Содержание к диссертации
Введение 4
1 Обзор литературы 13
1.1 Скелетно-мышечный аппарат 13
Скелет 13
Сократительные свойства мышц 14
Мотонейроны 15
Мышечные веретена 18
Рефлекс на растяжение 19
Модель Фельдмана 20
1.2 Механизмы поддержания вертикальной позы 24
Позные колебания 24
Модель перевернутого маятника 26
Биологические сенсоры 27
Взаимодействие модальностей 29
Пороги чувствительности 31
Роль вестибулярного аппарата 33
Механизмы стабилизации 35
Математические модели 38
1.3 Основные предположения 41
2 Задача стабилизации 43
Предварительные замечания 43
Математическая модель тела человека 44
Трехзвенник 44
Кинетическая энергия 46
2.2.3 Потенциальная энергия силы тяжести 50
2.3 Геометрическая схема мышц 51
Общие упрощения 51
Группы двусуставных мышц 53
Группы односуставных мышц 57
Матричная запись кинематических соотношений 61
2.4 Мышечные усилия 62
Обобщенные силы мышц 62
Линеаризованная модель Фельдмана 63
Уравнения движения 66
Жесктости мышц 68
Равновесные усилия 68
Оценка жесткости мышц 72
Собственные колебания 76
Выводы 78
3 Экспериментальное исследование 81
Предварительные замечания 81
Ограничение подвижности в суставах 82
Условия эксперимента 83
Результаты эксперимента 86
Математическое модель 91
3.3 Изменение суставных углов при спокойном стоянии 98
Условия эксперимента 99
Результаты эксперимента 101
3.4 Упрощенные модели 107
4 Регуляция позы при медленном наклоне опорного основания 116
Предварительные замечания 116
Экспериментальные данные 116
Математическая модель 120
Адаптивное управление 122
Упрощенная модель 126
Сравнение с экспериментом 129
Трехзвенная модель 134
Заключение 138
Введение к работе
Актуальность проблемы
Изучение механизмов регуляции позы человека является наиболее актуальной задачей физиологии движений на протяжении последних сорока лет [7, 35, 46]. Их исследованием занимались и занимаются большое число лабораторий в России и за границей. Наиболее серьезный вклад в исследование данной области был сделан российскими учеными под руководством В. С. Гурфинкеля [7, 46] и американскими учеными под руководством Л. М. Нашнера [71, 72, 49].
Группа В. С. Гурфинкеля показала, что в регуляции позы центральное место занимает внутренний образ тела человека, так называемая "схема тела", позволяющая сопоставлять и совместно обрабатывать информацию от различных биологических сенсоров, определять положение произвольной точки тела в пространстве, а также планировать позные коррекции с учетом геометрической структуры и динамических характеристик тела. Многочисленные эксперименты продемонстрировали, что действие рефлекторных реакций определяется не столько истинным положением тела, сколько субъективным, порой неверным, представлением о его положении. Исследование позного регулирования в космосе выявило наличие гибких механизмов адаптации в системы регуляции позы, осуществляющих перенастройку позных рефлексов в соответствии с новыми динамическими условиями. Большое внимание уделялось механизмам планирования и реализации движений, одновременных с позной стабилизацией, как, например: наклон тела, быстрое поднятие руки и др.
Л. М. Нашнером было сформировано представление о системе регуляции вертикальной позы как совокупности настраиваемых рефлекторных обратных связей по показаниям вестибулярного аппарата, зрительной системы, суставно-мышечных рецепторов. Настройка осуществляется в соответствии с условиями, в которых
решается задача поддержания позы, благодаря чему в ситуации, когда один из источников не поставляет корректную информацию, его функция компенсируется другими. У здоровых людей решение о некорректности одного из источников информации осуществляется на основании сравнения его показаний с показаниями остальных. Под руководством Л. М. Нашнера было также выявлено наличие двух основных "позных стратегий", используемых человеком при компенсации внешних возмущений. Так, медленные возмущения компенсируется преимущественно за счет изменения угла в голеностопном суставе, что соответствует "голеностопной стратегии" ("ankle strategy"). При быстром возмущении или при стоянии на узкой опоре задействуется "тазобедренная стратегия" ("hip strategy"), в которой основная роль в стабилизации отводится тазобедренному суставу. Позные стратегии подразумевают строго определенную последовательность активации различных групп мышц формирующуюся в раннем детстве.
Относительно мало внимания в изучении позного регулирования уделялось спокойному стоянию, что, по-видимому, во многом объясняется большой сложностью экспериментального исследования этого вопроса. Действительно, всякое внешнее возмущение может перевести систему регуляции позы из режима спокойного стояния в режим компенсации внешнего возмущения. Принято считать, что при спокойном стоянии используется голеностопная стратегия стабилизации позы, как наиболее близкая к условию отсутствия внешних возмущений. Это, однако, не позволяет переносить результаты, полученные при возмущении вертикальной позы на условие спокойного стояния, даже если компенсация возмущений осуществлялась в соответствии с голеностопной стратегией [38]. Характерные для спокойного стояния отклонения тела, называемые позными колебаниями, имеют амплитуды порядка долей градуса. Такие отклонения являются согласно большинству существующих оценок подпороговыми для вестибулярного аппарата и лежат на границе чувствительности суставно-мышечных рецепторов и зрительной системы. На настоящий момент предложено и используются два метода экспериментального исследования спокойного стояния, это подробный анализ позных колебаний в отсутствии внешних возмущений и применения возмущений, столь медленных и слабых, чтобы они не интерпретировались нервной системой как возмущения.
Анализ спектра позных колебаний человека позволил выделить в них несколь-
ко составляющих [7]: медленные крупные смещения центра с амплитудами порядка градуса и характерными временами более 10 с; "основные колебания" с частотой порядка 0.35 гц и амплитудой порядка доли градуса; более высокочастотные и мелкие составляющие с частотой не ниже 1 гц (также см [54]); "треморные колебания" на частотах порядка 7-12 гц и чрезвычайно малыми амплитудами.
Использование сверхмедленных возмущений показало, что несмотря на то, что они не замечаются на сознательном уровне, система регуляции позы реагирует на них, хотя и несколько странным образом. Так, в [47] показано, что синусоидальный наклон опоры под ногами с периодом порядка 160 с и амплитудой около 1.5"остается незамеченным на сознательном уровне, однако приводит к синусоидальным отклонениям тела от вертикали с приблизительно тем же периодом, но с фазовым сдвигом в среднем порядка 60"в сторону опережения, что соответствует приблизительно 30 с.
Изучение механизмов регуляции позы человека и, в частности, интерпретация результатов экспериментального исследования механизмов спокойного стояния, кажется невозможным без построения математических моделей, основывающихся на физиологических данных и гипотезах. Действительно, тело человека представляет собой многозвенную структуру, движение которой может быть достаточно сложным, и не соответствовать умозрительным рассуждениям, а выраженные в словесной форме физиологические гипотезы могут оказаться некорректными, если принять во внимание механический аспект задачи регуляции позы. По этой причине математические модели практически все время сопутствовали исследованию механизмов позного регулирования.
В математической модели, предназначенной для исследования механизмов регуляции позы, можно выделить две составляющие: биомеханическую модель тела человека и модель управления, отражающую, собственно, механизмы регуляции позы, — причем последняя во многом зависит от первой.
Наиболее употребительной биомеханической моделью тела человека является модель перевернутого маятника [8, 80]. Согласно этой модели тело человека заменяется жестким стержнем с антропоморфными масс-инерционными и геометрическими характеристиками. Стержень шарнирно соединен со стопой, которая предполагается неотрывно связанной с основанием. Шарнирное соединение соответствует голеностопному суставу. Предполагается, что управление систе-
мой осуществляется посредством приложенного в шарнире момента, которому согласно модели соответствует момент, развиваемый мышцами, действующими на голеностопный сустав.
Модель перевернутого маятника использовалась и используется при построении большого числа моделей регуляции позы, в частности, для описания спектра позных колебаний человека. В попытках приблизить спектр спокойно стоящего человека ряд авторов предлагают модели, основанные на ПИД-регулятре [52, 58], а также более сложные модели, предполагающие наличие внутреннего оценива-теля типа фильтра Калмана [53, 54, 59, 60]. В таких моделях пороги чувствительности биологических сенсоров моделируют добавлением к их показаниям сигнал типа белого шума. В [34] была предложена модель управления с переключением по положению центра масс, в которой позные колебания связывают со скользящим режимом. Все описанные модели предполагают асимптотическую устойчивость вертикальной позы, и объясняют позные колебания наличием шумов в системе.
В настоящее время все более популярной становится идея, о том, что поддержание вертикальной позы при спокойном стоянии осуществляется исходя из предполагаемого будущего положения центра масс, поставляемого внутренней моделью [44, 69, 53, 59, 60], причем по мнению рядо авторов для стабилизации используется не актуальное, а предполагаемое будущее положение центра масс [40, 43, 67].
Одна из проблем перечисленных моделей заключается в том, что они являются практически непроверяемыми. Как отмечалось, практически любое возмущение может перевести систему регуляции позы из режима спокойного стояния в режим компенсации возмущения. Анализ исключительно спектра колебаний спокойно стоящего человека не позволяет склониться в пользу той или иной модели [61], а применение сверхмедленных наклонов опорного основания приводит к результатам [47], которые к настоящему моменту не были учтены ни в одной из них.
Помимо этого, перечисленные модели существенно опираются на модель перевернутого маятника, что оставляет за рамками рассмотрения вопрос о стабилизации углов в коленном и тазобедренном суставах. Такое упрощение может повлечь за собой неверные выводы. Это в особенности касается попыток объяс-
нить процесс стабилизации с использованием внутренних моделей. Действительно, можно предположить, что нервная система способна моделировать динамику системы с одной степенью свободы, соответствующую модели перевернутого маятника. Однако, если принять во внимание хотя бы три степени свободы и учесть подвижность в голеностопном, коленном и тазобедренном суставах, соответствующая динамическая система обладает несравнимо более сложным поведением и способность нервной системы строить такую внутреннюю модель кажется менее вероятной.
Авторы большинства моделей поддержания вертикальной позы [53, 59, 60, 34] игнорируют экспериментально установленное наличие в нервной системе цепи обратной связи по удлинениям мышц, называемой рефлексом на растяжение. Кажется немного странным, чтобы при спокойном стоянии человек намеренно подавлял рефлекс на растяжение и использует для стабилизации позы сложные внутренние модели.
Помимо модели перевернутого маятника для описания биомеханики тела человека используют более сложную трехзвенную модель, в которой учитывается также подвижность в коленном и тазобедренном суставах [33, 73, 30]. К применению подобной модели толкает, прежде всего, необходимость описывать эксперименты с возмущением позы, в которых проявляется тазобедренная стратегия. В рамках данных исследований предпринимались попытки приблизить механизмы компенсации возмущения линейными обратными связями по изменению и скорости изменения углов в суставах, значения которых подбирались таким образом, чтобы наилучшим образом приблизить экспериментальные данные [33, 73].
Отдельно следует отметить работу [30], в которой позные стратегии связывают с собственными формами потери устойчивости антропоморфной трехзвенной системы. Авторы предполагают, что внутренними переменными, используемыми центральной нервной системой при компенсации позных отклонений, являются нормальные координаты антропоморфного трехзвенника, находящегося под действием силы тяжести. Компенсация отклонений, согласно [30], осуществляется обратными связями по отклонениям и скоростям отклонений нормальных координат от нуля. Такое разделение позволило авторам лучше приблизить экспериментальные данные, нежели это было сделано их предшественникам (например, [33, 73]).
Цель и задачи исследования
Основной целью настоящей работы является математическое моделирование и экспериментальное исследование механизмов регуляции вертикальной позы в условии спокойного стояния.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Построить математическую модель для описания движений тела человека вблизи вертикального положения с учетом трехзвенной структуры тела и особенностей строения и функционирования скелетно-мышечного аппарата человека.
Разработать и провести серию экспериментов, направленных на тестирование гипотезы о главенствующей роли мышечной жесткости в стабилизации вертикальной позы при спокойном стоянии.
Построить упрощенную модель, описывающую движения предложенной трехзвенной системы на больших характерных временах.
Скорректировать модель с учетом эффектов, наблюдаемых в экспериментах с применением сверхмедленных возмущений.
План диссертации
Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. В первой главе приводится обзор существующей литературы, основная цель которого пояснение выбора изначальных предположений, лежащих в основе модели. В обзоре литературы приводятся минимальные сведения об анатомии и физиологии скелетно-мышечного аппарата, излагается модель А. Г. Фельдмана [26] мышечных усилий, вводится понятие рефлекторной жесткости мышц. Также приводится обзор основных имеющихся на настоящий момент сведений о спокойном стоянии, присущих ему позных колебаниях, порогах чувствительности биологических сенсоров, существующих гипотез о механизмах регуляции невозмущенной вертикальной позы.
Во второй главе диссертации построена трехзвенная модель для описания движений тела человека вблизи положения соответствующего вертикальной позы.
Модель отражает особенности строения скелетно-мышечного аппарата человека; для описания мышечных усилий используется модель А. Г. Фельдмана. Модель строится в предположении, что основную роль в стабилизации невозмущенной позы играет рефлекторная жесткость мышц, а наблюдаемые в спектре спокойно стоящего человека основные колебания соответствуют собственным колебаниям трехзвенной модели. Строятся оценки для рефлекторной жесткости мышц, после чего решается задача о нахождении собственных частот и форм колебаний трехзвенной системы. Полученные данные сопоставляются с известными экспериментальными фактами.
В третьей главе излагаются результаты экспериментального исследования, направленного на верификацию полученной трехзвенной модели. Совместно с лабораторией нейробиологии моторного контроля ИППИ РАН проводились эксперименты по сравнению спектральных характеристик человека в условии спокойного стояния и при искусственно ограниченной подвижности в коленном и тазобедренном суставах. Показано, что при ограничении подвижности наблюдается статистически достоверное возрастание частоты основных колебаний по сравнению со спокойным стоянием. Этот результат качественно и количественно согласуется с данными математической модели, в которой условие ограниченной подвижности моделируется наложением связей — постоянства соответствующих суставных углов. Для определения чувствительности результата к жесткости используемого в эксперименте крепежа строится модель, учитывающая возможную нежесткость закрепления.
Совместно с французской лабораторий физиологии восприятия и активности Коллеж де Франс проводились эксперименты по определению изменения суставных углов в процессе позных колебаний. Получено, что для основных колебаний характерно согласованное изменение суставных углов. Построена одночастотная трехзвенная упрощенная модель, описывающая движения на характерных временах порядка основных колебаний и отражающая подвижность в коленном, голеностопном и тазобедренном суставах. На основе упрощенной модели предложена обобщенная модель перевернутого маятника.
В четвертой главе построена модель, описывающая процесс стабилизации вертикальной позы при медленных наклонах опорного основания в соответствии с экспериментальными данными из [47]. Предполагалось, что системе регуляции
позы недоступна информация об отклонениях тела от вертикали, и стабилизация осуществляется исключительно на основе информации об углах в суставах. Предложено решать задачу методами адаптивного управления, где неизвестным медленно меняющимся параметром является угол наклона опорного основания. Построенная модель позволяет качественно и количественно описать экспериментальные данные из [47].
Апробация работы.
Результаты докладывались и обсуждались на:
Научном семинаре им. акад. А.Ю. Ишлинского по прикладной механике и управлению (2006 год, Москва, мех-мат факультет МГУ).
Научном семинаре лаборатории физиологии восприятия и активности Коллеж де Франс (2006 год, Франция, Париж)
Научной конференции "Биомеханические и нейросетевые модели двигательного управления и обучения" (2006 год, Москва, ИВНД РАН).
Научном семинаре "Динамика относительного движения" (2006 год, Москва, мех-мат факультет МГУ).
Научной конференции "Ломоносовские чтения", секция математики (2005 год, Москва).
Международной научной конференции "European workshop on movement science" (2005 год, Австрия, Вена)
Международной научной конференции "Current research in motor control" (2004 год, Польша, Катовица).
Международной научной конференции "Биомеханика" (2004 год, Нижний Новгород).
Работа над диссертацией проводилась в рамках исследований поддерживаемых Российским фондом фундаментальных исследований (гранты 02-01-00774 и 05-01-00418) и аналитической ведомственной целевой программы "Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)", а также при поддержки посольства Франции в России.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в виде статей в научных журналах [20, 21], статей в препринте [15, 23], расширенных тезисов докладов научных конференций [25, 78], и тезисов докладов научных конференций [22, 24, 76, 77].
