Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Морфофункциональные особенности разводимых пород пчел России
1.2. Биологические и технологические факторы содержания сильных пчелиных семей
1.3. Морфофункциональные изменения в организме насекомых в осенний период и во время зимовки
1.3.1. Физиологические и биохимические основы адаптации насекомых к зимнему периоду
1.3.2. Факторы, определяющие зимостойкость пчел 27
1.3.3. Каталазная активность ректальных желез пчел 30
1.4. Жировое тело и его значение для пчел в зимний период 36
2. Собственные исследования 44
2.1. Материал и методы исследований 44
2.2. Результаты собственных исследований 52
2.2.1. Морфофункциональные показатели жирового тела чисто-породных пчел и их помесей в период зимовки
2.2.1.1. Динамика изменения площади структурных компонентов жирового тела чистопородных и помесных пчел
2.2.1.2. Динамика изменения соотношения структурных компо- нентов жирового тела чистопородных и помесных пчел
2.2.1.3. Изменение сухой массы брюшка чистопородных и помесных пчел
2.2.1.4. Динамика содержания азота в брюшке пчел 71
2.2.1.5. Динамика содержания жира в брюшке пчел 72
2.2.1.6. Динамика содержания гликогена в брюшке пчел 76
2.2.1.7. Динамика содержания РНК в брюшке пчел 79
2.2.1.8. Динамика содержания гемоцитов в брюшке пчел 82
2.2.1.9. Динамика содержания йода в брюшке пчел 84
2.2.1.10. Динамика каталазной активности пчел 88
2.2.1.11. Динамика накопления экскрементов в прямой кишке пчел
2.2.2. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на зимовку, продолжительность жизни и биохимические показатели пчел
2.2.2.1. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на продолжительность жизни рабочих пчел
2.2.2.2. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на содержание РНК и гликогена в брюшке рабочих пчел в процессе зимовки
2.2.2.3. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на зимовку семей пчел
2.2.2.4. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на развитие семей пчел в весенний период
2.2.3. Медособирательная деятельность рабочих пчел при подкормке оксиметилурацила и активированной воды
2.2.3.1. Летная активность рабочих пчел контрольной и опытных групп
2.2.3.2. Нагрузка медового зобика рабочих пчел контрольной и опытных групп
2.2.4. Сравнительная оценка медособирательной деятельности среднерусских пчел на основных медоносах Республики Башкортостан
2.2.4.1. Летная активность и медовая продуктивность некоторых пород пчел при липовом медосборе
2.2.4.2. Медособирательная деятельность серых горных кавказских и среднерусских пород пчел на медосборе с донника
2.2.4.3. Медособирательная деятельность серых горных кавказских и среднерусских пород пчел на медосборе с подсолнечника
2.2.5. Экономическая обоснование результатов исследований 131
2.2.12. Заключение 135
Выводы 140
Практические предложения 143
Библиография 144
- Морфофункциональные особенности разводимых пород пчел России
- Физиологические и биохимические основы адаптации насекомых к зимнему периоду
- Морфофункциональные показатели жирового тела чисто-породных пчел и их помесей в период зимовки
- Влияние оксиметилурацила и активированной воды на зимовку, продолжительность жизни и биохимические показатели пчел
Введение к работе
Актуальность проблемы. В Республике Башкортостан производство основного продукта пчеловодства - меда всегда остается актуальной проблемой. Чтобы семьи пчел были высокопродуктивными, они должны быть постоянно сильными к началу главного медосбора, и, кроме того, в не роевом состоянии (Лебедев В.И., 1993; Кривцов Н.И., 1995). Очень важно, чтобы от каждой семьи на медосборе работала большая масса рабочих пчел. Рабочие пчелы выращенные в сильных семьях, превосходят таковых особей из слабых семьей по размерам и массе тела, длине хоботков, уровню развития мускулатуры, объему медовых зобиков, дальности полета, устойчивости к заболеваниям, продолжительности жизни (Лебедев В.И., 1999; Кривцов Н.И. с соавт., 2000).
Отсутствие в Башкортостане хозяйств, способных организовать производство плодных маток и ранневесенних отводков среднерусских пчел вынудило пчеловодческие хозяйства, в целях восстановления численности пчелиных семей, завозить с южных регионов России плодных маток и пакетов пчел карпатской и серой горной кавказской пород. Это привело к бессистемной метизации и, как следствие, снижению хозяйственно-полезных признаков местных пчел (Гиниятуллин М.Г., 1999; Жилин В.В., 2000; Юмагузин И.Ф., 2002). Популяции пчел, подвергнутые метизации в условиях резко континентального климата становятся менее зимостойкими. Зима считается самым трудным периодом года для пчел. Во время зимовки почти повсеместно сокращается количество семей пчел. В отдельных районах Республики Башкортостан и Российской Федерации зимний отход равен, а иногда и превышает годовой прирост пчелиных семей, что сильно тормозит дальнейшее развитие отрасли. Большой зимний отход пчел - это результат неумелого ухода за ними, несоблюдения основных правил содержания. Особенностью зимовки семей является то, что пчелы ее проводят в относительно активном состоянии и потребляют довольно значительное количество корма. В процес се эволюции у них выработался специальный защитный механизм, физиологической сущностью которого является способность не испражняться в гнезде и предохранять непереваренные остатки пищи от гниения. В то же время ректальные железы выделяют фермент каталазу, которая разлагает образующуюся перекись водорода на воду и кислород, тем самым предотвращая отравление организма пчел ядовитыми веществами (Жеребкин М.В., 1964; Лебедев В.И., 1993; Чернов Н.С, 1987; Загретдинов А.Ф., 1998). При этом сам фермент выступает в роли защитного механизма в прямой кишке.
Другим важным показателем состояния медоносной пчелы, обеспечивающим зимостойкость является состояние и степень развития жирового тела. Известно, что развитие жирового тела положительно коррелирует с продолжительностью жизни пчелы. Следовательно, стимуляция роста и развития пчел осенней генерации обеспечивает накопление в жировом теле запасных питательных веществ. Наряду с полноценными кормовыми запасами выращивание полноценных рабочих пчел осенней генерации является одним из основных факторов подготовки пчелиных семей к зимовке (Лебедев В.И., 1993; Загретдинов А.Ф., Маннапов А.Г., 1998; Жилин В.В., 2000), успешной зимовки и последующего их весеннего роста и развития (Чернов Н.С, 1987).
Целью работы явилось провести сравнительное исследование медосо-бирательной деятельности среднерусских пчел, показателей качества зимовки, роста и развития при использовании оксиметилурацила и активированной воды. В соответствие с целью работы на разрешение поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфофункциональные показатели жирового тела чистопородных и помесных пчел.
2. Определить динамику каталазной активности ректальных желез чистопородных и помесных пчел по периодам зимовки.
3. Выявить влияние оксиметилурацила и активированной воды с углеводами на: а) продолжительность жизни рабочих пчел и качество зимовки пчелиных семей; б) развитие и медособирательную деятельность семей пчел.
4. Дать сравнительную оценку медособирательной деятельности среднерусских пчел при липовом медосборе, сборе нектара на массивах с донника и подсолнечника.
Научная новизна. Определены морфофункциональные критерии качественных и количественных показателей жирового тела зимующих семей пчел.
Впервые изучено влияние стимулирующей подкормки с оксиметил-урацилом и активированной воды с углеводами на продолжительность жизни рабочих пчел, выращивание расплода, медособирательную, гнездостроитель-ную деятельность и качество зимовки пчелиных семей.
В условиях Республики Башкортостан дана сравнительная оценка медособирательной деятельности среднерусских пчел при липовом медосборе, сборе нектара с донника и подсолнечника.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения о видовых и породных особенностях, хозяйственно-полезных признаках, определяющих устойчивость к условиям внешней среды, характера весеннего роста, развития, работоспособности рабочих пчел при сборе нектара с липы, массивов донника и подсолнечника в условиях Республики Башкортостан.
В практическом отношении использование стимулирующих подкормок с оксиметилурацилом и активированной воды с углеводами позволяет ускоренно наращивать силу пчелиных семей и максимально использовать пчел на главном медосборе.
Реализация результатов. По результатам исследований подготовлены и утверждены Управлением ветеринарии МСХ Республики Башкортостан рекомендации: «Применение подкормки с оксиметилурацилом и активированной воды с углеводами для стимуляции весеннего роста и развития семей пчел». Результаты исследований используются при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по пчеловодству и зоологии в Башкирском государственном аграрном университете.
Апробация работы. Основные теоретические и практические положения работы доложены и получили положительную оценку на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Башкирского ГАУ (1994-2003).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в 8 статьях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, четырех глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 178 работ, в том числе 29 иностранных. Диссертация написана на 156 страницах, иллюстрирована 31 таблицами, 19 графиками - гистограммами.
На защиту диссертации выносятся следующие основные положения:
1. Морфофункциональные показатели жирового тела зимующих чистопородных и помесных пчел.
2. Динамика каталазной активности ректальных желез чистопородных и помесных пчел по периодам зимовки.
3. Влияние оксиметилурацила и активированной воды с углеводами на продолжительность жизни рабочих пчел, качества зимовки, воспитание расплода, хозяйственно-полезные признаки семей пчел.
4 Сравнительная оценка медособирательной деятельности среднерусских пчел при липовом медосборе, при сборе нектара на массивах с донника и подсолнечника.
Морфофункциональные особенности разводимых пород пчел России
Россия является страной развитого пчеловодства, в настоящее время в ней насчитывается более 3,5 млн. пчелиных семей, а производство меда составляет около 50 тыс. т в год (Кривцов Н.И. с соавт., 1999).
Медоносная пчела (Hymenoptera, Apidae: Apis mellifera L.) - общественное жалящее насекомое рода настоящих пчел. Пчелиная семья состоит из одной матки, нескольких десятков тысяч рабочих пчел (от 15-20 до 80-100 тыс. в разное время года) и нескольких сотен трутней, живущих только в летние месяцы. Жизнь пчелиной семьи определяется теснейшей взаимосвязью между составляющими ее особями. Общественный образ жизни, дающий преимущество в борьбе за существование, закрепился в процессе эволюции и стал наследственным. Особи пчелиной семьи выполняют определенные функции, что делает их зависимыми друг от друга и от сообщества в целом: пчелы-кормилицы - выкармливают личинок, другие - выполняют функции строителей, сторожей, чистильщиц и т.д. (Лебедев В.И., Билаш Н.Г., 1993).
Рабочие пчелы составляют основную часть семьи, в которой выполняют разнообразные функции. Развиваются в ячейках сотов из оплодотворенных яиц. Тело рабочих пчел короче, чем у матки и трутня и составляет 12-14 мм, живая масса в среднем 100 мг. Продолжительность жизни зависит от интенсивности работы и обмена веществ. Летом в период главного медосбора она не превышает 5-6 недель, в период менее интенсивной деятельности - 7-9 месяцев (Кривцов Н.И., Лебедев В.И., 1993).
Матка - единственная в пчелиной семье женская особь с хорошо развитыми половыми органами. Формируется в маточнике из оплодотворенных яиц, длина 20-25 мм, живая масса 180-250 мг и более (в зависимости от по 9 родной принадлежности и периода года). Продолжительность жизни матки составляет до 4-5 лет (Шакиров Д.Т., 1992).
Трутни - особи мужского пола пчелиной семьи. Развиваются из неопло-дотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом. Основной функцией является осеменение пчелиных маток. Трутни появляются в семье обычно с середины весны, когда начинается спаривание неплодных маток. С прекращением медосбора трутни изгоняются из семьи и погибают. Одновременно с этим пчёлы выбрасывают из ячеек и трутневой расплод. Продолжительность жизни трутней в средней полосе не превышает 5-6 месяцев, в южных районах - несколько больше. Тело трутня широкое, с толстым брюшком; голова крупная, с большими сложными глазами. Длина тела 15-17 мм, живая масса в среднем составляет 200 мг (Черевко Ю.А., 1996).
Вид пчелы медоносной довольно четко дифференцирован на целый ряд географических рас, различающихся по морфологическим, поведенческим и менее традиционным для экологической систематики, но широко применяемым хозяйственным признакам (зимостойкость, плодовитость, устойчивость к заболеваниям, ройливость, медо- и воскопродуктивность и т.д.). На территории России наиболее распространены следующие породы медоносной пчелы: среднерусская или темная лесная, серая горная кавказская, карпатская и краинская (Маннапов А.Г. с соавт. 2002; Кривцов Н.И. с соавт. 2002).
Среднерусская (темная лесная) порода (Apis mellifera mellifera) разводится в 63 регионах России и распространена до 60 с. ш., что совпадает с границей произрастания орешника-лещины. Эволюция этой породы проходила в суровых природно-климатических условиях, и это вызвало необходимость в создании ряда приспособлений для их переноса. Среднерусские пчелы отличаются феноменальной зимостойкостью, и не имеют равных себе по этому признаку. Так, в заповеднике "Шульган-Таш" Республики Башкортостан пчелы этой породы (бурзянские бортевые) живут в дуплах деревьев и выдерживают зимовку продолжительностью более 6 месяцев при температуре -40...-45С, зимний клуб очень устойчивый. Пчелы уникально адаптиро 10 ваны к жестким условиям лесной и лесостепной зон Евразии: холодной продолжительной зиме, сопутствующим этому болезням (прежде всего немато-зу), а также к бурному, но кратковременному летнему медосбору. Окраска темно-серая, иногда черная. Средняя масса однодневной рабочей пчелы (1 сутки после выхода из куколки) составляет 110 мг, неплодной матки - 190 мг, плодной более 220 мг. Пчелиные матки в период интенсивного развития откладывают до 2000 яиц в сутки, что обеспечивает наращивание пчелиных семей массой 5-7 кг. Вследствие такой жизненной стратегии эти пчелы очень эффективно используют сильный средне- и позднелетний медосбор с липы, гречихи, вереска (Косарев М.Н., Маннапов А.Г. 2002).
В суровых условиях центральной и северной России среднерусские пчелы незаменимы. Сохранением генофонда породы, ее многочисленных популяций, селекционным улучшением и репродукцией занимаются Орловская опытная станция НИИ пчеловодства, Башкирская опытная станция и заповедник "Шульган-Таш". Среднерусские пчелы очень агрессивны (Косарев М.Н., 2000; Юмагужин Ф.Г., 2000; Кривцов Н.И., 2000).
Печатка меда белая (сухая). Медовая продуктивность высокая. По восковой продуктивности они превосходят пчел других рас России. Этих пчел разводят в нечерноземной зоне европейской части России, на Урале, в Сибири, Северном Казахстане (Кривцов Н.И. 1999).
Серая горная кавказская порода (Apis mellifera caucasica) - географическая раса пчел, сформировавшаяся в горных районах Кавказа (Грузия, Армения, Азербайджан, Северный Кавказ). Окраска тела серая с серебристым оттенком. Средняя масса однодневной рабочей пчелы составляет 90 мг, неплодной матки - 180 мг, плодной -200 мг и более. Серые горные кавказские пчелы - самые длиннохоботковые в мире (длина хоботка 6,6 - 7,25 мм). Суточная яйценоскость матки сравнительно невысокая и достигает до 1100-1800 яиц. Серые горные кавказские пчелы очень миролюбивы. При осмотре гнезда продолжают спокойно работать на сотах, вынутых из гнезда. Восковая продуктивность ниже, чем у среднерусских пчел. Разводят серых горных кавказских пчел хозяйства Грузии и Северного Кавказа (Лебедев В.И., Би-лаш Н.Г., 1993; Кривцов Н.И. с соавт. 1999).
Первоначальный ареал распространения породы - горные районы Кавказа и Закавказья. В настоящее время порода распространена не только в России и странах СНГ, но и более чем в 40 странах мира. Уникальное качество пчел этой породы - большая длина хоботка, доходящая до 7,25 мм. Получены линии пчел с длиной хоботка 7,34 мм, что дает возможность представительницам этой породы эффективно работать на опылении бобовых культур, и, прежде всего, на красном клевере. Отличаясь феноменальным миролюбием, при осмотре гнезд эти пчелы продолжают спокойно работать на сотах. Пчеловоды могут заниматься с ними без защитной одежды и дымаря (Шакиров Д.Т., 1992).
Важной особенностью породы являются высокая предприимчивость в отыскании новых источников медосбора и легкое переключение с одного вида медоносов на другой. Даже при относительно слабом медосборе серые горные кавказские пчелы собирают значительные запасы меда. Этому способствует характерное поведение пчел, заключающееся в ограничении яйцекладки матки и полном переключении их на сбор меда. Кроме того, как и горные пчелы других пород, в процессе подгонки к экологическим условиям они были вынуждены приспосабливаться к быстро меняющемуся в горах спектру цветущих растений. Отличаются крайне низкой склонностью к роению (не более 3% пчелиных семей, закладывают лишь 2-5 роевых маточников). К сожалению, в центральных и северных районах России менее зимостойки, чем среднерусские (Чернов Н.С., 1987).
Apis mellifera caucasica - ценнейшая порода, особенно, для клеверо-сеющих районов. В горных долинах Кавказа в изолированных условиях разводятся различные популяции этой породы. Краснополянское 011111IX НИИ пчеловодства (Сочи-Адлер) способно репродуцировать ежегодно 150 тыс. качественных маток этой породы (Малькова С.А., Василенко Н.П., 2002). Для разведения в центральных областях России НИИ пчеловодства вывел на основе воспроизводительного скрещивания среднерусской и серой горной кавказской пород породный тип "Приокский", удачно сочетающий в себе все ценные качества исходных пород. Первичная репродукция ведется на пасеках ПИИ пчеловодства, а массовая - в ОПППХ "Краснополянское" (Сокольский С.С., 1995, 2000).
Физиологические и биохимические основы адаптации насекомых к зимнему периоду
В процессе длительного эволюционного развития у насекомых выработались сложные биологические свойства, обеспечивающие их зимостойкость (Косарев М.Н.,2000; Кривцов Н.И.,2001).
В процессе исследований выявляются общие закономерности возникновения этих свойств и особенностей их у разных видов насекомых. Так, по сообщению Лозина - Лозинского К.К. (1935), Ушатинской Р.С. (1952), Кала-бухова Н.И. (1956), Пантюхова Г.А. (1956), при подготовке к зиме у насекомых происходит дегидратация организма, и этот фактор приводит к снижению всех видов обмена веществ. Потеря воды повышает холодостойкость насекомых, при этом организм насекомых способен выдерживать глубокое переохлаждение (Жеребкин М.В, 1979; Лебедев В.И., Билаш Н.Т., 1993; Кривцов Н.И. с соавт. 2000).
Холодостойкость и зимостойкость одиночных насекомых изучались рядом авторов. Сахаров Н.Л. (1928, 1930), Лозина - Лозинского К.К. (1935), Кожанчиков И.В. (1939), Строганова Г.М. (1955) и другие, отмечают, что накопление резервных веществ в теле насекомых в осенний период способствует повышению их холодостойкости.
Изучая процесс оцепенения у насекомых, Калабухов Н.И. (1933) указывает, что пчелы не имеют такого большого запаса резервных веществ в теле, как холодостойкие насекомые. Поэтому пчелы проводят зиму в относительно активном состоянии, поедая запасы меда (Лебедев В.И., 1991; Тали-повА.Н.,2001). Медоносная пчела - общественно - живущее насекомое. Зимой пчелиная семья не впадает в состояние анабиоза. Однако у пчел наблюдаются процессы, характерные для одиночных насекомых в период их предзимней подготовки. Жеребкин М.В. (1963, 1965) Лебедев В.Щ1991, 1993, 1995), Билаш Г.Д. с соавт. (1999), опытным путем установили, что у осенних пчел количество жира больше, чем у весенних и летних, и что наибольшее количество жира откладывается в брюшном отделе пчелы, где имеется довольно сильно развитое жировое тело.
Haydak М.Н. (1957), Белявский В.И. (1985, 1990) изучая возрастные изменения жирового тела у пчел, отмечают, что в весенне-летний период наибольшего развития оно достигает в возрасте шести дней, а затем наблюдается дегенерация. В зимний период жировое тело было развито на протяжении всего времени. Следовательно, дегенерация клеток жирового тела у пчел происходит при активном образе жизни, и чем выше активность, тем короче продолжительность их жизни.
Mauruzio А. (1954), Потейкина Э.А. (1958, 1961), Suancer L. (1975), Лебедев В.И. (1991), Билаш Г.Д. с соавт. (1999) показали, что продолжительность жизни зимних пчел зависит от того, как интенсивно они воспитывали осенью расплод, и что глоточные железы у зимних пчел продолжительное время находятся в состоянии хорошего развития.
Исследователи Jahn М. (1958), Голикова Н.Л., Белявский В.И. (1984), Загретдинов А.Ф. (1998) обнаружили в жировом теле у пчел гликоген, который, по их мнению, в зимнее время используется как энергетический материал. Ими установлено, что максимального развития глоточные железы достигают в возрасте 6-9 дней, когда пчелы выкармливают расплод, а затем происходит их дегенерация до первоначального состояния (Чернов Н.С., 1987). Roch J.А. (1927), Комаров П.М. (1929), Лебедев В.И. (1991, 2000) подтвердили, что глоточные железы хорошо развиты у осеннего поколения пчел, идущих в зиму. Lotmar R. (1939), Mauruzio A. (1954), Чередняков A.B. (1966), Чернов H.C., (1987) отмечают, что количество резервных веществ, степень развития глоточных желез, жирового тела и яичников у пчел влияют на интенсивность весеннего развития семей пчел. Вместе с тем Roch J.А. (1925), Saudek S. (1927), Mauruzio A. (1954), Suancer L. (1956), Wetztig H. (1964), Яковлева И.Н. (1978), Чернов H.C., (1987), Лебедев В.И. (1991), Гиниятуллин М.Г.(1999), пришли к выводу, что большое влияние на развитие глоточных желез оказывает поступление белкового и углеводного корма в гнездо пчел, а также количество открытого расплода
Lotmar Т. (1939), Загретдинов А.Ф. (1998), Жилин В.В. (2000) в эксперименте установили, что у осеннего поколения пчел в жировом теле и глоточных железах происходит накопление белковых веществ, которые необходимы пчелам для зимовки и выращивания расплода весной следующего года.
Жеребкин М.В. (1963, 1965), Лебедев В.И. (1991), Лебедев В.И., Билаш Н.Г. (1993) утверждают, что у пчел происходит увеличение массы тела, а также количества азота и жира, примерно до 12-18 - дневного возраста, причем этот уровень сохраняется в течении длительного времени. Масса тела, количество азота и жира больше у пчел осеннего вывода (Черевко Ю.А., 2000).
Мартынов А.Г. (1974, 1976), Kerena L. (1975), Kratky Е. (1931), Rodes J. (1972), Яковлева И.Н (1978), Жилин В.В. (2000) отмечают наличие прямой корреляционной связи между количеством резервных веществ в теле пчелы и количеством выкормленного расплода весной.
Холодостойкие насекомые проводят зиму в относительно активном состоянии. При этом в процессе эволюции у них выработался специальный защитный механизм, физиологической сущностью которого является способность пчел длительное время не испражняться в гнезде и сохранять в заднем отделе кишечника неперевареные остатки корма (Кривцов Н.И. с соавт., 1999; Маннапов А.Г., с соавт, 2002; Юмагузин И.Ф., 2002).
Масса остатков корма, накапливаемых в заднем отделе кишечника, может достигнуть по данным Тюнина А.Ф. (1926) 50 мг, что составляет более 40% от общей массы пчелы. Костарев Г.Н., Власов В.Н., Маркова К.В. (1975) указывают, что каловая нагрузка у пчел к весне может достигнуть 51,7 мг. При дальнейшем увеличении каловых масс у пчел наступает самопроизвольное их испражнение.
Морфофункциональные показатели жирового тела чисто-породных пчел и их помесей в период зимовки
В жировом теле пчел, как из чистопородных, так и из помесных пчелосемей, независимо от степени его развития на гистопрепаратах нами выявлено два вида клеток - жировые и эноциты. Структурные компоненты жирового тела - жировые клетки и эноциты отличаются друг от друга размерами, формой и химической организацией.
Данные по исследованию динамики изменения площади структурных компонентов жирового тела чистопородных и помесных пчел приведены в таблице 1, рис. 1 и рис. 2. Основным структурным компонентом жирового тела исследованных нами пород пчел являются жировые клетки. Соотношение их с эноцитами на гистопрепаратах с жировым телом составляет в летнее время 1:2, осенью 1:3. Морфометрией жировых клеток выявлено изменение их размеров в зависимости от степени развития жирового тела. Минимальные размеры имеют жировые клетки при первой и максимальные при пятой степени развития жирового тела. Так, у осенних рабочих пчел к 20 октября площадь жировых клеток при первой степени развития составила у среднерусских пчел 1735,00 ± 10,79 мкм2, серой горной кавказской - 1427,10 ± 8,40 мкм2, помесных -1873,30 ± 17,05 мкм2. При пятой степени развития жирового тела описывае-мый показатель соответственно составил - 4482,60 ± 21,32 мкм , 4156,50 ± 29,80 мкм2 и 4532 ±12,92 мкм2. Площадь жировых клеток достоверно увеличивается при переходе жирового тела от первой к третьей степени развития.
Увеличение площади жирового тела является следствием накопления в них запасного материала, в частности жира. Этот процесс интенсивно проис ходит до 20 ноября. К данному сроку наблюдений площадь жировых клеток у рабочих пчел среднерусской породы с первой степенью жирового тела воз-растает до 1793,00 ±34,27 мкм , серых горных кавказских - до 1540,10 ±18,20 мкм2, помесных - до 1825,30 ±17,60 мкм2 С пятой степенью жирового тела соответственно до 4515,00 ± 44,68 мкм2, 4321,6 ± 45,01 мкм2 и 4529,4 ± 40,35 мкм2. Достоверные отличия площади жировых клеток также сохраняются при переходе от первой степени к пятой степени жирового тела. Однако, жировые клетки рабочих пчел не помесных семей по размерам незначительно уступают таковым данным регистрируемым к 20 октября.
К 20 декабря уровень описываемого показателя жировых клеток незначительно уменьшился. К данному сроку площадь жировых клеток с первой степенью жирового тела составляет у среднерусских пчел 1752,50 ± 39,05 мкм2, серых горных кавказских - 1437,00 ± 16,57 мкм и помесных 1821,40 ± 26,15 мкм2, с пятой степенью соответственно 4416,80 ± 38,95 мкм , 4135,20 ± 34,10 мкм2 и 4470,50 ± 68,23 мкм2. К данному сроку наблюдений достоверность различий в площади жировых клеток проявляется у среднерусских и помесных рабочих пчел при переходе от первой степени к третьей, так и третьей по отношению к пятой степени развития жирового тела.
В последующие периоды наблюдений (20 января, 20 февраля) описываемый показатель имеет тенденцию снижения их уровня у всех исследованных пород. Так к 20 февраля площадь жировых клеток рабочих пчел с первой степенью жирового тела составляет у рабочих пчел среднерусской
породы 1717,80 ± 37,80 мкм2, у серых горных кавказских - 1321,10 ± 26,52 мкм2 и у помесных - 1722,40 ± 37,79 мкм2, с пятой степенью 3722,40 ± 66,71 мкм2, 3335,30 ± 73,45 мкм2 и 3402,90 ± 22,86 мкм2. Уровень описываемого показателя снизился, по сравнению с предыдущими сроками наблюдений (20 декабря) с первой степенью жирового тела соответственно в 1,02 раза, в 1,08 и 1,06 раза, с пятой степенью - в 1,19, в 1,24 и в 1,31 раза.
К концу зимовки, на 20 марта площадь жировых клеток характеризуется самыми минимальными уровнями их показателей как при первой степени, так при третьей и с пятой степенью развития жирового тела. На 20 марта площадь жировых клеток уменьшается с первой степенью у среднерусских до 1656,10 ±31,57 мкм2, серых горных кавказских до 1278,20 ± 36,08 мкм2 и помесных до 1722,40 ± 36,85 мкм , с пятой степенью соответственно до 3919,50 ± 60,31 мкм2, 3043,00 ± 57,92 мкм2, 3242,80 ± 82,27 мкм2. При этом как вначале наблюдений (20 октября и 20 ноября), так и в конце зимовки достоверные отличия в параметрах жировых клеток сохраняются при переходе от первой к третьей степени жирового тела.
На гистопрепаратах выявлялись клетки с прозрачностью их цитоплазмы. Размеры этих клеток были несколько повышенными, по сравнению с таковыми клетками с первой степенью, но меньшими по отношению к жировым клеткам с третьей степенью. Данная популяция клеток называется расходной. Параметры клеток расходного жирового тела имели постоянную тенденцию снижения. Так, если к 20 января площадь расходных жировых клеток составила у среднерусских пчел 1837,60 ±33,76 мкм2, у серых горных кавказских - 1730,10 ± 62,03 мкм2, у помесных -1832,40 ± 15,92 мкм2, то к 20 марта они уменьшились соответственно до 1693,80 ± 53,05 мкм , 1420,70 ± 40,75 мкм2 и 1579,80 ± 34,08 мкм2.
Площадь эноцитов жирового тела различалась достоверно друг от друга в соответствии по степеням развитости жирового тела. Максимальные размеры эноцитов регистрировались у рабочих пчел среднерусской породы, минимальные - у серых горных кавказских. У помесных рабочих пчел эно-циты имели промежуточные параметры площади по отношению со среднерусскими и серыми горными кавказскими породами.
Эноциты жирового тела рабочих пчел с пятой степенью достоверно имеют большие размеры по сравнению с таковыми данными рабочих пчел с первой и третьей степенью. При этом эноциты расходного жирового тела по площади достоверно меньше по сравнению с описываемым показателем жирового тела с пятой степенью (см. табл.1).
Площадь эноцитов жирового тела в начале от 20 октября к 20 ноября увеличивается в размере. К 20 декабря площадь эноцитов уменьшается, и составляет при первой степени жирового тела у среднерусских 602,3. серых горных кавказских - 403,1, у помесных - 527,8 мкм , при третьей степени со-ответственно 674,1, 572,9 мкм , а у помесных, наоборот, увеличивается до 606,1 мкм . При пятой степени исследованные параметры соответственно равны 819,2, 623,1 и 638,0 мкм2.
К 20 января у рабочих пчел среднерусской породы площадь эноцитов жирового тела всех степеней развития увеличивается, по сравнению с предыдущим сроком наблюдений. Здесь эти показатели соответственно равны при первой степени 621,8, при третьей - 684,8 при пятой - 823,0, в расходном -764,4 мкм2. У серых горных кавказских параметры площади эноцитов с первой и третьей степенью уменьшились составив 397,1 и 517,7 мкм2, а с пятой степенью остались на том же уровне 623,3 мкм2, в расходном наоборот, уве-личились до 603,0 мкм .
Влияние оксиметилурацила и активированной воды на зимовку, продолжительность жизни и биохимические показатели пчел
Изучение влияния стимулирующих подкормок с оксиметилурацилом и активированной воды с углеводами на продолжительность жизни пчел нами проводилось в садковых опытах на августовских пчелах. Отбором одновоз-растных пчел по вариантам подкормки установлено, что продолжительность жизни пчел отличается и подвержена определенным колебаниям. Абсолютные и относительные данные влияния вариантов подкормки по группам садковых опытов представлены в таблице 13.
Количество погибших пчел в описываемой группе к данному сроку наблюдений составило 75%. Минимальное количество гибели пчел было в 3 группе. На данный срок (24 сутки) число погибших пчел составило 37 (37%). В 4 группе данный показатель был выше, по сравнению с предыдущей группой, на 5% и составил 42%.
Дальнейшие наблюдения за пчелами, содержащимися в садках, показало, что 100% гибель пчел 1 контрольной группы регистрировалась на 30 сутки от начала опытов. Во 2 и 4 группах к 30 дню наблюдений погибло 79 и 72% пчел, а в 3 группе, лишь 66%. К концу опытов на 33 сутки гибель пчел продолжалась и составила во 2 группе 92%, в 3 группе - 84%, в 4 группе -88%.
Сравнительный анализ влияния различных вариантов подкормок позволяет отметить, что наилучшие данные продолжительности жизни пчел получены в 3 группе, где пчел подкармливали сахарным сиропом с добавлением оксиметилурацила на активированной воде.
К концу опыта (21 сутки) уровень содержания РНК понизилась по сравнению с предыдущим сроком наблюдений и составила в 1 контрольной группе 989 мг%,в 2 группе - 1008 мг%, в 3 группе 1227 мг%, в 4 группе 1156 мг%. Однако к концу опытов количество РНК в брюшке пчел 3 группы оставалось повышенным, по сравнению с 1, 2 и 4 группами соответственно в 1,22, в 1,21 и в 1,06 раза.
Динамика содержания гликогена в брюшке пчел контрольной и опытных групп по результатам исследований представлена в таблице 15 и рис.16.
Фоновый уровень содержания гликогена до подкормки пчел во всех группах было примерно одинаковым, и колебалась в пределах от 2,63до 2,67 мг. В 1 контрольной группе после подкормки сахарным сиропом содержание гликогена в брюшке пчел повысилась незначительно. Так, к 7 суткам содержание гликогена в описываемой группе достигла 3,19 мг, что было выше фонового показателя на 0,5 мг. Во 2 опытной группе содержание гликогена к указанному сроку (7 сутки) было несколько высоким, по сравнению с таковыми данными 1 контрольной группы, и составило 3,36 мг. Описываемый показатель 2 опытной группы превысил, аналогичное значение контрольной группы, в 1,05 раза.
Результаты исследования влияния подкормки с оксиметилурацилом и активированной воды с углеводами на зимовку семей пчел представлено в таблице 16. Анализ результатов исследований показывает, что семьи пчел 3 группы, которые получали сахарный сироп с оксиметилурацилом на активированной воде, имели лучшие показатели зимовки. Так сила семей пчел весной в данной группе составила 2,3 кг, что выше значения 1 контрольной группы на 0,4 кг (на 21,05%), 2 и 3 групп - на 0,2 кг (на 10,5 %) и 0,19 кг (на 10,0%). Пчелы 3 опытной группы израсходовали меньше, по сравнению с контрольной, 2 и 4 опытными группами, кормов. В 1 контрольной группе расход кормового меда в расчете на 1 пчелиную семью составило 12,8 кг, во 2 опытной группе - 11,9 кг, в 3 группе - 9 кг, в 4 группе - 10,6 кг. При этом пчелы 3 опытной группы израсходовали меньше кормового меда, по сравнению с таковыми данными 1 контрольной группы, на 3,8 кг (на 29,69%), 2 опытной группы - на 2,9 кг (на 22,66%), 4 группы - 1,6 кг (на 12,50%). За период зимовки количество подмора в расчете 1 пчелиную семью было максимальным в 1 контрольной группе, составившее 591 г. Минимальное количество погибших пчел за зимний период было зарегистрировано в 3 опытной группе. Здесь описываемый показатель составил 100 г. Также подмора пчел регистрировалось меньше, по сравнению с аналогичным показателем 1 контрольной группы, в 4 группе, равное 395 г. Во 2 группе количество подмора составило 493 г.
