Содержание к диссертации
Введение
1.0 Обзор литературы 14
1.1. Иммунная система и иммунодефициты животных 14
1.2. Взаимосвязь этиологии нарушений обмена веществ и иммуно-дефицитов у свиней 31
1.3. Общая характеристика иммуномодулирующих средств и стратегия иммунометаболической коррекции 43
2.0. Собственные исследования 51
2.1. Материал и методы исследований 51
3.0. Результаты исследований 65
3.1. Теоретическое и экспериментальное обоснование способов получения препаратов 65
3.1.1. Лабораторные исследования экспериментальных составов 65
3.1.2. Характеристика основных составов и способов получения препаратов 72
3.2. Иммуностимулирующая активность препаратов серии «янтар
ный биостимулятор» 86
3.2.1. Иммунобиологическая активность металлосукцината 86
3.2.2. Биологическая эффективность препарата «левамизол формол-янтарного» 93
3.2.3. Использование формол-янтарного биостимулятора для профилактики послеродовых иммунодефицитов у свиноматок 95
3.3. Неспецифическая иммунокоррекция 101
3.3.1. Этиологические особенности иммуно дефицитных состояний... 101
3.4. Теоретическое и экспериментальное обоснование применения металлосукцината при неспецифической иммунокоррекции в воспроизводительном цикле супоросных свиноматок 108
3.4.1. Динамика иммунологических показателей 114
3.4.2. Уровень и направленность метаболитов обмена веществ 119
3.4.3. Гематологические показатели и биохимический статусу подсосных свиноматок 121
3.4.4. Гематологические и биохимические показатели крови у поросят-сосунов 125
3.5. Взаимосвязь метаболических факторов в этиологии иммуно дефицитных состояний 131
3.5.1. Биологические особенности кормовых средств и их взаимосвязь с метаболизмом у свиней 140
3.5.2. Взаимосвязь клетчатки с динамикой живой массы супоросных свиноматок 151
3.5.3. Иммунобиологическое действие клетчатки на процессы метабо лизма глубокосупоросных свиноматок 158
3.6. Неспецифическая коррекция иммунометаболического статуса у поросят-отъемышей с использованием кормовых средств 163
3.6.1. Характеристика комбикормов и динамика роста поросят 163
3.6.2. Физиологическое действие повышенных уровней клетчатки и энергии на организм поросят-отъемышей 170
3.6.3. Динамика показателей общего белка и клеточных факторов иммунитета 174
3.7. Специфическая параиммунизация 178
3.7.1. Особенности этиологических факторов бактериальных инфек ций в условиях промышленного свиноводства 178
3.8. Этиологическая структура условно-патогенной микрофлоры, вызывающей желудочно-кишечные заболевания у по- 185 росят-сосунов 3.9. Сравнительная эффективность применения вакцинных антигенов на фоне стимуляции неспецифического иммунитета у супоросных свиноматок и поросят-сосунов 188
3.9.1. Влияние металлосукцината на динамику сывороточных агглютининов свиноматок при специфической параиммунизации с антигенами пастереллеза, сальмонеллеза и стрептококкоза 188
3.9.2. Влияние металлосукцината и антигенов на содержание Т-и В-лимфоцитов в крови свиноматок при параиммунизации 193
3.9.3. Динамика иммуноглобулинов М и G в крови свиноматок при параиммунизации с применением металлосукцината 196
3.9.4. Влияние параиммунизации свиноматок на физиологическое состояние новорожденных поросят 198
3.9.5. Динамика колостральных агглютининов и общего белка у поросят 201
4.0. Обсуждение результатов исследований 208
5.0. Выводы и практические предложения 231
6.0. Список литературы
- Общая характеристика иммуномодулирующих средств и стратегия иммунометаболической коррекции
- Лабораторные исследования экспериментальных составов
- Физиологическое действие повышенных уровней клетчатки и энергии на организм поросят-отъемышей
- Влияние металлосукцината на динамику сывороточных агглютининов свиноматок при специфической параиммунизации с антигенами пастереллеза, сальмонеллеза и стрептококкоза
Общая характеристика иммуномодулирующих средств и стратегия иммунометаболической коррекции
В современном промышленном животноводстве поиски способов снижения заболеваемости, повышения продуктивности сельскохозяйственных животных и качества получаемой от них продукции ученые связывают с иммунологией. Основная роль иммунной системы сводится к сохранению постоянства внутренней среды организма путем элиминации агентов, несущих признаки чужеродной информации.
Концепция иммунной защиты требует краткой характеристики имму-нодефицитов, биологического действия отдельных кормовых средств и питательных веществ в процессе формирования иммунологического статуса.
Патология, в развитии которой наблюдается значительное снижение иммунобиологического статуса, определяется как иммунодефицитное состояние (ИДС) организма. По происхождению и механизмам развития ИДС разделяются на первичные и вторичные. Под иммунной недостаточностью первичного происхождения принято считать генетически обусловленную неспособность организма продуцировать определенное звено иммунного ответа. В зависимости от формы иммунного ответа различают дефекты с нарушением или патологией Т-системы, В-системы, или комбинированная форма клеточной и гуморальной иммунологической недостаточности (У.Д. Герберт, 1974; Р.В. Петров, 1987; У. Пол, 1987; С.А. Ивановский, 1993; Ю.Н. Федоров с соавт., 1998; НА. Золотарева, 2002).
Первичные ИДС, характеризуются наследственной неспособностью организма формировать реакции клеточного или гуморального иммунитета и проявляются, как правило, вскоре после рождения. Клинически их проявление возможно в виде патологий бронхолегочной системы, желудочно кишечного тракта, отсутствием и недоразвитостью лимфатических узлов, гипоплазии тимуса.
Вторичные ИДС (приобретенные) возникают и развиваются после определенного первичного воздействия, способного нарушить функцию иммунной системы. Чаще всего иммунодефицитные состояния возникают у молодых животных, что предопределено развитием иммунной системы в онтогенезе. В неонатальный период, уровень формирования защитных реакций еще недостаточен, это обусловлено относительной морфофизиологической незрелостью отдельных структур и элементов иммунной системы, что особенно свойственно поросятам (Н.Д. Придыбайло, 1991; Л.И. Подобед, 2004).
Следует отметить, что большинство заболеваний сопровождается иммунной недостаточностью в различной степени. Поэтому существует достаточно большое количество факторов приводящих к снижению функции иммунной системы. Так, по сообщениям многих ученых, одним из ведущих факторов возникновения ИДС является глубокие расстройства всех видов обмена веществ, связанные с дисбалансом питания, гиподинамии, стрессов, техногенных факторов внешней среды (В.М. Апатенко, 1992; А.Г. Нежданов с соавт., 2005).
При этом следует отметить, что несбалансированность полнорационных комбикоромов, дефицит по важнейшим микроэлементам таких как медь, кобальт, цинк, селен, железо, которые входят в структуру большинства ферментов, определяя их биологическую активность, участвуют в синтезе витаминов группы В, значительно влияют на формирование иммунологического статуса. Минерально-витаминная недостаточность сопровождается глубокими морфологическими изменениями на клеточном и субклеточном уровне, происходит неспецифическое подавление иммунной системы. Это влияет на уровень метаболитов белкового и углеводно-жирового обменов веществ.
Так, потребность в железе у поросят-сосунов зависит от резервов этого элемента в организме. Изменение содержания железосодержащих соединений в рационе используется как средство повышения уровня гемоглобина в крови супоросных свиноматок и отложения железа в организме новорожденных поросят. В настоящее время имеются сообщения, что через плаценту могут проникать сложные молекулы железа. При этом у поросят-сосунов, получающих этот элемент только с молоком матери, через несколько недель развивается анемия (Г.Т. Клиценко, 1975; В.А. Крохина, 1978; В.И. Георгиевский с соавт., 1979; Б.С. Орлинский, 1984; Bradi et.al., 1975). В исследованиях авторов отмечается высокая эффективность комплексного применения железа, меди и кобальта, при этом недостаток железа вызывает токсикозы от цинка.
Дефицит цинка вызывает паракератоз. Обмен этого элемента зависит от содержания кальция и фосфора в рационе. С повышением уровня кальция в рационе, потребность в цинке увеличивается. Повышение уровня фосфора в рационе вызывает обратную зависимость. Имеются противоречивые сообщения о влиянии высоких уровней кальция в рационе на содержание цинка в печени и почках, на усиленное выделение цинка с мочой. Цинк регулирует функциональное состояние половых желез и активизирует деятельность гипофиза (С.Н. Хохрин, 1982; В.В. Концевенко с соавт., 1987; И.С. Трончук с соавт., 1990). Цинк связан с металлоэнзимами, участвует в синтезе натуральных киллеров, энергетическом обмене. Недостаточность цинка приводит к глубоким нарушениям Т-клеточной функции.
Медь один из важных микроэлементов для свиней, оказывает влияние на ферментативные процессы, обмен белков, жиров, углеводов и минеральных веществ. Участвует в регуляции витаминного обмена, эритропоэзе, способствует переходу железа из неорганических в органические соединения.
Лабораторные исследования экспериментальных составов
Так происходит регулирование качества и количества антигенов, проходящих через кишечный барьер до взаимодействия их с иммунной системой организма. При этом такой механизм не исключает проникновения антигенного материала инфекционного или токсического характера, вследствие чего могут развиваться патологические процессы, ограничивающие реакцию на такие абсорбированные антигены. Иммуноглобулин А-класса, преимущественно находится в секретах слизистых оболочек, в сыворотке крови он связан с антигенным материалом, абсорбированным из кишечника в виде комплекса «IgA+антиген» и быстро удаляется через желчную систему печени. Исследования D.J. Hampson (1984) свидетельствуют, что реакции удаления антигенов с помощью IgA, поглощение материала, включающего даже безвредные бел ковые антигены, активирует иммунную систему организма. Как указывают авторы, вначале иммунная система «распознает» антиген, и если он не несет в себе угрозу для организма, ответная иммунная реакция активно снижается. Такое состояние характеризуется как иммунная «толерантность», опосредованная через популяцию клеток Т-супрессоров, отсюда следует вывод, что оральная иммунизация, при использовании инактивированных антигенов, приводит к специфическому снижению или подавлению ответной реакции на антиген.
Иммунологические реакции могут оказывать важное влияние на функционирование желудочно-кишечного тракта, если антигены корма попадают в организм впервые или в измененной форме. Новые приемы кормления, особенно в условиях промышленной технологии свиноводства, связанные с ранним отьемом поросят и рационами высокого качества могут существенно увеличить риск желудочно-кишечных заболеваний в послеотьемном периоде выращивания поросят. Зная механизм иммунных реакций на кормовые антигены, можно существенно снизить риск заболеваний (B.C. Попов с соавт., 1984; B.C. Попов, 1994). Скармливание рациона в предотьемный период, предназначенного для послеотьемного периода, приводит к толерантности иммунной системы на имеющиеся питательные вещества и после отьема не будет наблюдаться повышенных реакций гиперчувствительности и диарей (D.W. Friend et. all, 1973; P.R. English, 1980).
Значительную группу представляют иммунодефицитные состояния, которые являются следствием необоснованного применения антибиотиков, некоторых лекарственных препаратов, продуктов микробиологического синтеза и других средств, содержащих токсические соединения (П.Ф. Заброд-ский с соавт., 1996), а также контаминирование кормов микотоксинами. Прогноз иммунодефицита в таких случаях зависит от времени использования и доз указанных веществ, своевременного их исключения и эффективной иммунотерапии. Анализ литературных данных отечественных и зарубежных источников позволяет отметить, что возникающее комплексное иммунодефицитное состояние характеризуется снижением иммунного ответа организма в виде снижения функциональной активности Т- и В-клеточных реакций, а также других отклонений в сложной цепи иммунологических реакций. При этом многие ведущие ученые, главным фактором возникновения иммунодефицит-ных состояний считают глубокие нарушения обмена веществ, связанные с дисбалансом питания, что особенно заметно в промышленном свиноводстве.
Наличие условно-патогенной микрофлоры в организме, которая проявляет свое действие при сочетании ряда неблагоприятных факторов (гиподинамия при концентратном типе кормления с высоким уровнем протеина в рационе, перегруппировки животных, вызывающие стрессовые состояния, нарушения технологических параметров и др.), вызывает изменения морфологической структуры и снижение функциональной активности иммунных клеток. Нарушения в обмене веществ приводит к изменениям биохимических реакций, характеризующихся повышением или понижением уровня метаболитов белкового и углеводно-жирового обменов веществ, и к различным заболеваниям, снижению бактерицидной и лизоцимной активности сыворотки крови.
Отмечая важность сбалансированного кормления, в том числе и по минерально-витаминному составу рационов, следует отметить иммуномодули-рующее действие отдельных микроэлементов и витаминов в организме, при этом необходимо подчеркнуть важность реакций периокисления липидов и участия в них микроэлементов. В исследованиях многих авторов указывается на участие антигенов кормового характера в реакциях иммуногенеза, которые проявляют свое действие в желудочно-кишечном тракте, участвуя в формировании Т-клеточных реакций иммунитета. Новые приемы кормления, особенно в условиях промышленной технологии производства свинины, связанные с ранним отьемом поросят и рационами высокого качества, могут существенно увеличить риск возникновения иммунодефицитных состояний у животных, которые характеризуются как «факторные заболевания», в виде патологий желудочно-кишечного тракта различной этиологии.
Таким образом, основным этиологическим фактором в развитии патологии обмена веществ, является дисбаланс питательных веществ и кормовых компонентов в комбикормах. При этом прослеживается определенная закономерность, определяющая патологию обмена веществ как «пусковой механизм» для проявления иммунодефицитных состояний, с последующими заболеваниями, в том числе и инфекционными. Иммунная система осуществляет комплекс реакций организма на различные экзогенные и эндогенные факторы, обеспечивает антигенный гомеостаз и антиинфекционную устойчивость животных, а также принимает участие во всех физиологических и патологических процессах организма и поддерживает состояние здоровья животных в постоянно меняющихся условиях внешней среды.
В настоящее время среди различных нарушений иммунного статуса наиважнейшее значение приобретает проблема иммунодефицитов у животных при промышленной технологии выращивания. При этом следует отметить возрастные (физиологические) иммунодефицитные состояния поросят, связанные с особенностями их физиологического развития, а также отдельных технологических элементов, особенно кормления в соответствии с возрастными периодами выращивания. Вместе с тем, супоросность предполагает физиологическое напряжение организма, связанное с понижением иммунного статуса в определенные, наиболее критические периоды. Тем не менее, немаловажным фактором в формировании иммунометаболического статуса и последующей продуктивности остается полноценность кормления.
Физиологическое действие повышенных уровней клетчатки и энергии на организм поросят-отъемышей
Известно, что поросята рождаются с несформированной иммунной системой, в состоянии физиологического иммунодефицита. Потребность новорожденных поросят в питательных веществах и иммуноглобулинах, формирующих пассивный иммунитет, осуществляется за счет материнского молока. Тем не менее, применение иммуностимулирующих препаратов в подсосном периоде, способствует формированию неспецифических факторов иммунитета.
Изучение иммуномодулирующего действия препарата металлосукцинат провели на поросятах-сосунах 21-суточного возраста. Для сравнения эффективности изучаемого иммуностимулятора, использовали известный препарат «Гемовит-плюс». Опыт провели на трех группах поросят по 7 голов в каждой, подобранных по принципу аналогов. Первой опытной группе испытуемый препарат вводили в дозе 1,5 мл на 1 голову внутримышечно раз в три дня. Вторая группа аналогично получала «Гемовит-плюс» в дозах, согласно рекомендации по применению. Поросята третьей группы служили контролем. Об эффективности препаратов судили по концентрации гемоглобина в крови и биохимическим показателям сыворотки при достижении поросятами 30-суточного возраста.
В период проведения опыта у подопытных поросят выявлен уровень и направленность обмена веществ, определены показатели гомеостаза (табл. 4).
Отмечая особенности обмена веществ в организме поросят, следует подчеркнуть, что парентеральное применение препарата металлосукцинат способствует длительному нахождению в крови вводимых элементов, а их взаимосвязь с ферментами в организме активизирует обмен веществ.
Причем, уровень гемоглобина и общего белка у животных опытных групп находился в пределах физиологических норм, тем не менее, в группе поросят с использованием металлосукцината, содержание гемоглобина и общего белка выше на 21,4% и 19,3% (Р 0,05) по отношению к контрольной группе животных. Повышение в сыворотке крови общих липидов свидетельствует о значительном образовании жирных кислот в организме поросят и использовании их для энергетических реакций. Обращает внимание факт увеличения глюкозы на 7,9% и щелочного резерва на 10,9% (Р 0,05) у животных опытных групп по сравнению с контролем. Концентрация кальция и фосфора соответствовала возрастному периоду поросят, железа и меди несколько выше средней величины физиологической нормы, против более низких показателей у поросят из контрольной группы. МС Гемовит+ контроль
Примечание: БАСК - бактериальная активность сыворотки крови; ФАК - фагоцитарная активность сыворотки крови; ЛАСК - лизоцимная активность сыворотки крови; МС - металлосукцинат.
Бактерицидная, фагоцитарная и лизоцимная активность сыворотки крови у поросят первой группы была значительно выше соответственно на 22,0%, 14,8% и 12,5% (Р 0,05) по отношению к контрольной группе животных (рисунок 1).
Изучение показателей естественной резистентности у новорожденных поросят провели при использовании металлосукцината-плюс и металлосук-цината того же состава, но без метионина в сравнении с суиферровитом. В 3-суточном возрасте поросятам первой опытной группы внутримышечно инъецировали металлосукцинат плюс в дозе 1,5 мл/гол, второй опытной - металлосукцинат в такой же дозе, третьей (контрольной) - суиферровит в дозе 1,5 мл/гол. В возрасте 12 суток инъекции препаратов повторили, увеличив их дозу до 2,0 мл/гол. Результаты проведенных исследований представлены в таблице 5. Таблица 5 Показатели гемоглобина и протеинограмма сыворотки крови поросят, (п=27)
Результаты гематологических исследований свидетельствуют о том, что металлосукцинат превосходит по стимуляции гемопоэза железосодержащий препарат гемовит-плюс. В крови опытных поросят показатели содержания гемоглобина были достоверно выше по отношению к уровню у их сверстников из групп, где применяли металлосукцинат соответственно на 0,9%-11,2%. Достаточно высокий уровень показателей естественной резистентности у поросят в группе с использованием металлосукцината (рисунок 2), свидетельствует о выраженной стимуляции факторов неспецифической резистентности иммунной системы. MC + МС СФ
Примечание: БАСК - бактериальная активность сыворотки крови; ФАК - фагоцитарная активность сыворотки крови; ЛАСК - лизоцимная активность сыворотки крови; МС - металлосукцинат; СФ - суиферровит.
При этом содержание БАСК было выше в опытных группах соответственно на 8,6%-9,4%, ФАК в пределах 2,9%-3,8% и ЛАСК-0,9%-2,4%. Обращает внимание факт достоверного увеличения глобулиновых фракций общего белка в группе поросят с использованием металлосукцината по отношению к контрольной и опытной группам соответственно: а-глобулинов на 5,0%-3,0%; (3- и у-глобулинов в пределах 6,0%-4,0% при практически равных показателях общего белка, что свидетельствует о более высоком уровне стимулирующего эффекта препарата содержащего вторую фракцию АС Д.
Изучение биологического действия (иммунологической реактивности и неспецифической резистентности) металлосукцината-плюс провели на поросятах месячного возраста. Опытной группе поросят (п=7) двукратно, внутримышечно, с интервалом 24 ч, были сделаны инъекции металлосукцината-плюс в дозе 3,0 мл/гол. Контрольной группе (п=5) по аналогичной схеме вво дился физиологический раствор. Иммунологические исследования провели через 7 суток после начала опыта.
Влияние металлосукцината на динамику сывороточных агглютининов свиноматок при специфической параиммунизации с антигенами пастереллеза, сальмонеллеза и стрептококкоза
В свиноводстве существует ряд объективно неизбежных ситуаций, при которых физиологические возможности продуктивных животных не могут удовлетворить требования, предъявляемые к животным выращиваемых в условиях интенсивной технологии. Фармакологические способы решения данной проблемы многообразны, но неоднозначны. В этой связи особую актуальность приобретает усовершенствование рецептуры комбикормов для свиней в соответствии с их физиологическим состоянием и условиями производства как способа иммунометаболической коррекции. При этом разработка эффективных способов иммунометаболической профилактики возможна лишь на основе всестороннего изучения иммуногенеза с учетом общей иммунной реактивности на различных этапах онтогенеза (А.А. Коломыцев, 1984; Ю.Н. Федоров, 1996; В.В. Селивестров с соавт., 2000; Ю.Н. Бригадиров с соавт., 2008; Н.В. Самбуров с соавт., 2008).
Известно, что функционирование организма животного возможно только при соблюдении гомеостаза, ведущая роль в поддержании которого принадлежит системам внутри- и межклеточного контроля метаболических процессов. Взаимоотношения между клетками различных функциональных систем во многом определяются механизмами обратной связи, опосредуемыми нейромедиаторами, гормонами, цитокинами иммунной системы и метаболитами. Любые отклонения от нормы, обратимы до тех пор, пока клетки регуля-торных центров периферических тканей реагируют на отрицательные сигналы обычной силы.
Длительное воздействие на организм свиней в условиях интенсивных технологий разнообразных раздражителей приводит к ослаблению реакции на отрицательные сигналы, в таких случаях происходит переход гомеостаза на новый функциональный уровень и закрепление его, т.е. наблюдается стойкое отклонение гомеостаза.
Установлено, что регуляция метаболических процессов и физиологических функций в покое, при действии стрессоров и в условиях патологии осуществляется взаимосвязанной деятельностью нервной, эндокринной и иммунной систем. Изменение баланса их функций приводит к возникновению состояния неустойчивого гомеостаза, нередко транформирующего в патологический процесс. Из вышеизложенного вытекают следующие положения: действие на организм любых агентов, вызывающих состояние стресса, приводит к нарушению защитных и регуляторных функций иммунной системы; нарушение иммунного гомеостаза является одной из основных причин изменения активности различных биохимических процессов и физиологических функций, что может привести к развитию патологического процесса; наличие двусторонних взаимосвязей между функциями иммунной и других физиологических систем обосновывает целесообразность использования иммуномодулирующих средств, с целью повышения устойчивости организма к возбудителям заболеваний, предупреждения развития иммунопатологических состояний, коррекции связей между регуляторными и эффектор-ными системами организма.
Иммунологические функции осуществляются на фоне метаболических процессов и их сдвигов, вызываемых действием на организм различных агентов. В состоянии покоя интенсивность биохимических процессов в организме хорошо сбалансирована и значительных изменений в концентрации метаболитов не происходит. В условиях стресса и патологии возникают многочисленные метаболические сдвиги, взаимосвязь которых с реактивностью иммунной системы изучена недостаточно. Обмен веществ оказывает существенное влияние на все функции организма животного - состояние его здоровья, продуктивность, воспроизводительные качества.
Таким образом, нарушение метаболического статуса организма является основной причиной возникновения иммунологической недостаточности при различных формах стресса и патологии, при его нормализации обеспечивается всстановление нарушенных звеньев иммунитета и опосредованных ими других физиологических функций.
Наиболее известными нарушениями обмена веществ у животных, связанными с факторами кормления, являются изменения в процессах превращения белков, жиров и углеводов: нарушение процессов дезаминирования и переаминирования аминокислот; нарушение ферментативных функций; снижение физиологических функций почек и, в частности, уменьшение образования мочевины; нарушение цикла трикарбоновых кислот и некоторые другие изменения. Вместе с тем, следует отметить наиболее значимые нарушения, имеющие выраженное практическое значение. Таким нарушением является сдвиг кислотно-щелочного равновесия в сторону ацидоза и увеличение кетоновых тел (ацетоуксусная кислота, оксимасляная кислота и ацетон) в тканях и, в первую очередь, в крови, приводящих к возникновению элементарной токсемии, ацидоза и кетоза у продуктивных животных.
Биохимическая регуляция метаболизма обусловлена взаимодействием ферментов с субстратом питательных веществ различных кормовых ингредиентов. Обменные процессы осуществляются под влиянием комплекса ферментативных реакций. Эффективность этих реакций обусловливается, главным образом, полноценностью и сбалансированностью рационов и комбикормов для животных. В каждой клетке и жидкостях организма животного действуют сотни ферментов. Большое число химических реакций, составляющих в своей совокупности обмен веществ, строго согласованы между собой и направлены к одной общей цели - обеспечению гомеостаза организма в соответствии с условиями окружающей среды. К факторам, влияющим на активность ферментов, относятся температурный режим, концентрация водородных ионов (рН), световой, водный и газовый режимы, концентрация субстрата, наличие активаторов и ингибиторов в кормах, концентрация конечных продуктов ферментативной реакции.
Регуляции активности ферментов принадлежит так называемому само-ферментолизу ферментов (автокатализу), когда количество активной формы фермента регулируется самим ферментом. Например, пищеварительные ферменты, участвующие в расщеплении белков - пепсин, трипсин, химо-трипсин образуются в соответствующих железах в виде неактивных предшественников, названных пепсиногеном, трипсиногеном, химотрипсиногеном. В желудочно-кишечном тракте животного неактивные формы этих ферментов превращаются в активные. Преобразование пепсиногена в пепсин начинается под действием кислой среды в желудке, а затем возникшие активные молекулы пепсина сами преобразовывают пепсиноген в пепсин, происходит автокатализ (самоактивация). Процесс активации пепсина осуществляется отщеплением от молекулы пепсиногена пептида с молекулярной массой 3100, который способен сильно тормозить, ингибировать пепсин. Как правило, пепсин лучше действует на щелочные белки, чем кислые.
Следовательно, комбикорма, в составе которых будут преимущественно щелочные белки, будут перевариваться в желудке более активно, чем комбикорма, содержащие больше белков с кислыми свойствами. Образование трипсина, как и пепсина, является авто каталитическим процессом. Активация трипсиногена происходит путем отщепления от его молекулы семи или восьмичленного пептида. Химотрипсиноген превращается в активную форму химотрипсин под действием энтеропептидазы и трипсина, а сам он не способен активировать химотрипсиноген, то есть не обладает автокатализом, как это присуще пепсину и трипсину.
