Введение к работе
Актуальность темы исследования. Генетические закономерности наследственности и изменчивости, представления об экологических взаимоотношениях видов образуют ядро современной теории о механизмах и факторах эволюции. Процессы конкуренпии видов лежат в основе формирования видового разнообразия и устойчивости экосистем. Сохранение экологических и генетических ресурсов биосферы требует решения проблем изменения экологических и генетических структур популяций в результате антропогенной деятельности. Успешное использование многих достижений генетической инженерии также немыслимо без исследования механизмов культивирования особей с заданными фспотипически-ми и генетическими характеристиками.
Сложность объектов экологии и популяционнон генетики на первых этапах !П изучения потребовала независимого рассмотрения экологических и генетических закономерностей жизнедеятельности видов. Как следствие, в экологических уравнениях обычно игнорируются генетические процессы. Теоретические исследования в популяционной генетике, как правило, слабо отражали внутри- и межвидовые взаимодействия популяций. Это ограничивает проникновение в существо генетических и экологических закономерностей становления сообществ и нарушает целостность восприятия основ эволюционного процесса.
Популядпонная экология и генетика обязана своими достижениями построению и развитию математических моделей. Успех был достигнут, когда посмотрели на приспособленность как на некоторую числовую характеристику, интегрально отражающею скорость роста и отмирания групп особей, обладающих одинаковым генотипом. В результате утвердилось представление о том, что элементарные эволюционные преобразования происходят на популяциоптгом уровне. И хотя даже столь формализованное понятие приспособленности не исключало рассмотрения межвидовых взаимодействий, перед исследователями благодаря усилиям С.С.Четверикова [1926], Р.А.Фишера {1930], Дж.Холдена [1932], С.Райта [ 1931], Ф.Добжанского [ 1937] и других открылось столь необъятное поле деятельности по изучению внутрипопуляцпонных генетических процессов, что это как бы отодвинуло на второй план роль "борьбы за существование" и в математической теории факторы естественного отбора стали выступать как нечто заданное извне по отношению к видам. Увлечение математическим моделированием внутривидовых микроэяолюпиопных процессов оказалось столь велико, что исследователи часто умалчивали о невозможности адекватпого описания механизмов естественного отбора впе межвидовых взаимодействий. Из общих посылок яспо, что экологическая структура биологических сообществ не способна устанавливаться независимо от динамики генетических состояний популяций, и наоборот. Вместе с тем мы испытываем затруднепнл при прогнозе как направлений изменчивости популяций, входящих в состг.н конкретных экосистем, так
и исходов конкуренции видов в условиях динамики их генетической структуры.
R рамках подхода Фишера - Ходдеяа - Райта экологические взаимодействия плодятся с помощью понятия плотностно-зависимого отбора и благодаря объединению фишеровских уравнений с вкологическими вольтерровскимн моделями (MacAr'hur, 1962; Roughgarden, 1971,1976,1977; Levin, 1970; Levin, Udovic4977; Ginsburg, 1985; Коновалов, 1978; Пых, 1983 и др.]. Но модель Фияюра-Холдена-1'айта была получена из узких биологических предпосылок для описания весьма ограниченного круга видов и без достаточного обоснования была распространена на все многообразие видов, подчиняющимся менделевским заковам наследственности. Невнимательное отношение к исходной области применимости фишеровских уравнений привело к формальному пониманию приспособленности генотипов, к трудностям измерения втих приспособлешгостєй и, самое главное, к обвинению в неэкологичности втих уравнений.
Н.А.Костицын (1937; 1939] оспаривал неоправданно широкое использование уравнений Фшпера-Холдена-Райта и справедливо указывал, что у исключительно диплоидных видов, например млекопитающих, процессы естественного отбора идут не иа уровне частот аллелей, как в фишеровских моделях, а на уровне частот генотипов. Для таких видов онтгредложил математическую модель динамики численности генотипов, учитывающую экологические взаимодействии в духе вольтеровской теории. Строгие попытки распространить фишеровскве уравнения на исключительно диплоидные виды [Свирежев, 1972; Свирежев,Пасеков, 1982], показали, что применение этих уравнений справедливо при малых фенотипических различиях генотипов.
Цели и задачи исследования. В настоящей работе была поставлена цель разработать новый теоретический подход для математического моделирования it изучения динамики экологических и генетических состояний популяций в усло-ниях внутривидовой и межвидовой конкуренции видов. Были поставлены следующие задачи:
-
Л ля видов, обладающих чередованием ядерных фаз и допускающих одновременное сосуществование гапло- и диплобионтов, построить математическую модель динамики вколого- генетической структуры популяции; 5 ,
-
Определить области применения классических уравнений динамики генетических состояний популяций;
-
Исследовать влияние плотностных и трофических факторов ва динамику экологических и генетических состояний популяции;
-
Изучить влияние генетической изменчивости популяций на исходы межвидовой конкуренции;
Ь. Изучить влияние конкурентных взаимоотношений видов ва микроеводюци-
овяые процессы каждого из конкурирующих видов.
Научная вовмзяа. Впервые предложен подход к математическому моделированию дкаамики вколого - генетических состояний популяций, объединяющий традиции фишеровского и костицыноского подходов к анализу динамики генетической изменчивости популяций. В основе предлагаемого подхода лежит замысел построения таких уравнений, в рамках которых динамика генетических характеристик определялась бы апологически значимыми функциями. Такой подход к проблеме вкологического обоснования уравнений популяционной генетики позволил разграничить области применимости моделей популяционной генетики и предложить ранее неизвестные вколого - генетические математические модели.
Впервые предложены математические модели вколого-гепетических процессов трофической конкуренции, на основе которых впервые теоретически изучении вопросы генетической изменчивости видов при трофических конкурентных взаимодействиях, влияние скоростей поступления ресурсов и неизбирательной элиминации на вколого-гепетические состояния а устойчивость популяций в конкурентных сообществах. Устанавливается связь между генетическим полиморфизмом популяций и видовым разнообразием сообществ, изучается возможность дивергентных и конвергил-ных изменений видов при трофической конкуренции. Теоретически обосновывается существование коэволюционлого механизма поддержания видового разнообразия сообществ. Предложена оригинальная формулировка принципа конкурентного исключения.
Практическая ценность работы. Представленные в диссертации экологические математические модели были положены в основу методики оценки выноса биогенных веществ в водоемы, которая были утверждена и рекомендована к использованию НТС Госагропрома Российской Федерацией ( Методические указания по расчету поступления биогенных влементов в водоемы от рассредоточенных нагрузок и установлению водоохранных мероприятий., М., Союзводпро-ект, 1988; Рекомендации. Расчет поступления биогенных влементов в водоемы для прогноза их автрофирования и выбора водоохранных мероприятий. Рос-агропромиэдат, 1989; Рекомендации по расчету выноса биогенных веществ от рассредоточенных нагрузок для прогноза ввтрофнрованля водоемов. М., 1989). Разработанные математические модели и полученные на их основе результаты могут найти дальнейшее практическое применение при выборе способов и методов устойчивого поддержания свойств популяций и видового разнообразия екосистем.
Основные, положения, выносимые на защиту. Предметом защиты являются разработанные, п диссертации математические модели динамики вколого-генетических структур популяций; теоретігческое обоснование фигаеровских моделей дли видоп, у которых представители различных ядерных одновремнно представлен'і в среде; области применимости классических и разработанных в диссертации математических моделей динамики генетических состояний популяции; математические модели шіутривидовой и межвидовой трофической конкуренции, учитывающие генетические процессы их изменчивости; частная формулировка принципа конкурентного исключении; теоретические результаты, посвященные условиям существования теистического полиморфизма, сосуществования генетически полиморфных конкурирующих популяций; влиянию межвидовой коа-курепции на поддержание внутрнпонуллционного генетического полиморфизма; существованию коэволкщнонного механизма поддержания видового разнообразия экосистем; классификация ценочек переходов спектров вколого-генетичеекпх состояшлй популяции.
Апроблция работы. Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном симпознуме"Методологические и системные проблемы охраны окружающей среди"(Ленинград, 108-1), на Всесоюзной школе "Математическое моделирование в биогсоценологии" (Петрозаводск, 1935), на II Всесоюзном совещании "Культивирование клеток человека и животных" (Пущгаю, 1985), иа Всесоюзной конференции "Экология популяций" (Новосибирск, 1988) на Всесоюзноий конференции "Теоретические проблемы оволюции и вкологии" (Тольятти, 1991), ва Всесоюзных школах "Теоретические проблемы фитоценологии" (Петрозаводск,. 1988; Ашхабад, 19Э2), на заседании МОИП (Москва, 1992), на семинарах лаборатории биофизики екосистем Института биофизики СО РАН (Красноярск, 1983, 1985, 1987), на заседаниях отдела геоботаники Ботанического института РАЕ (Петербург, 1988, 1989, 1S92,1995), па совещании "Математическое моделирование естественного отбора" (Петербург, 1991) на семинаре кафедры биофизики ОНбГТУ (Петербург, 1995), на семинаре кафедры "Экологические основы природопользования' СПбГТУ (Петербург, 1995), на семинаре кафедры прикладной математики ІІГУПС (1995).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, заключения и списка литературы. Общий объем диссертации составляет 292 стр., включая 21 рис. и 4 табл.