Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований 10
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 10
1.2. Факторы воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы
1.3. Воздействие сопутствующих структур на наземные экосистемы 29
Глава 2. Современные подходы в биоиндикации и биомониторинге 36
2.1. Биоиндикация как способ оценки качества среды 36
2.2. Ценотический подход в биоиндикационных исследованиях 38
2.3. Популяционный подход в биоиндикационных исследованиях 41
2.4. Стабильность развития организмов как основа для оценки ка- 44 чества среды
Глава 3. Материал и методика исследований 60
Глава 4. Особенности сообществ и популяций мелких млекопитающих природных ландшафтов Севера
4.1. Особенности состава северных сообществ 81
4.2. Популяционные параметры 88
4.3. Характеристика стабильности индивидуального развития 117
Глава 5. Влияние на биоту угледобывающей промышленности 140
5.1. Кангаласский угольный разрез 140
5.2. Нерюнгринский угольный разрез 149
Глава 6. Влияние на биоту алмазодобывающей промышленности 169
6.1. Мирнинский промышленный узел 169
6.2. Карьер «Удачный» 192
6.3. Накынское кимберлитовое поле 195
Глава 7. Влияние на биоту золотодобывающей промышленности 205
7.1. Бассейн р. Алдан (Якокит-Селигдарское междуречье) 205
7.2. Бассейн р. Яны (окрестности п. Кулар) 226
Глава 8. Влияние сопутствующей инфраструктуры на стабильность развития растений и животных
Глава 9. Общая характеристика воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера
Выводы 283
Список литературы 287
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Биоиндикация как способ оценки качества среды
- Особенности состава северных сообществ
Введение к работе
Актуальность темы
Территория всего Российского Севера, в том числе и Якутии, в индустриальном плане характеризуется, прежде всего, интенсивным развитием горнодобывающей промышленности. К настоящему времени фактически все северные территории в той или иной степени освоены этой формой хозяйственной деятельности. Более того, перспективные планы промышленного развития региона также связаны в первую очередь с развитием добьгаи полезных ископаемых. Параллельно развитию промышленности происходит расширение транспортной сети, строительство новых населенных пунктов, и, как следствие, отторжение обширных площадей природных ландшафтов и опосредованное антропогенное воздействие на еще больших территориях.
При этом широко известен факт низкой устойчивости северных экосистем к разным формам антропогенной деятельности. Последнее обстоятельство определяется низким видовым богатством и видовым разнообразием, низкой биологической продуктивностью, обедненностью трофических связей северных экосистем и пониженной устойчивостью организмов и популяций, существующих в условиях близких к экстремальным.
Промышленное освоение территорий, характеризующихся наличием легко уязвимых экосистем, должно сопровождаться экологическими исследованиями, оценивающими как степень нарушения природной среды в целом, так и его влияние на видовое разнообразие животного и растительного мира, а также на состояние популяций. Мы полагаем, что, будучи тесно взаимосвязанными и взаимозависимыми, ценотические, популяционные и онтогенетические параметры при параллельном рассмотрении позволят составить более полную картину трансформаций, происходящих под влиянием техногенных факторов.
Цель исследования. На примере мелких млекопитающих и древесных растений Якутии выявить изменения, происходящие в наземных экосистемах под влиянием горнодобывающей промышленности на уровне сообщества, популяции и организма, и на основе полученных данных провести оценку качества среды в техногенных ландшафтах Севера.
Задачи исследования
1>ОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
09 ЇМ
ПЪЦЛ
1. Дать характеристику сообществ и популяций мелких млекопитающих в природных ландшафтах Севера.
Определить уровень стабильности развития мелких млекопитающих таежной зоны Якутии и оценить его изменения на северном пределе распространения.
Выявить изменения состава сообществ и популяционных параметров млекопитающих под влиянием горнодобывающей промышленности и сопутствующих факторов.
Оценить изменение стабильности развития растений и животных в зоне техногенного воздействия.
На основе полученных данных дать характеристику качества среды в техногенных ландшафтах Севера.
Научная новизна и теоретическая значимость
В результате проведенных исследований нами показано, что приспособленность млекопитающих к существованию в Субарктике достигается за счет сбалансированности адаптивных механизмов на уровне сообщества, популяции и индивида.
На большом фактическом материале установлено, что частота проявлений флуктуирующей асимметрии как мера стабильности развития является популяционной характеристикой, отражающей приспособленность природной популяции к условиям существования. Отмечено, что на обширных территориях этот показатель сходен для разных популяций, но резко повышается на северной периферии ареала, отражая дестабилизацию онтогенеза при усилении пресса абиотических факторов.
Впервые применен комплексный подход при оценке техногенного воздействия на наземные экосистемы Севера. Выявлено, что реакция сообщества, популяции и организма проявляется при разной интенсивности техногенного воздействия, это отражает дифференцированный характер устойчивости разных структурных уровней экосистемы.
Выявлено, что в зоне техногенного воздействия происходит согласованное повышение частоты нарушений стабильности развития организмов, относящихся к разным трофическим уровням. Применение показателей стабильности развития позволило обнаружить, что ухудшение качества среды при воздействии горнодобывающей промышленности наблюдается не только на участках, подвергающихся непосредственной трансформации, но также на территориях, подверженных косвенному воздействию.
Впервые показано, что реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на воздействие горнодобывающей промышленности сходна с изменениями, наблюдаемыми на северном пределе распространения видов.
Выявленные реакции представляют собой универсальный неспецифический ответ на ухудшение условий существования, что делает возможным применение указанных параметров для оценки качества среды и прогнозирования изменений биоты.
Практическая значимость результатов и ихреализация
Использованные ценотические, популяционные и онтогенетические параметры служат критерием состояния популяций, благодаря чему возможно их использование при проведении биоиндикационных исследований по оценке качества среды на территориях, подвергающихся техногенному воздействию.
Результаты исследований использовались при оценке степени техногенного воздействия на биотическую составляющую среды в зоне влияния Кангаласского и Нерюнгринского угольных разрезов, предприятий золотодобывающей промышленности в бассейнах pp. Алдана и Яны, при оценке последствий природной катастрофы в долине р. Лены (г. Ленек), а также в окрестностях аварийных подземных ядерных взрывов на территории Якутии. Проведена оценка качества среды в зоне воздействия крупнейших предприятий алмазодобывающей промышленности.
Результаты оценки состояния экосистем были представлены и обсуждены на научно-практических конференциях «Экологическая безопасность р. Лены. Мониторинг, природные и техногенные катастрофы» (Якутск, 2001), «Особенности освоения алмазоносных кимберлитовых трубок Накынского. рудного поля» (Мирный, 2002), «Экологическая безопасность предприятий при разработке россыпных месторождений алмазов» (Якутск, 2003), «Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2003).
Основные положения, выносимые на защиту
1. Природные сообщества и популяции мелких млекопитающих в
условиях Севера характеризуются рядом особенностей, свидетельствующих
о напряженности взаимоотношений со средой обитания и делающих их более
уязвимыми по отношению к дополнительным стрессирующим воздействиям.
2. Стабильность развития у массовых видов мелких млекопитающих на
обширных территориях таежной зоны поддерживается на высоком уровне.
Снижение стабильности развития происходит при ухудшении условий
существования - на северном пределе распространения, в горах или при
антропогенном воздействии.
В зоне техногенного воздействия происходит нарушение функционирования наземных экосистем на разных структурных уровнях. Трансформации разного масштаба влекут за собой изменения состава сообществ, популяционных параметров, нарушения стабильности развития организмов. При этом наиболее чувствительным критерием, отражающим техногенные трансформации, является стабильность развития, основным проявлением нарушения которой является повышение величины флуктуирующей асимметрии.
При техногенном воздействии у организмов разных трофических уровней наблюдается согласованный характер нарушения стабильности развития, что позволяет использовать их как критерий качества среды.
5. Воздействие горнодобывающей промышленности приводят к
ухудшению качества среды на площади, которая охватывает не только
техногенно трансформированные территории, но и участки, подверженные
косвенному воздействию.
Апробацияработ ы
Результаты исследований были представлены на IV-VI съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990, 2000, 2003), Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пушино, 1994), Всероссийском совещании «Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1995), I и П совещаниях по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992, Кемерово, 1999), VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), межвузовской научно-практической конференции «Наука — невостребованный потенциал» (Якутск, 1996), 1 Международной конференции «Наука - на службу нуждам Севера» (Якутск, 1996), региональной конференции «Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии» (Якутск, 1997), V Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001), Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 98а № 01.04.96205 и р2003а № 03-04-96008, а также интеграционного проекта РАН №13.11.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 63 работы, среди которых 2 монографии, 23 статьи.
Структура и объем диссертации
Рукопись состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 318 стр. машинописного текста, содержит 88 рисунков, 28 таблиц. Список литературы включает 307 работ.
Физико-географическая характеристика района исследований
Якутия занимает площадь около. 3 млн. км2, простираясь от 56 до 78 с.ш. и от 106 до 163 в.д. В ее состав входят различные геоморфологические образования - от обширных низменностей едва возвышающихся над уровнем моря, до высокогорий, достигающих 3000 м абс. высоты. Взаимодействие тектонических процессов с выветриванием различных по литологическому составу и прочности горных пород создали большую пестроту морфологических черт рельефа. Наличие многолетней мерзлоты обусловило образование своеобразных мерзлотных форм рельефа - куру-мы, кекуры, термокарстовые озера, бугры пучения на равнинах (Коржуев, 1965).
Рельеф. Долина р. Лены является естественной границей между областями с горным и равнинным рельефом. К востоку и югу от этой реки распространены преимущественно горные формы рельефа, к западу - равнинные. На севере республики до побережья Ледовитого океана прости-раются низменности. Горы северо-востока Якутии сложены сильно дислоцированными осадочными породами палеозоя и мезозоя, среди которых выступают интрузивные кристаллические породы. Для них характерна ступенч атость рельефа: чередование сравнительно низких горных цепей с мягкими очертаниямии высоких крутосклонных хребтов Верхоянского и Черского, Оймякон ским, Алазейским и Юкагирским плоскогорьями (Сивцева др., 1990).
Осевая часть Верхоянского хребта представляет собой сильно расчлененное альпийское среднегорье, частично высокогорье. Абсолютные высоты обычно не превышают 2500 м и только на юге в горном массиве Сунтар-Хаята достигают 3010 м. В Верхоянскую горную систему входят также Адычанское нагорье, Бытантайское плоскогорье, Верхоянская и Табалахская впадины. Реки: здесь глубоко: врезались в днища своих долин в виде каньонов со скалистыми стенами до 100-120 м высоты.
На юго-востоке, где Сибирская платформа соприкасается с Джуг-журо-Становой и Байкальской ранне-палеозойскими складчатыми областями, располагаются горы Алдано-Учурского хребта, Олекмо-Чарского нагорья и северного склона Станового хребта (Коржуев, 1965).
В центральных частях горных массивов Южной Якутии (с высотами около 2000 м) наблюдаются альпийские формы рельефа со: свежими следами горно-долинного оледенения. На высотах ниже 1100-1200 м развит преимущественно эрозионный рельеф, долины здесь глубокие, узкие, со скалистыми берегами.
Среднесибирское плоскогорье входит в пределы Якутии своей восточной частью. Представляет оно собой поднятую и расчлененную денудационную равнину с глубокими речными долинами, имеющими известковые обрывы в 100-150 м высотой и более, многочисленные,террасы. Нижние ярусы террас (до 15-20 м) обычно сложены аллювиальными отложениями, более высокие - коренными. В верховьях реки протекают в широких невыработанных долинах с пологими склонами, без террас, с заболоченными днищами ("травяные речки"). В связи с этим водоразделы представляют собой широкие, плоские, ровные или слабоволнистые пространства. Для расчлененных участков характерен рельеф столовых гор до 600 м высотой (Коржуев, 1965).
Центрально-Якутская равнина, расположенная на опущенной окраине Сибирской платформы, представляет собой впадину. Верхний уровень равнины характеризуется эрозионным и грядо-западинным рельефом с небольшим количеством озер и аласов. На среднем и нижнем уровнях, отделенных от равнины верхнего уровня уступом в 10-40 м, сильно развит термокарстовой и бугри сто-кочковатый мерзлотный рельеф с многочисленными озерами и аласами.
На крайнем северо-востоке Якутии расположены Яно-Индигирская, Индигирская и Колымская низменности с развитыми озерными ландшафтами разных типов. На севере они переходят в приморские тундры с характерными трещиноватыми ландшафтами. Местами здесь встречаются невысокие (до 400 м) куполообразные горы (Коржуев, 1965).
Климат, Якутии характеризуется резкой континентальностью, большими колебаниями температур и малым количеством осадков (Гаври-лова, 1998). Основным: фактором, определяющим состояние атмосферы, является мощный и устойчивый зимний сибирский антициклон (Витвиц-кий, 1965). По сравнению с районами, лежащими на той же широте в Европейской части и в Западной Сибири, запасы солнечной энергии в Якутии оказываются больше, что связано соответствующими циркуляционными условиями, определяющими значительную повторяемость антициклональних погод с высокой прозрачностью атмосферы (Сивцева и др., 1990).
Резкая континентальность обуславливается продолжительной зимой с устойчивыми сильными морозами при почти полном безветрии и относительно жарким летом; с температурами, достигающими 36-38. Осень и весна очень короткие. Наиболее холодные зимы в северо-восточных и центральных районах -45-50 С. В тундровых районах характерны большие инверсии температуры воздуха... Среднегодовые температуры отрицательные, варьируют от -0,4 на юге до -7-8 на западе и -16 С на северо-востоке (Витвицкий, 1965; Климов, 1987; Гаврилова, 1998). Сумма средних суточных температур воздуха выше +10 С составляет 400-1400. Средняя продолжительность безморозного периода также существенно варьирует по регионам.
Особенностью климата является также очень малое количество осадков. Особенно мало их выпадает в Верхоянской впадине (142 мм) и на Оймяконском плоскогорье (167 мм). В зоне арктических тундр - 150 мм осадков и 200 мм в большинстве лесотундровых районов. Больше всего осадков (500 мм) выпадает в верхней части бассейна Алдана; Повышенным количеством осадков; (300-340 мм) отличаются южные и юго-западные районы (Справочник по климату СССР, 1973). Большая часть их (около 70 %) выпадает в теплое время года преимущественно в виде дождя (июль, август). Благодаря этому в Якутии наблюдается сравнительно небольшая глубина снежного покрова в большинстве районов республики не превышает 30-60 см, а наименьшая- характерна для. тундровых, яно-индигирских и центральных районов; повышенной глубиной отличаются почти все западные, южноалданские и колымские районы республики:
Таким образом, Якутия характеризуется суровыми климатическими условиями, поh зимним температурам и годовым амплитудам температур Якутия не имея аналогов в северном полушарии (Справочник по климату СССР, 1973, 1989).
Биоиндикация как способ оценки качества среды
В широком понимании этого термина любое изучение биологических объектов самого разного уровня (организм, популяция, сообщество) можно рассматривать как элемент биоиндикации. Нами биоиндикационные исследования состояния среды понимаются несколько уже - как специализированные исследования, которые ставят задачу выявить какие-либо, в первую очередь антропогенные, изменения в окружающей среде или оценить состояние территории по состоянию живых организмов. Таким образом, биоиндикационные исследования - это не столько метод, сколько вопрос постановки задачи исследований. Современная система биологической оценки качества среды должна соответствовать следующим основным требованиям (Захаров и др., 2000 а): возможность оценки степени отклонения от оптимума; общий характер используемых параметров, отражающих наиболее важные черты функционирования биологических систем; высокая чувствительность, позволяющая выявлять даже начальные (еще обратимые) изменения в состоянии живых существ ответ на отклонения параметров среды; универсальность, позволяющая выявлять последствия воздействия на различные виды живых существ в различных регионах и типах экосистем; возможность оценки ситуации в природе; пригодность для широкого пользования. В настоящее время исследования по оценке состояния среды получили широкое распространение, при этом надо отметить многообразие такого рода работ. Прежде всего, это физико-химические методы, позволяющие выявить поллютанты разного рода и радионуклиды в тканях организмов (Ильенко, 1974; Безель и др., 1986; Лебедева, Рябцев, 1999 и др.). Такие методы позволяют точно установить, в какой степени конкретные загрязнения осаждаются в тканях растений и животных, однако, они не отвечают на вопрос: в чем выражается негативное воздействие какого-либо поллютанта на организм?
Отдельную и очень интересную группу работ составляют исследования, анализирующие зависимость от загрязнения среды частоты хромосомных аберраций и более мелких мутаций у организмов разных таксономических групп — дождевых червей (Викторов, 1999), хирономид (Кикнадзе и др., 1996), млекопитающих (Померанцева и др., 1990; Дмитриев, 1997; Отдаленные эколого-генетические последствия..., 2000), растений (Буторина, Корми-лицына, 2001). При этом подразумевается, что негативные воздействия таковы, что затрагивают геном. Весьма успешные при воздействиях высокой интенсивности, особенно обладающих выраженным мутагенным эффектом, они значительно менее результативны при попытке уловить более слабые и опосредованные воздействия.
Достаточно широко распространены в последнее время работы, анализирующие изменения состава сообществ разных групп организмов под воздействием широкого круга антропогенных факторов: растительных сообществ (Захарова, 2000; Миронова, 2000; Посттехногенные экосистемы Севера, 2000), микроорганизмов (Кравченко и др., 1999), населения беспозвоночных (Криволуцкий; 1994; Потапова, Багачанова, 2003) и позвоночных животных (Куликова, 1979; Булавинцев, 1981; Дегтярев, 1985; Егоров, Вольперт, 1996; Юдкин и др., 1996; Вольперт и др., 1997; Вольперт, Сапожников, 1998; Лукьянова, Лукьянов, 1998 а; Вартапетов, Юдкин, 1998; Вольперт, Сапожников, 1998; Гашев, 2000; Петров, 2000).
Возможна также оценка воздействия на популяции организмов по характеру изменения динамики численности и других популяционных параметров млекопитающих (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б; Шилова, 1999; Меж-жерин, Мякушко, 2002; Шадрина, 2003 а). Наиболее молодым и перспективным в такого рода исследованиях является принципиально новое популяционно-онтогенетическое- направление, рассматривающее состояние популяции по показателям стабильности развития индивидов с применением морфологических, цитогенетических, иммунологических и других показателей (Биотест, 1993; Захаров и др., 2000 а).Вцели нашей работы не входит подробный анализ всех работ по биоиндикации,, но в целом можно отметить некоторые черты, затрудняющие работу с некоторыми методами. Хотя большинство такого рода работ представляет большой теоретический и практический интерес, часть методик весьма трудоемки, поэтому не,применимы для широких мониторинговых исследований, часть - работают:с труднодоступными и не везде встречающимися - видами. Кроме того, многие методы биоиндикации позволяют выявить в основном крупные изменения, затрагивающие наследственный аппарат или биоценотические: связи на стадии необратимых нарушений: экосистемы. В этом плане большой интерес представляют более чувствительные методики, регистрирующие мелкие ненаследственные изменения организмов на ранних стадиях трансформации биоты, а также сопоставление результатов применения разных подходов на одних и тех же группах организмов.
По сути, исследования, посвященные изменениям состава животного и растительного населения; составляют обширное направление в биоиндикации антропогенных воздействий и биомониторинге посттехногенных экосистем. При этом оцениваются как показатели видового разнообразия так и состав сообществ, а,также относительное обилие видов.
На настоящий момент наиболее продвинутыми в этом направлении являются флористические и геоботанические исследования. Известны описания сукцессионных рядов на примере тундровых и таежных экосистем Севера (Андреев, 1972; Матвеева, 1989; Захарова, 2000; Миронова, 2000; Посттехногенные экосистемы Севера, 2000). При этом все исследователи отмечают высокую уязвимость северных растительных сообществ, чрезвычайно медленные темпы самовозобновления — свыше 40-50 лет. Кроме того, отмечены значительные изменения состава фитоценоза — на месте нарушения кустарнич-ково-мохово-лишайниковых тундр происходит, формирование; преимущественно травянистых группировок с преобладанием злаков, пушиц, осок (Андреев, 1972; Захарова, 2000). В таежной зоне на месте темнохвойных еловых насаждений первоначально также первоначально формируются сообщества с преобладанием травянистых растений семейств Роасеае, Сурегасеае, Ericaceae, Asteraceae. Впоследствии происходит зарастание кустарниками, и лишь впоследствии формируются преимущественно лиственные леса, очень медленно сменяющиеся хвойными (Посттехногенные экосистемы Севера, 2000).
Особенности состава северных сообществ
Очевидно, что климат на территории Якутии характеризуется резкой континентальностью, значительными перепадами температур в течение суток и по сезонам, коротким бесснежным периодом и низким количеством осадков, а на большей части рассматриваемой территории действие климатических факторов еще более усиливается влиянием многолетне-мерзлых грунтов. Известно, что по мере продвижения к Северу и усиления пресса абиотических факторов первичная продуктивность экосистем снижается, что влияет на емкость среды (Риклефс, 1979; Чернов, 1985; Родин, Базилевич, 1985; Базилевич, 1993). В свою очередь, это оказывает влияние, как на плотность населения популяций, так и на видовое разнообразие сообществ. Существование в таких условиях обусловливает возникновение целого ряда адаптации, как на ценотическом, так и на популяционном уровне.
Известно, что экологически оптимальные биотопы обычно заселены большим числом видов, из которых каждый представлен относительно небольшим числом особей, и, наоборот, - местообитания, резко отличающиеся от оптимальных, заселены немногими видами, иногда представленными большим числом особей (Юдин и др., 1979). Поэтому неудивительно, что сообщества северных лесов характеризуются обедненным видовым составом по сравнению с лиственными и смешанными массивами (Кривошеев, 1973; Вольперт, Юдин, 1986; Вольперт, 1999).
В биотопах южной тайги наиболее распространены сообщества, включающие 2-3 доминантов, или состоящие из большого числа видов, достигающих примерно равной численности (Юдин и др., 1979). Такие сообщества отмечены на Центральном и Восточном Алтае (Юдин и др., 1979; Марин, 1980), в Барабе (Панов, Николаев, 1987), в Алатау и Саянах (Юдин, Потапкина, 1977; Окулова, 1986), в бассейне оз. Байкал (Швецов, 1977). Тогда как характерной чертой Субарктики является преобладание монодоминантных сообществ (Чернов, 1978). Монодоминантный состав сообществ: отмечен во многих регионах северной тайги и лесотундры как на территории Якутии (Вольперт, 1983; Вольперт и др., 1988; Вольперт и др., 1990; Вольперт, Шадрина, 2001), так и в других северных регионах (Юдин и др., 1979; Юдин, 1980; Литвинов, 1987, 2001). Аналогичное обеднение состава сообществ прослеживается и при подъеме в горы (Яковлев и др., 1995). При этом зачастую возможность достижения высоких уровней численности достигается за счет смены доминантов (Вольперт, 1999). В целом явление смены доминантов — не уникальное явление Севера, оно отмечено на Кузнецком; Алатау (Окулова, 1986), в Ивановской, области= (Окулова, Хелевина, 1989), но в среднетаежной подзоне повышение: численности одного вида обычно не сопровождается глубокой депрессией другого (Юдин и др., 1979; Юдин, Потапкина; 1977; Швецов, 1977). Более того, в зоне оптимума у полевок рода Clethrionomys зачастую взаимовлияние на численность слабо выражено, в результате чего движения численности синхронны (Бернштейн и др., 1987; Жигальский, Бернштейн, 1988, 1989). В северных регионах — на Кольском полуострове, в Архангельской области, в долине р. Омолон также отмечены синхронные движения численности видов Clethrionomys и Microtus (Куприянова, 1978; Bostrom, Hansson, 1981; Чернявский, Лазуткин, 1985; Катаев, Бойко, 1995).
По нашим данным, снижение видового разнообразия сообществ на Севере наблюдается не столько по абсолютным показателям числа видов, обитающих на исследованных территориях, сколько по показателям видового разнообразия. Как правило, к северу в пределах долин крупных рек от средней тайги к тундре происходит существенное снижение показателя видового разнообразия и доли редких видов (рис. 4.1). Если в подзоне средней тайги показатель видового разнообразия составляет 9,16-9,68, то в северной тайге варьирует в пределах 5,38-7,94, что свидетельствует об усилении монодоминантности сообществ, когда наиболее существенную роль в сообществе начинают играть 2-3 вида, доминирование которых разнесено во времени или в пространстве.
Кроме того, при анализе состава сообществ необходимо учитывать еще один фактор: важную роль в распространении мелких млекопитающих играют долины крупных рек, по которым происходит проникновение видов на север. Из-за особенностей региона, большая часть исследований на Севере в той или иной степени приурочена к долинам крупных рек или их притоков, тогда как на междуречных пространствах фауна еще беднее, и тенденция к усилению монодоминантности выражена ярче. Так, на территории Лено-Вилюйского междуречья в долинах мелких речек и на водораздельных пространствах показатель видового разнообразия в 2-3 раза ниже, чем в долине Лены на той же широте (Шадрина и др., 2003 д). При этом в ряду «водораздел - долины мелких притоков — долины крупных притоков» абсолютное число видов практически одинаково, но при этом происходит повышение показателей видового разнообразия и. снижение доли редких видов (рис. 4.2). Наличие столь существенных различий объясняется, прежде всего, разнообразием биотопов — водораздельные пространства характеризуются относительным однообразием биотопов и,. как следствие, более равномерным распределением видов по территории.
