моли Tineidae (табл. ). Личинки отмеченных нами жуков кожеедов Dermestes murinus и D.ater развиваются в трупах беспозвоночных и позвоночных животных (Жантиев, 1979). Жуки встречаются в сухую погоду на «свежем» трупе или скелетированных останках. Имаго кожеедов p.Anthrenus является ке-ратофагом, кроме падали довольно могут встречается в гнездах птиц питаясь шерстью, перьями и перьевыми чехликам птенцов (Жантиев, 1979). Личинки Nitidulidae развиваются на сухих трупах, костях, имаго может встречаться в сухом навозе (Медведев, 1965).
К облигатным двукрылым-некробионтам по нашим наблюдениям и литературным данным относятся пять видов из семейств Calliphoridae, Sarcophagidae, Chloropidae и Phoridae (Штакельберг, 1956; Зайцев, 1969; Озеров, 19896; Раре, 1987, Rognes, 1991). Личинки С. mortuorum, P. portchinsky и P. caerulescens способны развиваться в трупах различных животных и реже в мясных отбросах, a S. nigriceps и A. unispinosa - в трупах грызунов.
Самой многочисленной группой являются факультативные некробионты, которые представлены 90 видом (73% от общего числа видов в комплексе). Наибольшую долю составляют некрофаги 42 видов (34%) и зоофаги 27 видов (28%), на сапрофагов (17 видов) приходится 15% от общего числа видов в комплексе и паразиты представлены 5 видами или 3% (рис.15).
Среди жесткокрылых некрофагия встречается у имаго шести видов из pp. Silpha, Catops, Sciodrepoides и Necrobia. Однако всех эти виды могут переходить к хищничеству. Основной пищей взрослых жуков p.Silpha служат беспозвоночные с мягкими покровами тела (дождевые черви, гусеницы, слизни). Отмечено, что имаго и личинки могут встречаться в разлагающихся растительных остатках (Козьминых, Есюнин, 1990 и др.). Кроме падали личинки и имаго S. tristis объедают листья и верхушки побегов люцерны и в южных районах являются серьезными вредителями зерна. В европейской части России жуки встречаются не часто, поэтому массовым вредителем не отмечены (Крыжановский, 1974). Сем. Cleridae представлено одним видом N. violacea. Все представители семейства пестряков относятся к облигатньм хищникам, только виды p. Necrobia от хищничества перешли к питанию мясными продуктами (Мамаев и др. 1977). В классификации жесткокрылых-некробионтов Урала Козьминых, Есюнин (Kozminykh, Esynin, 1994) относит этих жуков к зоофагам. Эллисон (Ellison, 1990) близкого по биологии Necrobia rufipes Deg.- к саркофагам. Группа двукрылых - факультативных некробионтов является самой многочисленной. Падалью привлекается не менее 33 видов из 12 семейств: Fanniidae, Phoridae, Dryomyzidae, Sepsidae, Piophilidae, Helomyzidae, Stratiomyidae, Anthomyiidae, Sphaeroceridae, Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae. Три последних семейства наиболее богаты по видовому составу и в утилизации трупных тканей в наземных биоценозах играют главную роль это отмечено для (Putman, 1978а; Озеров, 1989а; Arnaldos, Romera et al., 2001 и др.).
Сходство экологических группировок
Кластерный анализ с использованием индекса сходства по обилию выявил две группы сообществ некробионтов: сообщество лесных биоценозов (ельник зеленомошный, березняк разнотравно-черничный, сосняк зеленомошный и мелколесье) и сообщество открытых пространств (луга и агроценоз) (рис.24., Табл. 5. Приложение). Наибольшее сходство по численному обилию насекомых-некробионтов наблюдается между ельником и березняком, общность населения составляет 81%. Это можно объяснить тем, что в еловых и лиственных лесах создаются благоприятные условия для видов, которые предпочитают увлажненные участки, могут развиваться в богатой лесной подстилке и заселять грибы. Среди жесткокрылых-некробионтов это Tachinus pallipes, Т. lignorum, pp. Deliphrum, Proteinus представители семейств Ptiliidae, Leiodidae, среди двукрылых - очень мелкие формы Sphaerocera sp., Copromyza sp. и Mycetaulus bipustulatus. Комплекс некробионтов сосняка примыкает к этой группе на уровне 72%, а мелколиственные леса, как самые бедные среди лесных экосистем имеют сходство 53%.
Вторую группу образуют открытые ландшафты - луга и агроценозы, общее сходство между ними составляет 77%. Близость обусловлена доминированием на приманках в этих биотопах представителей семейств жесткокрылых-некробионтов Histeridae, Silphidae, незначительной долей в комплексе Catopidae, Hydrophilidae, Nitidulidae и отсутствием Ptillidae и Cleridae. Среди двукрылых, кроме сем. Calliphoridae, высокая численность на приманках в этих биотопах отмечена у Muscidae.
Общее сходство некробионтов между лесными и открытыми ландшафтами составляет 44%, что указывает на специфичность комплексов по обилию насекомых.
При анализе общего сходства насекомых-некробионтов по видовому составу между биотопами выявлено, что из 111 видов 42 встречаются во всех типах (табл.6. Приложение). Среди двукрылых-некробионтов это представители семейств Calliphoridae, Fanniidae, Sepsidae, Piophilidae, Anthomyiidae, также эврибионтами являются большинство некрофильных видов из сем. Muscidae (Hydrotaea dentipes, Muscina assimilis, Ophyra leucostoma) и Sarcophagidae {Helicophagella melanura, Sarcophaga carnaria, Parasarcophaga albiceps). Среди жесткокрылых-некробионтов во всех биотопах обязательным компонентом в комплексе являются могильщики p. Nicrophorus, среди зоофагов крупные хищники pp. Ontholestes, Creophilus, Philonthus и паразитические виды p. Aleochara. Наибольшее сходство по видовому составу между биотопами отмечено для березняка разнотравно-черничного и ельника зеленомошного - 16 видов (90,5%), наименьшее между агроценозом и мелколесьем - 45 видов (68,3%) (табл.14), (табл.7. Притложение).
Особенность и индивидуальность открытым ландшафтам придают 11 видов, отмеченные только здесь. Из мертвоедов - это жуки p. Silpha, Th. rugosus, кожеед Dermestes ater, зоофаги Ph. nitidus и Ph. rotundicollis (Staphylinidae) и некоторые сапрофаги из сем Hydrophilidae, среди двукрылых - Pierretia socrus (Sarcophagidae). Однако, численность этих видов на приманках очень низкая.
В сосновых лесах особенность состава комплекса формируется за счет факультативных некробионтов, которые кроме трупов связаны с другими эфемерными субстратами (грибами, помётом) и нидиколы {Anthrenus sp. Gnathoncus nanus, Acrotrichis parva, M. ventralis).
Видовое разнообразие слагается из двух компонентов: 1). видового богатства или общего числа видов и 2). выравненности (количество доминирующих видов), основанной на относительном обилии (Одум, 1986). Разнообразие сообщества тем выше, чем больше оно включает видов и больше мера выравненности видов по обилию (Песенко, 1982). В исследуемых биотопах видовое разнообразие сообщества некробионтов имеет свои особенности. Экологические условия среды биотопа влияют на видовой состав некробионтов. Лес с более стабильными и благоприятными условиями по сравнению с открытыми пространствами значительно расширяет возможности для обитания организмов и в коренных типах лесах и березняке индексы разнообразия имеют наибольшие значения (табл.15). Высокая влажность и затененность в мелколесье ограничивают присутствие многих видов некробионтов и снижают их разнообразие, но для некоторых видов такие условия благоприятны для существования и наблюдается их отчётливое доминирование. Наибольшее число видов в сосняке зеленомошном, по-видимому, связано не только с разнообразием экологических условий для существования многих некробионтов и проникновением видов с открытых пространств, но и обилием зоофагов, которые по мнению Уитте-кера (1980) и Одума (1986) способствуют большему видовому разнообразию сообщества. Агроценозы (А) подвержены сильным колебаниям абиотических факторов, растительность представлена в основном монокультурами, всё это снижает видовое разнообразие некробионтов и индекс разнообразия минимальный (табл.15).
Наибольшее количество доминантов отмечено в ельнике (15 видов) соответственно мера выравненности минимальная (0.785), в березняке и мелколесье, где доминантов мало (11 и 8) значения выравненности максимальны (0.868 и 0.858 соответственно) (табл.15).
Таким образом, видовое разнообразие насекомых-некробионтов зависит от экологических особенностей местообитаний. Наиболее сложная структура комплекса некробионтов наблюдается в биотопах (сосняк, березняк, ельник), где условия для существования более разнообразны и наименьшее разнообразие в тех, где проявляется влияние ограничивающего фактора (высокая влажность, затененность, произрастание монокультур).
Комплекс некробионтов в городских экосистемах
Комплекс насекомых-некробионтов в городских экосистемах отличается обедненным видовым составом, по сравнению с естественными биотопами. Среди двукрылых-некробионтов нами отмечено 20 видов из 10 семейств. Массовыми видами в городской черте являются мясные мухи Calliphora uralensis, Lucilia caesar и Protophormia terraenovae, в сборах они составляют до 47%. С. vicina и L. illustris встречаются реже, на их долю приходиться 15%. Высокую численность С. uralensis в антропогенных ландшафтах различных регионов отмечает ряд авторов (Сухова, 1950; Бурылова, 1959; Дербенёва-Ухова, 1961; Чернов, 1965; Басихин, Петрова, 1991) и объясняют это тем, что более благоприятной средой для развития их личинок являются фекалии, чем трупы позвоночных животных. На приманках также часто встречаются виды Fannia canicularis, Parapiophila vulgaris и Nemopoda nitidula (10%), для которых в городе местом выплода могут служить гниющие вещества растительного и животного происхождения (овощи, отходы, фекалии и др.) У некробионтных двукрылых семейства Fanniidae в некоторых регионах отмечено высокое предпочтение к городской среде. Так, например Лобанов (1975) указывает, что в Ивановской области в черте города численность мух F. canicularis выше, чем в деревне. В наших экспериментах мы этого не наблюдали. Реже в городе встречается Calliphora vomitoria, по-видимому, это объясняется тем, что в природе этот вид более тесно связан с навозом (Дербенёва-Ухова, 1952, 1961). Среди облигатных двукрылых нами в парке и зелёной зоне города отмечено несколько особей мухи мертвых Супотуа mortuorum. В Финляндией в условиях города синантропный комплекс каллифорид включает те же виды (Nuorteva 1963, 1964, 1966).
Двукрылые-некробионты семейств Muscidae и Sarcophagidae, отличающихся наибольшим числом видов в естественных биотопах, в антропогенных ландшафтах представлены несколькими видами. Так, из шести видов настоящих мух в летний период на приманках нами отмечено два - Hydrotaea dentipes и Muscina assimilis Удельный вес их в сборах не превышает 7%. Среди семейства Sarcophagidae зарегистрированы Parasarcophaga albiceps, P. similis, Sarcophaga carnaria и Helicophagella melanura, но доля их невысокая (3%). В период постоянного увлажнения (осенью) на трупах может встречаться Mycetaulus bipustulatus (Piophilidae). Во влажных и затененных в городских биоценозах (в парках, на окраине) встречаются Neuroctena analis и Suillia inornata.
Жесткокрылые-некробионты представлены 28 видами из 6 семейств. Состав жуков в городских экосистемах на трупных приманках отличается высокой численностью сапрофагов (Megarthrus nitidulus, Omalium septentrionis, Deliphrum tectum, Cercyon lateralis, Cryptopleurum minutum, С crenatum, M. obscurum), которые составляют 33% (от общего сбора жесткокрылых) и в меньшей степени присутствием зоофагов 23% (9 видов). Такое изменение трофических группировок в черте города (обилие сапро- и уменьшение зоофагов) характерно для сообществ других беспозвоночных животных (Клауснитцер, 1990). Среди некрофильных Histeridae нами отмечены Saprinus semistriatus и S. immundus, но отсутствует один из самых многочисленных жуков в естественной условиях - Margarinotus cadaverinus. Облигагные некрофаги в городе представлены пятью видами мертвоедов (Thanatophilus sinuatus, Oiceoptoma thoracica и все виды p. Nicrophorus), при этом численность поверхност-но-падальных жуков выше, чем зарывающих трупы (12% и 4% соответственно). Из группы облигатных некрофагов в городе встречаются кератофаги Nitidula bipunctata и Omosita depressa, не отмечены кожееды. Группа факультативных некробионтов в городской среде представлена двумя видами Sciodrepoides vatsoni и Silpha carinata. На приманках до октября отмечается высокая численность S. vatsoni., единично - S. carinata. Среди видов-паразитов часто встречается A. curtula и реже A. brevipennis. Для урбанизированных территорий характерно выпадение из сообществ крупных видов (Горноет&ев; 1990), в наших исследования также не отмечены самые крупные представители жесткокрылых-некробионтов - мертвоед Necrodes littoralis, сапрофаги Geotrupes stercorosus, Aphodius rufipes, зоофаги Ontholestes tessulatus и Creophilus maxillosus.
Нами выявлено, что в различных зонах города (парк, район новостроек, окраина) видовой состав комплекса насекомых-некробионтов отличается. Наибольшее число обнаружено в зеленой зоне на окраине города - 45 видов (табл.23). Видовой состав комплекса близок с лиственными биотопами естественных ландшафтов, что связано с одинаковыми микроклиматическими условиями и растительностью.
Двукрылые в комплексе представлены 20 видами. Среди мясных мух на трупных приманках часто встречаются С. vomitoria, С. vicina, Lucilia illustris и L. caesar, реже Protophormia terraenovae и С. uralensis. В отличие от других зон, на окраине города отмечена высокая численность F. canicularis, личинки которой кроме трупов, могут успешно развиваться в разлагающейся растительности (Штакельберг, 1959; Лобанов, 1975). Также многочисленны виды, предпочитающие лесные и увлажненные местообитания - P. vulgaris, Н. dentipes, N. nitidula, Sphaerocera sp., Dryomyzidae, реже встречаются M. assimilis и Antomyia procellaris,. Среди семейства Sarcophagidae отмечены Н. melanura, P. albiceps, P. similis и Sarcophaga carnaria. В городской черте облигатные некрофаги из двукрылых представлены слабо и в утилизации органического вещества основная роль принадлежит факультативным видам (табл.23)
Комплекс жесткокрылых-некробионтов в зелёной зоне включает 24 вида. Среди облигатных видов отмечены некрофаги p. Nicrophorus и О. thoracica. В летний период жуки- могильщики трупы обнаруживают через 5 дней после закладки, но очень редко зарывают и лишь питаются. Во время исследования мы также не замечали и развитие их личинок. Среди могильщиков чаще встречается N. vespilloides. Комплекс жесткокрылых-некробионтов на окраине отличается от других исследуемых городских биоценозов присутствием видов кератофагов Omosita depressa, паразитов Aleochara brevipennis, зоофагов Ontholestes murinus, Philonthus marginatus и высокой численностью Sciodrepoides vatsoni.
В центре города (Губернаторский парк) комплекс насекомых-некробионтов включает 36 видов (табл. 23). В городских экосистемах парки являются рефугиями для животного населения и благодаря разнообразной растительности фауна отличается богатым видовым составом (Клауснитцер, 1990). Среди двукрылых в летний период на приманках обильны С. uralensis, P. terraenovae и L. caesar, в осенний период - N. nitidula, P. vulgaris и М. bipustulatus. Реже встречаются представители семейств Dryomyzidae, Sarcophagidae, Fanniidae, Muscidae и Anthomyiidae.
В парках присутствуют виды, которые в естественных ландшафтах предпочитают открытые участки, так высокая численность отмечена для жуков 77г. sinuatus и Saprinus semistriatus, здесь нами была обнаружена и Silpha carinata. В центре города среди кератофагов присутствует только N. bipunctata, но встречается очень редко. Среди сапрофагов чаще отмечаются О. septentrionis, М. nitidulus и С. lateralis.
Наименьший состав некробионтов (21 вид) и низкое обилие их зарегистрировано в районах новостроек. Среди двукрылых на приманках отмечено 11 видов и преобладают каллифориды (L. caesar С. uralensis и P. terraenovae), реже встречаются представители Sepsidae, Muscidae и Sarcophagidae. На открытых участках, с богатой рудеральной флорой и во дворах встречаются мертвоеды 77г. sinuatus и S. carinata. В отличие от парков и зелёной зоны в районе новостроек не отмечены могильщики.
Полное разложение трупов насекомыми-некробионтами в условиях города случается редко, т. к. большая часть растаскивается позвоночными-мусорщиками. В центре города на их долю приходиться 90%, а в районе новостроек - 60% от общего числа разложенных приманок. Редкость и недоступность для заселения насекомыми разлагающихся трупов животных в городских экосистемах приводит к обеднению комплекса некробионтных насекомых, уменьшению численности облигатных нек-рофагов и увеличению роли в утилизации мертвого вещества факультативных видов.
