Содержание к диссертации
Введение
1. CLASS Обзор литератур CLASS ы 11
1.1. Формирование и современное состояние генофонда пород свиней, разводимых в Западной Сибири 11
1.2. Генетический полиморфизм популяций 17
1.3. Варьирование состава циркулирующей крови как отражение адаптационных процессов организма 29
1.4. Стресс-реактивность свиней 43
1.4.1. Этиология и патогенез синдрома свиного стресса 43
1.4.2. Маркеры стресс-реактивности и их связь с хозяйственно полезными признаками 48
2. Материал и методы исследований 61
3. Результаты исследований 69
3.1. Характеристика пород свиней Западной Сибири по генетическим системам групп крови и сывороточных белков 69
3.1.1. Распространение эритроцитарных антигенов в породах 69
3.1.2. Аллелофонд пород свиней Западной Сибири 83
3.1.3. Частоты генотипов разных систем групп крови 98
3.1.4. Анализ гомо- и гетерозиготносте пород 118
3.1.5. Частоты аллелей и генотипов сывороточных белков крови 121
3.1.6. Оценка дивергенции пород и внутрипородных структур на основе генетических дистанций 129
3.2. Гематологический и биохимический статус свиней разных пород Западной Сибири 146
3.2.1. Гематологический статус 146
3.2.2. Биохимический статус 153
3.3. Подверженность стресс-синдрому и галотан-реактивность пород свиней Западной Сибири 161
3.3.1. Спонтанное проявление стресс-синдрома 161
3.3.2. Галотан-чувствительность пород 164
3.3.3. Характеристика пород по экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз 174
3.3.4. Галотан-реактивность и хозяйственно полезные признаки 182
3.4. Сохранение генетического разнообразия в свиноводстве Западной Сибири 193
Обсуждение 198
Выводы 221
Предложения 227
Библиографический список 228
Приложения 272
- Варьирование состава циркулирующей крови как отражение адаптационных процессов организма
- Распространение эритроцитарных антигенов в породах
- Оценка дивергенции пород и внутрипородных структур на основе генетических дистанций
- Характеристика пород по экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз
Введение к работе
Главная проблема интенсификации животноводства - совершенствование продуктивных качеств и повышение темпов генетического прогресса животных - решается на основе современных методов генетики и селекции. Поэтому особую значимость приобретает изучение и сохранение генетического разнообразия пород сельскохозяйственных животных как источника комбинативной изменчивости. Именно генофондные ресурсы являются генетико-биологической основой всего животноводства. Их можно сравнить с запасами нефти, золота, каменного угля и другими естественными богатствами (Серебровский, 1928; Левченко, 1984; Коваленко и др., 1990; Жигачев, 1986; Клемин и др., 1993; Мысик, 2004; Михайлов и др., 2000; Шейко, 2004; Алтухов и др. 2004).
На формирование генофонда пород свиней, разводимых в настоящее время в Западной Сибири, повлияли суровые условия внешней среды, требующие от животных глубокой и быстрой физиологической перестройки (Овсянников, 1951). Начиная с 1942 года, в Западной Сибири создавались уникальные высокопродуктивные породы и заводские типы с использованием генофонда локальных сибирских пород и даже диких кабанов (Симон и др. 1974; Скорик и др., 1982, Бекенев, 2005; Гудилин и др., 2003; Гришкова, 2001; Тихонов, 2005 и др.). Параллельно с породообразовательным процессом происходили и обратные явления. Исчезли омская серая и сибирская черно-пестрая породные группы (Дмитриев и др., 1988), утрачено племенное стадо сибирской северной породы свиней (Гудилин и др., 2002). В Кемеровской области ликвидирован племзавод имени Чкалова, занимавшийся совершенствованием кемеровской породы, а сама она выбыла из племенного учета (Кабанов и др., 2004). Высокая устойчивость локальных пород к тем подчас крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они сформировались, является ценнейшим генетическим ресурсом (Моисеева и др., 1992). У этих пород громадный резерв скрытой генетической изменчивости, играющий основную роль в микроэволюционном процессе, но он пока малодоступен для селекционера и используется не полностью (Глазко, 1988). Совершенствование и создание пород, типов, линий, устойчивых к заболеваниям и неблагоприятным условиям, как правило, невозможно без генофонда исходных местных пород, которые могут безвозвратно исчезнуть без принятия срочных эффективных и экономически оправданных мер (Эрнст, 2004).
Уникальный генофонд каждой породы свиней, разводимой в Западной Сибири, сложился в результате адаптации многих генети-ко-экологических генераций и огромного труда селекционеров. Его необходимо исследовать, сохранять и использовать в дальнейшей селекции как основную генетическую составляющую резистентности к заболеваниям и приспособленности к условиям окружающей среды, характерным для Западной Сибири. В связи с этим актуальной остается необходимость комплексного подхода к исследованию генофонда пород и разработке эффективных методов его сохранения.
Исследования выполнялись в соответствии с темами Государственного агропромышленного комитета «Создание четырех родственных групп свиней сибирского типа новой специализированной мясной породы со среднесуточным приростом 750 г на контрольном откорме» (№ госрегистрации 01.9.10 005531) и «Разработка методов селекции свиней на повышение резистентности и стресс-устойчивости в условиях Сибири» (№ госрегистрации 01.9.30 008666), а также Федеральной целевой программой «Интеграция» по теме «Проведение исследований генофонда и фенофонда редких и исчезающих пород крупного рогатого скота и свиней Западной Сибири» (№ госрегистрации 922/26).
Цель и задачи исследований
Цель работы - комплексная характеристика генофонда пород свиней Западной Сибири по генетическим системам эритроцитар-ных антигенов и сывороточных белков крови, биохимическому и гематологическому статусу, адаптивности и стресс-реактивности. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать генофонд пород свиней, разводимых в Западной Сибири по генетическим системам групп крови и сывороточных белков;
2. Оценить внутри- и межпородную генетическую дифференциацию пород свиней Западной Сибири;
3. Проанализировать генетические процессы, происходящие в породах на современном этапе их селекции;
4. Охарактеризовать адаптивную способность, гематологический и биохимический статус разных пород в раннем постнатальном онтогенезе;
5. Изучить галотан-реактивность пород свиней Западной Сибири и частоту проявления синдрома свиного стресса;
6. Исследовать связь галотан-реактивности с хозяйственно полезными признаками;
7. Разработать методику сохранения генофонда пород.
Научная новизна
Впервые проведено комплексное изучение генофонда пород свиней разного экогенеза, разводимых в условиях Западной Сибири. Определены комплексы эритроцитарных антигенов, аллелей и генотипов генетических систем групп крови и иммуногенетических систем сывороточных белков, способных маркировать породную принадлежность популяций свиней Западной Сибири. Выявлена различная степень гомо- и гетерозиготи ости пород и направленность их изменений под воздействием селекционно-генетических процессов. На основе генетических дистанций охарактеризована дивергенция пород, линий и семейств на современном этапе селекции.
Установлены межпородные различия по показателям гематологического и биохимического статуса и адаптивности свиней в критические периоды раннего постнатального онтогенеза в условиях Западной Сибири.
Определена частота проявления синдрома свиного стресса (PSS) у скороспелой мясной породы свиней и подтверждена его связь с галотан-реактивностью. Выявлены меж- и внутри породная дифференциация и временная динамика гал отан-чувствительности и экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз. Обнаружена зависимость продуктивного долголетия производителей от реакции на галотановую анестезию. Установлена связь воспроизводительных качеств свиноматок и хряков с галотан-реактивностью.
Разработан способ сохранения генофонда редких и исчезающих пород {патент РФ №2270562) при эффективной численности популяции 168-228 голов. При этом у пород исключается проявление инбредной депрессии и сохраняется приспособленность к условиям внешней среды.
Практическая значимость
Результаты исследований имеют важное теоретическое и практическое значение для использования в разведении и генетике сельскохозяйственных животных. Получены новые данные, позволяющие расширить представление об экспрессивности галотан-положительной реакции свиней, адаптивных способностях пород к условиям Западной Сибири. Результаты тестирования животных на галотан-реактивность использованы для контроля уровня и динамики стресс-реактивности при выведении скороспелой мясной породы (СМ-1) и в процессе совершенствования кемеровской породы.
Данные, полученные в результате научной работы, использовались при разработке планов селекционно-племенной работы по совершенствованию свиней породы СМ-1.
Модифицирована методика балльной оценки экспрессивности галотан-положительной реакции, учитывающая количество и степень напряжения прореагировавших групп мышц. Предложено использовать балльную оценку проявления реакции как маркер продуктивного долголетия галотан-положительных свиноматок.
Материалы исследований включены в учебник «Генетика» для студентов сельскохозяйственных вузов (Стамбеков и др., 2006), учебное пособие «Практикум по ветеринарной генетике» для студентов сельскохозяйственных вузов (Петухов и др., 1990) и использованы при преподавании дисциплин «Разведение сельскохозяйственных животных», «Генетика», «Ветеринарная генетика», «Свиноводство» в сельскохозяйственных вузах Западной Сибири.
Апробация работы
Материалы диссертации представлены на: 22-й, 23-й, 24-й и 25-й конференциях Международного общества по генетике животных (США, 1990; Швейцария, 1992; Польша, 1994; Франция, 1996); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Воронеж, 1993); 46-й и 55-й Ежегодных конференциях европейской ассоциации по животноводству (Польша, 1995; Словения, 2004); 2-м Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия, 1995); 2-й Международной конференции по мо-лекулярно-генетическим маркерам (Киев, 1996); 14-м Международном конгрессе по ветеринарии в свиноводстве (Италия, 1996); 9-м Международном конгрессе по генам, генным семействам и ферментам (США, 1997); 6-м Всемирном конгрессе по прикладной генетике (Австралия, 1998); 1-й и 2-й Международных научных конференциях «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 2001, 2003); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии» (Витебск, 2004).
Основные положения, выносимые на защиту 1 . Установлены генетические различия пород и внутрипород-ных структур свиней Западной Сибири по эритроцитарным системам групп крови, системам полиморфных белков сыворотки крови, физиологическим и биохимическим показателям крови, а также га-лотан-реактивности.
2. Выделены комплексы иммуногенетических маркеров, по которым можно производить дифференциацию генофондов пород свиней Западной Сибири.
3. Породная принадлежность влияет на скорость физиологической адаптации поросят в период раннего постнатального онтогенеза, а также на галотан-реактивность животных.
4. Генетическое разнообразие по экспрессивности галотан-положительной реакции позволяет вести селекцию по этому признаку. Репродуктивные качества производителей зависят от гало-тан -реакти вности.
5. Разработана система, позволяющая сохранять малочисленные популяции животных в течение длительного времени.
Публикация результатов исследований
Материалы диссертации опубликованы в 2 монографиях «Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных» (1994), «Генофонд скороспелой мясной породы свиней» (2005); в журналах; «Генетика», «Доклады ВАСХНИЛ», «Известия СО РАН», «Сельскохозяйственная биология», «Доклады Россельхо-закадемии»; патенте на изобретение; сборниках научных трудов НГАУ, ВНИИплем РАСХН, материалах международных конференций и др. Всего по теме диссертации опубликовано 70 работ.
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста, содержит 86 таблиц и 11 рисунков. Список литературы включает 426 источников, в том числе 126 иностранных. Диссертация состоит из разделов; введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение, выводы, предложения, литература, приложения.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору В.Н. Тихонову, доктору сельскохозяйственных наук, профессору А.И. Желтикову, доктору биологических наук, доценту К.В. Жучаеву, доктору биологических наук, доценту М.Л. Кочневой, доктору сельскохозяйственных наук, доценту В.Н. Дементьеву за научно-методические консультации, а также кандидату биологических наук О.И. Себежко и кандидату сельскохозяйственных наук В.Г. Кузнецову за участие в проведении исследований.
Варьирование состава циркулирующей крови как отражение адаптационных процессов организма
Термин адаптация имеет следующие значения: 1) приспособленность к определенной среде; 2) процесс приобретения приспособленности (Майр, 1974). В связи с этим различают два типа адаптации: морфолого-физиологическую, включающую морфологические, физиологические, биохимические и поведенческие изменения, и генетическую, приводящую к долгосрочным наследственным изменениям за счет элиминации неприспособленных особей. Механизм взаимодействия развивающегося организма с внешней средой детерминирован генетически, но ход отдельных реакций в зависимости от меняющейся среды может варьировать в определенном диапазоне наиболее выгодным для организма способом (Ковальчи-кова и др., 1978).
В процессе эволюции совершенствуется и само свойство адаптироваться (Шмальгаузен, 1940). Чем выше способность к адаптации, тем выше жизнеспособность организма (Дильман, 1986). Адаптационная способность (адаптивность, приспособляемость) -способность животных приспосабливаться к изменениям внешних факторов, которая возникает и развивается на основе наследственности, изменчивости и отбора. Адаптационная способность позволяет не только переносить животными изменения в окружающей среде, но и активно перестраивать физиологические функции в соответствии с этими изменениями. Ее необходимо учитывать при породном районировании сельскохозяйственных животных, выведении новых пород и содержании животных в условиях промышленного производства продуктов животноводства (Завертяев, 1983).
Изучение функции управляющих и обеспечивающих систем гомеостаза, а также последствий адаптационных процессов на сиетемном, органном, тканевом, клеточном, молекулярном, биофизическом уровнях привело к функционально-временному принципу оценки процессов адаптации (Казначеев, 1980). Например, приспособляемость работы желудочных желез к качеству пищи выявляется только у поросят старше одного месяца (Свечин и др., 1967), а при адаптации к гипоксии выделены три основных варианта:
1) увеличение числа эритроцитов, как у аборигенов высокогорья;
2) уменьшение размеров эритроцитов при увеличении их количества, как у высокогорных животных, например, лам; 3) увеличение объема эритроцитов и за счет этого повышение кислородной емкости крови, как у горных сусликов. Все три варианта адаптации направлены на более эффективное усвоение кислорода, но способы осуществления этой цели разные (Казначеев, 1980).
И вообще роль крови в адаптации организма животных к колебаниям условий жизни исключительно важна. Она обеспечивает доставку ко всем клеткам питательных веществ, кислорода, гормонов, защитных элементов, удаляет продукты обмена и углекислоту, обеспечивает регуляционные функции (Эйдригевич и др., 1978; Бе-резов и др., 1982; Голиков и др., 1991). Для нормального выполнения этих функций поддерживается относительное постоянство состава крови, что необходимо для нормальной жизнедеятельности клеток и тканей. Кровь обеспечивает функциональное единство всех частей организма. При этом состав циркулирующей крови довольно лабилен (Эйдригевич и др., 1978; Казначеев, 1980). Даже у одного и того же животного существуют значительные различия по содержанию креатин фосфата, аденозинтрифосфорной кислоты, гликогена, миозина, а также по активности ферментов (Яковлев, 1986). А в периоды интенсивного роста в крови животных наблюдается резкое увеличение концентрации РНК (Васильева, 1974). Содержание эритроцитов зависит от пола, времени суток. Эритроциты заполнены гемоглобином, основная функция которого - обмен кислорода и углекислого газа. Для определения насыщенности каждого эритроцита гемоглобином служит цветовой показатель (Голиков и др., 1991; Медведев, 1997). Количество эритро-цитов в крови свиней составляет от 2,8 до 9,9 млн/мм , а концентрация гемоглобина-5,6- 17,6 г/100 мл (Понд и др., 1983; Ефанова и др., 1996; Бикхардт, 2001).
Число эритроцитов в 1 мм у новорожденных поросят составляло 4,59, а у взрослых 7,00 млн, а концентрация гемоглобина 9,9 и 12,9 г%. К 10-дневному возрасту количество эритроцитов падало до 3,4 млн в 1 мм3, а возвращалось к исходному только к 20-24 дням. По другим данным концентрация эритроцитов в возрасте 10 дней составляла 7,4 млн/мм3, а в 3 недели - 6,4 млн/мм3 (Эйдригевич и др., 1978). Скороспелые подсвинки содержали гемоглобина в крови на 4,9 - 5,1, а эритроцитов на 5,5 - 6,0% больше, чем позднеспелые животные (Мазилкин, 1988).
Содержание лейкоцитов в крови свиней может составлять 3,2 - 50,4 тыс/мм3 (Lie, 1968; Понд и др., 1983; Георгиевский, 1990; Бикхардт, 2001).
Процентное соотношение лейкоцитов у свиней составляет: нейтрофилов- от 9,3 до 90,0; лимфоцитов- 10,0- 78,0; моноци-тов-0- 21,5; эозинофилы- 0- 15,4; базофилы- 0- 2,4 (Понд и др., 1983; Гавриш, 2001).
Лимфоцит - основная клетка, осуществляющая иммунный ответ (Клаус, 1990; Петров, 1987). Если все элементы белой крови обусловливают в основном неспецифические защитные функции (фагоцитоз, выработка интерферона, лизоцима, пропердина, гиста-мина и др.), то основная роль лимфоцитов- это специфические защитные реакции, т.е. формирование клеточного и гуморального иммунитета {Георгиевский 1990).
В медицине уже довольно продолжительное время уделяется особое внимание расчетным индексам, отражающим соотношение различных классов лейкоцитов в составе периферической крови. Ядерный индекс интоксикации (ЯИИ), лейкоцитарный индекс интоксикации В.К. Островского (модифицированный индекс Я.Я. Кальф-Калифа) (ЛИИ) отражают уровень эндогенной интоксикации и тканевого распада (Бельских и др., 1996; Степанова и др., 2004). Индекс сдвига лейкоцитов (ИСЛ), индекс соотношения нейтрофилов и лимфоцитов (ИСНЛ), индекс соотношения нейтрофилов и моноцитов (ИСНМ), индекс соотношения лимфоцитов и моноцитов (ИСЛМ), индекс соотношения лимфоцитов и эозинофилов (ИСЛЭ), лейкоцитарный индекс (ЛИ) - наличие дисбаланса в иммунной системе (Петросян и др., 2005). Отмечается довольно высокая информативность индексов при заболеваниях (Сюч и др., 2000).
Распространение эритроцитарных антигенов в породах
По встречаемости антигена Ва статистически достоверных различий между линиями не наблюдалось. Размах варьирования составил от 96,4 в линии Дельфина до 100% в линии Свата. Крайними значениями антигена Bb были 1,3 в линии Леопарда и 4,7% в линии Самсона (р 0,001), что составило разницу в 3,6 раза. Этот показатель был во столько же раз ниже максимального значения в линии Свата (р 0,05) и в 2,9 раза в линии Самоучки (р 0,01).
При исследовании распространенности антигена Da в разных линиях были установлены его границы, которые составляли от 0,5 в линии Леопарда до 9,1% в линии Самсона, что было больше в 18,2 раза (р 0,001). В линии Вилгаса этот показатель был в 9,1 (р 0,001), Свата в 6,5 (р 0,001), Самсона в 2,7 (р 0,01) раза ниже максимального значения. Показатели в линии Самсона превышали таковые в линиях Леопарда и Вилгаса в 6,8 (р 0,001) и 3,4 (р 0,05) раза соответственно. Встречаемость антигена Db, в сравнении с Da, отличалась гораздо большей частотой и имела пределы от 92,1% в линии Дельфина до 99,8% в линии Леопарда.
Полиаллельная система Е в наших исследованиях представлена шестью антигенами - Еа, Eb, Ed, Ef, Eg, Ее. Наибольшая встречаемость (свыше 90%) была зарегистрирована для антигенов Ed, Eg и Ее. Частоту антигенов Еа, ЕЬ и Ef можно характеризовать как среднюю (25 - 61%). Наибольшие межлинейные различия по антигену Еа (в 1,7 раза) наблюдались между линиями Вилгаса и Самоучки (р 0,001), а также по антигену Ef в 2,1 раза между линиями Самоучки и Свата (р 0,001).
Для диаллельной системы F были характерны очень низкая частота антигена Fa (0,7 - 10,3%) и очень высокая (свыше 99%) - Fb.
Простая закрытая система G имела среднюю степень распространения в линиях антигена Ga. Минимальное ее значение в линии Свата составило 42,9%, что было в 1,4 раза меньше максимального отмеченного в линии Самоучки (р 0,01). Частота встречаемости Ga варьировала в пределах от 88,3 в линии Самоучки до 96,7% в линии Свата (р 0,05).
ны, а для антигена НЬ - низкой. Крайними вариантами значений распространения в линиях антигена На были показатели линий Леопарда и Свата, различавшиеся в 1,8 раза (р 0,001).
Система К также является полиаллельной. Частоту антигенов Кс, Kd и Ке в представленных линиях можно охарактеризовать как низкую, Kb - среднюю, а Ка - высокую. Наибольшие различия были зарегистрированы между линиями Свата и Дельфина по антигенам Ка -1,4 раза (р 0,001), Kb - 1,3 (р 0,05) и Kd - 11,8 (р 0,01).
Полиаллельная система L представлена 9 антигенами с различной степенью распространения в линиях. Наименьшие показатели имели антигены La, Lh; наибольшие-Lb, Lc и Lg; средние-Ld и Lf. Самые значительные колебания были характерны для антигенов La и Lf, по которым различия между линиями Самоучки и Вилгаса составили 4,9 (р 0,001) и 1,6 (р 0,01) раза.
Частоты антигенов, исследованных в 8 семействах крупной белой породы, приведены в таблице 2. Количество исследованных в семействах животных колебалось от 50 до 583. В системе А встречаемость антигена Ар составила от 0 до 15,4% (р 0,001), что было значительно меньше по сравнению с частотой Ас, наибольшие различия по которому зафиксированы между линиями Герани и Модной, которые составили 7,8 раза (р 0,001).
Антиген Ва встречался у всех без исключения животных, принадлежавших к изучаемым линиям. Антиген ВЬ, наоборот, был крайне редок, а его частота не превышала 5,0%.
Оценка дивергенции пород и внутрипородных структур на основе генетических дистанций
Одной из составляющих совершенствования селекционно-племенной работы с породами, стадами, линиями и семействами является углубленный анализ особенностей их филогенеза. Это можно сделать, вычислив генетические дистанции между сравниваемыми группами, проведя кластерный анализ генетических дистанций и представив его в виде графического отображения (дендро-граммы). Используя полученные цифровые и графические данные, можно делать выводы относительно как эволюционного аспекта генетических изменений, так и прикладного, например, при разработке плана скрещиваний. Мы проделали эту работу, используя информацию о частоте 14 аллелей, принадлежащих к 5 кровогруппо-вым системам В, D, Е, F и G, которые были исследованы у всех пород.
В таблице 35 приведены показатели иммуногенетических дистанций между шестью линиями крупной белой породы. Максимальная дистанция наблюдалась между линиями Свата и Дельфина, что превышало минимальную, зафиксированную между линиями Самсона и Самоучки, в 3,3 раза (р 0,001).
Анализ дендрограммы, построенной на основании приведенных выше генетических расстояний (рис. 2), показал, что линии крупной белой породы изученной популяции объединены в 2 кластера. В первый входят линии Самоучки, Самсона, Леопарда и Дельфина, а во второй, более удаленный от них, - линии Свата и Вилгаса.
При анализе генетических расстояний (табл. 36) наибольшее было зарегистрировано между семействами Сои и Модной. Оно в 3,6 раза (р 0,001) превышало наименьшее, наблюдавшееся между семействами Черной птички и Волшебницы. Можно сказать, что размах изменчивости расстояний между линиями мало отличался от такового между семействами, так как при почти равных минимальных значениях этого показателя разность между максимальными была незначительна (р 0,05).
На дендрограмме (рис. 3) семейства образуют два недалеко отстоящих друг от друга кластера, состоящих из двух и четырех семейств, а также две более удаленные от них ветви Герани и Сои, что говорит о большем генетическом разнообразии семейств по сравнению с линиями.
Показатели иммуногенетических дистанций между линиями кемеровской породы приведены в таблице 37. Самое низкое значение было установлено между линиями Орла и Кумира, а самое высокое, превышающее его в 3,4 раза (р 0,001), -между линиями Смелого и Алтая.
Кемеровская порода отличалась большей генетической разнородностью линий по сравнению с крупной белой. На дендрограмме (рис. 4) они образуют четыре кластера и две ветви, которые объединяются в два значительно удаленных друг от друга субкластера.
Превосходство генетических расстояний внутрипородных структур кемеровской породы над крупной белой наблюдалось также по показателям дистанций между семействами (табл. 38) и построенной на их основе дендрограммы (рис. 5). Размах изменчивости генетических дистанций между линиями был больше, чем между семействами. Так, минимальная генетическая дистанция, зарегистрированная между семействами Сороки и Жемчужины, была в 9,8 раза (р 0,001) меньше максимальной, отмеченной между семействами Зазы и Галки.
На дендрограмме семейства образуют довольно сложную структуру, состоящую из двух субкластеров. Верхний состоит из одного кластера и двух ветвей, а нижний - из трех кластеров и одной ветви.
Такие значительные расстояния на фоне довольно разветвленной структуры свидетельствуют о большом запасе генетической изменчивости в данной породе и перспективности внутрипороднои гибридизации.
Характеристика пород по экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз
Галотан-реактивность в большинстве случаев рассматривают как альтернативный признак. Но экспрессивность мышечной реакции у чувствительных к галотановой анестезии животных настолько многообразна, что степень ее проявления (от едва заметной неподатливости или тремора до генерализованной мышечной контрактуры) можно выразить, например, в баллах и исследовать как количественный признак.
Характеристика популяций свиней пород СМ-1 и кемеровской по выраженности положительной реакции представлена в таблице 71. Если в период создания СМ-1 (1987-1992 гг.) достоверной разницы между породами не наблюдалось, то после апробации в результате снижения этого показателя у СМ-1 межпородные различия возросли в 1,3 раза (р 0,01).
Выявлено влияние линейной принадлежности гало-тан-позитивных животных на экспрессивность их реакции (табл. 72). Так, линия Совета характеризовалась минимальным показателем этого признака, который был в 1,8 раза ниже максимального, отмеченного в линии Силуэта (р 0,001). Линии Силуэта и Солиста превышали по среднему баллу линии Сигнала, Светлого, Салюта и Сатурна (р 0,05- 0,001).
Диапазон изменчивости среди семейств (табл. 73) был в меньших пределах, чем среди линий, и варьировал от 1,43 в семействе Снежинки до 1,91 балла в семействе Северянки, что было больше минимального значения в 1,3 раза (р 0,01). Максимальный показатель превышал также семейства Синицы и Снегурки (р 0,01), Сонаты и Сказки (р 0,05).
Приведенные выше данные, характеризующие внутрипород-ные структуры по изучаемому признаку, указывают на явную генетическую обусловленность экспрессивности мышечной реакции у положительно реагирующих на галотан животных.
Выявлены достоверные различия между средними значениями потомства разных хряков (табл. 74). Размах изменчивости составил 1,8 балла (р 0,001).
На рисунке 10 представлен график распределения выраженности реакции галотан-позитивных потомков 54 хряков. В выборку попали только производители, у которых суммарное количество исследованных галотан-позитивных потомков было 5 голов и более из разных гнезд. Значения определенных нами коэффициентов асимметрии и эксцесса, равные -0,3±0,32 и +0,3±0,63, не превышали трехкратно свою ошибку, что дает основание считать эмпирическое распределение близким к нормальному. Это, видимо, указывает на полигенный характер наследования признака.
Коэффициент вариации средних показателей экспрессивности потомства каждого хряка, отражающий в данном случае генетическую изменчивость признака, был равен 27,3%. Значение коэффициента вариации, характеризующего фенотипическую изменчивость всей выборки из 851 галотан-положительного потомка этих хряков, составило 58,1%.
Значение коэффициента наследуемости экспрессивности, рассчитанного методом дисперсионного анализа (через внутриклассовый коэффициент корреляции) сибсов и полусибсов, составило 0,34 - 0,36 (табл. 75).
Таким образом, нормальное распределение отцовских генотипов, довольно значительное разнообразие внутрипородных структур по экспрессивности положительной реакции на галотан, а также величина коэффициента наследуемости указывают на генетическую обусловленность изучаемого признака, его полигенное наследование и возможность массовой селекции. Вероятно, гало-тан-чувствительность детерминирована не одним, а многими, скорее всего, несцепленными генами или образующими несколько групп сцепления, которые можно считать главными (major) генами.
Колебания экспрессивности положительной реакции среди линий кемеровской породы (табл. 76) находились в пределах от 1,00 (линия Беркута) до 2,40 (линия Орла) балла (р 0,001). Линия Орла также превосходила линии Жемчуга и Руслана в 1,8 раза (р 0,01) и в 1,9 раза линию Байкала (р 0,05). Зафиксировано и превышение изучаемого показателя у линии Скворца над линией Жемчуга в 1,4 раза (р 0,05), а надлинией Беркута в 1,8 (р 0,01).
Диапазон варьирования степени выраженности положительной реакции семейств кемеровской породы был несколько сужен (табл. 77) по сравнению с изменчивостью линий, а его крайние значения были равны 1,22 балла у семейства Весны и 1,97 балла у семейства Примерной. Превосходство составило 1,6 раза (р 0,05). Этот показатель у семейства Примерной был во столько же раз больше, чем у семейства Голубки (р 0,05). Семейства Зазы и Славной также имели превосходство над семействами Весны и Голубки (1 0,05-0,01).
Представленные данные о вариации экспрессивности гало-тан-позитивной реакции внутрипородных структур кемеровской породы свиней подтверждают генетическую обусловленность этого признака и возможность массовой селекции.
Дисперсионным анализом выявлено более значительное влияние линий на экспрессивность положительной реакции, чем семейств (табл. 78).
