Содержание к диссертации
Введение
2. Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ 9
3. Глава II. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ПРИ СПОКОЙНОМ СТОЯНИИ 31
4. Глава III. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВОЗМУЩЕНИИ ПОЗЫ ПОВОРОТОМ ОПОРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО ЛИНЕЙНОМУ ЗАКОНУ 48
5. Глава ІV. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВОЗМУЩЕНИИ ПОЗЫ НАКЛОНАМИ ОПОРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО СИНУСОИДАЛЬНОМУ ЗАКОНУ 73
6. Глава V. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ 112
7. ВЫВОДЫ 127
8. ЛИТЕРАТУРА 129
9. Приложение. УСТРОЙСТВО ДЛЯ РЕГИСТРАЦИИ ПАРАМЕТРОВ ДВИЖЕНИЯ ОБЩЕГО ЦЕНТРА МАСС ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА 152
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ
- ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ПРИ СПОКОЙНОМ СТОЯНИИ
- ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВОЗМУЩЕНИИ ПОЗЫ ПОВОРОТОМ ОПОРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО ЛИНЕЙНОМУ ЗАКОНУ
- ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВОЗМУЩЕНИИ ПОЗЫ НАКЛОНАМИ ОПОРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО СИНУСОИДАЛЬНОМУ ЗАКОНУ
- ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Позная регуляция является интересным и вместе с тем чрезвычайно сложным объектом физиологического исследования. Основной задачей системы регуляции позы является стабилизация положения тела в пространстве. В случае вертикальной позы сложность решения задачи заключается в многозвенности системы, высоком расположении центра масс над опорой, малой площади опорного контура, необходимости сохранения равновесия тела при действии внутренних и внешних возмущений.
С биомеханической точки зрения тело стоящего человека можно рассматривать как многозвенную шзрнирно-стержневую систему, звенья которой представляют собой перевернутые маятники, опирающиеся один на другой. Стабилизация такой системы в вертикальном положении возможна лишь при активном действии мускулатуры. Начало систематическому изучению физиологических механизмов регуляции позной активности мышц было положено Шерринг- тоном, который стремился обосновать механизм поддержания позы, исходя из рефлекса на растяжение. Он различал позу всего животного и составляющие ее "позы отдельных частей тела, сегментарные позы".
В исследованиях Магнуса и его последователей были подробно изучены различные рефлексы, возникающие при раздражении сетчатки глаза, кинестетических и вестибулярных рецепторов и направленные на поддержание положения тела животного и восстановление нарушенного положения. Характеризуя эту систему рефлексов, Магнус писал: "Мы едва ли знаем другой пример взаимной - 4 -деятельности такого большого количества разнородных рефлексов для осуществления единой цели" /31/. Этой целью является стабилизация положения тела в пространстве.
Согласно сложившимся представлениям, стабилизация положения звеньев тела друг относительно друга достигается системой локальных рефлексов на растяжение, а их согласование, обеспечивающее устойчивое положение всего тела в пространстве, осуществляется на основании вестибулярной и зрительной информации путем регулирования порогов и коэффициентов усиления этих рефлексов. Такое представление возникло в результате экспериментов на животных, клинических наблюдений и теоретического анализа. Однако прямой перенос результатов, полученных в экспериментах на животных, на человека неправомерен, так как в процессе эволюции произошли значительные изменения в строении тела, взаимоотношении сегментов, распределении масс, развитии мускулатуры и т.д., приведшие к прямостоянию человека и опоре на две конечности. В клинике же исследуется не сама система регуляции позы, а ее нарушения. Поэтому для понимания системы регуляции позы человека необходимы экспериментальные данные, полученные непосредственно на здоровом человеке.
Из-за естественной сложности системы регуляции позы ее анализ при спокойном стоянии в значительной мере затруднен. В последние годы развились два основных направления перспективного изучения системы регуляции"позы. Одно из них основано на избирательном воздействии на какую-либо из афферентных систем - зрительную, вестибулярную, проприоцептиввую.
Другое направление заключается в исследовании временных и частотных характеристик системы регуляции, то есть в выяв- лении зависимости реакции системы от времени и частоты при типовых воздействиях, приложенных либо к опоре, либо к верхней части корпуса. Возможность экспериментального получения этих характеристик облегчает исследование сложных систем в тех случаях, когда непосредственное изучение протекающих процессов затруднено. Важнейшими временными характеристиками при таком исследовании являются переходные характеристики (зависимость выходного сигнала от времени при скачкообразном воздействии) и характеристики реакции на изменяющиеся задающие воздействия, определяемые линейным и синусоидальным законом. В отличие от первого направления при таком методе исследования воздействие осуществляется на весь афферентный комплекс. Достаточно хорошо изучены реакции системы регуляции равновесия на скачкообразное воздействие, приложенное к опоре и к верхней части корпуса /30,39,143,192 и др./. Значительно меньше данных о том, как система реагирует на линейное и синусоидальное воздействие.
Вопрос о том, каким образом построена система регуляции позы, интересен и важен как для изучения механизмов управления мышечной активностью, так и для создания новых технических систем управления движениями, так как система регуляции вертикальной позы обладает целым рядом качеств, недостижимых в современных технических системах. Это сложность выполняемых функций, большие адаптационные возможности и многие другие.
В медицине знание механизмов системы регуляции вертикальной позы поможет в диагностировании различных заболеваний нервной системы человека и в оценке эффективности различных терапевтических средств.
Тема диссертации соответствует плановым темам Института: "Исследование и моделирование процессов переработки информации в системе регуляции позы и движений", per. №77050709,на 1976-1980 г. и "Информационное обеспечение движений человека и искусственных манипуляционных систем", per.№81069818, I98I-I985 г.
Цель и основные задачи работы.
Целью работы являлось изучение системы регуляции вертикальной позы человека как при спокойном стоянии, так и при возмущении позы наклонами опорной платформы по линейному и синусоидальному законам. Б конкретные задачи работы входило выяснение основных параметров, по которым происходит регуляция, возможных источников информации и основных регуляторных механизмов управления мышечной активностью, направленной на стабилизацию позы при внутренних возмущениях и внешних воздействиях.
Из-за сложности поставленных задач и большого объема предполагаемых экспериментов мы ограничили свой анализ только регуляцией колебаний в передне-заднем направлении и рассматривали управление только мышцами, оослуживающими голеностопные суставы, в первую очередь, трехглавыми мышцами голени. Такой выбор был сделан по следующим причинам:
Коррекция постуральных возмущений осуществляется преимущественно мышцами, обслуживающими голеностопные суставы /157,159/.
При спокойном стоянии наибольшие изменения угла имеют место в голеностопных суставах /122,155,182/ и в этих суставах возникает наибольший момент.
Трехглавая мышца голени - наиболее активная мышца при стоянии /12/.
Выбор оказался удобным еще и потому, что одна из головок этой мышцы - камбаловидная мышца - является односустэв-ной, поэтому изменения угла в голеностопном суставе могут непосредственно соотноситься с изменениями длины этой мышцы.
Всего было проведено 206 экспериментов, в которых приняли участие 24- испытуемых (20 мужчин и 4 женщины) в возрасте от 20 до 39 лет.
Научная новизна.
Используемая методика исследований реакции системы регуляции мышечной активности на возмущение позы наклонами опорной платформы по линейному и синусоидальному закону позволила оценить участие различных регуляторных механизмов в поддержании позы. Показано, что небольшие отклонения тела могут компенсироваться без участия рефлекторных механизмов за счет вязкоэлэстических свойств тонически активных мышц. Стабилизация положения тела при поддержании вертикальной позы в условиях используемых воздействий осуществлялась за счет стабилизации положения общего центра масс тела с помощью нелокальных рефлекторных механизмов, основанных на информации о перемещении корпуса, обеспечиваемой проприоцептивным аппаратом стоп и поясничного отдела позвоночника.
На основании полученных результатов строится представление о системе регуляции вертикальной позы человека, заключающееся в том, что нелокальные проприоцептивные рефлекторные механизмы, основанные на информации о положении и перемещении общего центра масс тела, удерживают тело в пределах определенного диапазона, стабилизация внутри которого осуществляется за счет вязкоэлэстических свойств мышц, тоническая активность которых устанавливается с помощью локальных рефлексов на растяжение.
Для целей диагностики, а также предполетного и послеполетного обследования пилотов-операторов, разработано устройство раздельной регистрации перемещений и ускорений общего центра масс тела.
Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1978 году и были удостоены бронзовой медали.
Апробация работы.
Основные результаты и положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на Симпозиуме "Влияние вибраций на организм человека и проблемы виброзащиты" (Москва, 1974); Ш и УІ Международных симпозиумах постурогрэфическо-го общества (Франция, Париж, 1975; Япония, Киото, 1981); Международном симпозиуме по рефлексу на растяжение (Япония, Токио, 1975); Ш и ІУ Международных симпозиумах по регуляции движений (НРБ, 1976; 1981); ХХЛІ Международном конгрессе физиологических наук (Франция, Париж, 1977); ХІУ Съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку,1983).
По материалам диссертации опубликовано 13 работ и получено авторское свидетельство.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, в которых описываются проделанные эксперименты и полученные в них результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 201 наименование.
Обзор литературы и постановка задачи
Одним из первых вопросов, возникших перед исследователями системы поддержания вертикального положения тела, был вопрос обеспечивается ли равновесие стояния активностью скелетных мышц или оно поддерживается за счет суставно-связочного аппарата, а мышцы работают только при установлении равновесного положения и при больших отклонениях от него, вызванных, например, внешними возмущениями.
В 1853 году Мейер /149/ предположил, что в удобной стойке различные суставы стабилизируются либо за счет упругих связок, либо за счет предельного замыкания суставов. Через 50 лет Дюбуа-Реймон /74/ высказал гипотезу, что без мышечной активности невозможно поддерживать выпрямленное положение и уже в 20-е годы активное участие мышц в регуляции вертикальной позы становится общепризнанным /141/. И, хотя, в отдельных работах и современных авторов /118,120/ поддерживается идея пассивного поддержания позы, факт активного участия мышц в поддержании равновесия можно считать твердо установленным.
Совсем недавно Нашнер /161/ на однозвенной модели вертикальной позы, основанной на предположении, что тело ригидно и колебания происходят только в голеностопных суставах, теоретически показал, что тело при стоянии принципиально неустойчиво без непрерывной активной поддержки, осуществляемой мышцами ног. Стабильность системы может обеспечиваться развитием балансирующего мышечного момента, пропорционального величине отклонения от положения равновесия. Коэффициент пропорциональности между моментом и отклонением есть жесткость (Н м/рад).
Однако такого типа мышечные коррекции будут вызывать колебания. Для их гашения необходимо, чтобы мышцы развивали компенсаторный момент, пропорциональный скорости отклонения от положения равновесия. Коэффициент пропорциональности для этого компонента характеризует демпфированность системы (Н-м/рад/с).
Рассмотрение в этой же работе двузвенной модели тела (добавляется подвижность в тазобедренном суставе) также показало необходимость генерации компенсирующих и демпфирующих сил для обеспечения стабильности системы. Теоретический анализ такой двузвенной модели показал, что в принципе позные колебания могут быть стабилизированы при развитии мышечных моментов только в одном из суставов, но при этом компенсаторные моменты в этом суставе будут изменять угол в другом суставе, что будет приводить к "изгибанию" тела. Для предотвращения этого"изгибэния" необходима координация мышечных сил в обоих суставах.
Одной из характерных особенностей поддержания вертикальной позы является многократно установленный факт, что тело человека при любых условиях стояния без поддерживающих устройств никогда не находится в состоянии неподвижного равновесия, а постоянно колеблется, причем в процессе этих колебаний происходит не только непрерывное смещение звеньев тела друг относительно друга, но и непрерывное перемещение общего центра масс тела относительно опорной плоскости.
Одним из первых колебания тела при поддержании вертикальной позы исследовал Роиберг /178/, он же первый обратил внимание на различие колебаний тела здорового человека и больных с неврологическими нарушениями. С тех пор клиницисты показали, что различные заболевания центральной нервной системы часто наиболее выразительно проявляют себя в различных нарушениях координации равновесия.
Исследование регуляции мышечной активности при поддержании вертикальной позы при спокойном стоянии
В качестве первого шага экспериментального изучения механизмов управления мышечной активностью, направленной на поддержание вертикальной позы, представлялось целесообразным рассмотреть привычное стояние человека в спокойных условиях (в отсутствие внешних возмущений). Входными параметрами системы регуляции позы являются изменения механических параметров тела человека: изменение суставных углов, перемещение общего центра масс тела, отдельных звеньев тела и т.д., поэтому эксперименты, описанные в этой главе, были направлены на выявление соотношений между различными входными параметрами и этими входными параметрами и исследуемой нами активностью мышц голени.
Методика.
Исследования проведены на 10 практически здоровых испытуемых в возрасте от 20 до 39 лет. Всего было проведено 36 экспериментов. Блок-схема экспериментальной установки для исследования регуляции мышечной активности представлена на рис. I. Испытуемый стоял в удобной стойке с равномерной нагрузкой на обе ноги на специально сконструированной неподвижной платформе, позволяющей одновременно регистрировать как обычную стабилограмму /12/, так и перемещение и ускорение общего центра масс тела человека. Подробное описание устройства дано в Приложении. Испытуемого просили попеременно открывать и закрывать глаза по команде, подававшейся с интервалом примерно в I минуту. После 4-5 минутной регистрации делались длительные перерывы, во время которых испытуемый отдыхал сидя на стуле. Такой режим работы был выбран из соображений, что за это время не успевает развиться утомление /130/.
Кроме стабилограммы (СГ), перемещения (П0ЦМІ) и ускорения (УОЦМТ) общего центра масс тела регистрировали суммарную электромиограмму (ЭМГ) икроножной и кэмбаловидной мышц, изменения углов в голеностопных суставах (ГСС) и перемещение корпуса (КОРП.) на уровне таза (задней верхней ости подвздошнойкости). Электрическая активность мышц отводилась прямоугольными оловянно-свинцовыми электродами площадью 0,5 см , прикрепляемыми над брюшком мышцы с помощью лейкопластыря. Расстояние между электродами составляло примерно 1,5 см. Для усиления биопотенциалов использовали либо усилители биопотенциалов УБПІ-02, либо двухканальный электромиограф "Медикор". Регистрация изменения углов в голеностопных суставах и перемещения корпуса осуществлялась с помощью тензометрических датчиков /12/. Сигналы от этих датчиков усиливались тензометрическим усилителем ТА-5. Сигналы от датчиков платформы усиливались тензометрическим усилителем ТУ-4М. Для регистрации использовали светолучевой осциллограф с записью на обычной или ультрафиолетовой бумаге шириной 12 см (H-II5).
Исследование регуляции мышечной активности при возмущении позы поворотом опорной платформы по линейному закону
Как показано в предыдущей главе, при спокойном стоянии нерегулярные перемещения корпуса обычно хорошо коррелируют с изменениями угла в голеностопном суставе. Как правило, отклонение корпуса вперед совпадает с тыльным сгибанием в этом суставе. Поэтому в таких условиях не удается установить, связаны ли изменения постуральной активности мышц, обслуживающих голеностопные суставы, с сервомеханизмом, поддерживающим постоянную мышечную длину, или эта активность регулируется более сложным образом, с учетом информации о положении и перемещении общего центра масс тела. Для того, чтобы исследовать возможную роль механизма рефлекса на растяжение в регуляции позы необходимы условия, при которых растяжение мышц не будет сопровождаться соответствующим перемещением общего центра масс. Такие условия удалось получить, используя возмущение позы стоящего человека поворотом опорной платформы по линейному закону.
Методика.
Исследования проведены на 9 практически здоровых испытуемых в возрасте от 20 до 39 лет. Всего было проведено 32 эксперимента. Испытуемый стоял с открытыми глазами на стаби-лографе, закрепленном на специально сконструированной невысокой жесткой металлической платформе, шарнирно подвешенной на двух неподвижных опорах (рис. 12). Поворот платформы в сагиттальной плоскости, вызывающий тыльное или подошвенное сгиба - 50 -ниє стоп (а, следовательно, растяжение или укорочение трехглавых мышц голени), осуществлялся с постоянной скоростью 0,6 /с и амплитудой 0,1-0,2 при помощи электромеханического привода. Ось голеностопных суставов совмещалась с осью вращения платформы. Кроме специально оговоренных случаев, поворот платформы начинался из горизонтального положения (выставляемого с помощью уровня) в неизвестном для испытуемого направлении и в неизвестный момент времени. Испытуемый получал инструкцию стоять без напряжения в удобной стойке с равномерной нагрузкой на обе ноги. Каждый эксперимент состоял из нескольких серий по 20-30 проб в каждой.
Регистрировали суммарную ЭМГ мышц голени: камбаловидной, икроножной и передней большеберцовои, а, также, в некоторых экспериментах активность отдельных двигательных единиц (ДЕ) камбаловидной мышцы. Активность отдельных ДЕ отводилась при помощи концентрических биполярных игольчатых электродов "Медикор" или самодельных биполярных проволочных электродов диаметром 50 мкм, вводимых в мышцу с помощью инъекционной иглы /48/. В одном опыте отводилось от 2 до 7 ДЕ. Для усиления биопотенциалов использовали электромиограф "Медикор" и усилители биопотенциалов УБПІ-02.
Кроме того,регистрировали изменение угла в голеностопном суставе, угловое положение платформы, стабилограмму и перемещение корпуса на уровне тазовой точки в передне-заднем направлении. Регистрация всех механограмм осуществлялась с помощью тензометрических датчиков. Большая часть регистрации выполнена при скорости движения фотобумаги 100 мм/с, при отведении ДЕ - 500 мм/с.
Исследование регуляции мышечной активности при возмущении позы наклонами опорной платформы по синусоидальному закону
Как показано в предыдущей главе, для коррекции посту-ральной мышечной активности система регуляции вертикальной позы использует информацию о перемещении верхней части тела. Это может быть как информация о перемещении общего центра масс тела, так и о перемещении головы, так как вместе с корпусом перемещается и голова. Кроме того, остается открытым вопрос, необходима ли при этом и соответствующая информация об изменении угла в голеностопном суставе. Для разрешения этих вопросов требуется создать экспериментальные условия, позволившие бы оценить в отдельности роль перемещения верхней части тела и выяснить на основании какого из параметров -перемещение общего центра масс или перемещение головы осуществляется стабилизация. Другими словами, необходимо создать условия, при которых изменения длины мышц голени и перемещения корпуса и головы не совпадали бы во времени.
Такие условия удалось получить, используя периодические возмущения тела ритмическими наклонами опорной платформы, в результате которых возникали колебательные движения различных звеньев тела.
Методика.
Исследования проведены на Э практически здоровых людях в возрасте от 20 до 39 лет. Всего было проведено НО экспериментов. Испытуемых просили стоять без напряжения в удобной стойке с равномерной нагрузкой на обе ноги на невысокой жесткой металлической платформе. Использовалась та же платформа, что и в экспериментах, описанных в главе Ш (см. рис. 12, стр. 49), только в этих экспериментах ритмические наклоны опорной платформы вызывались с помощью мощного электромотора, подсоединенного к платформе через редуктор 10:1. Электромотор позволял плавно менять частоту наклонов платформы, а наличие обратной связи с тахогенератора обеспечивало стабилизацию движений по синусоидальному закону на всех частотах используемого нами диапазона. Для наших исследований мы применили ритмические наклоны с амплитудой +2 от горизонтального положения и с частотой, регулируемой в пределах от 0,2 до 2,2 Гц. Ось, относительно которой осуществлялся поворот платформы, совпадала с осями вращения в голеностопных суставах. Такое возмущение вызывало поочередно удлинение и укорочение трехглавых мышц голени, выбранных нами для исследования. Каждый испытуемый подвергался ритмическому возмущению позы в течение 30-50 циклов для каждой частоты.
Регистрировали суммарную электрическую активность кам-баловидной, икроножной и передней болыпеберцовой мышц, а в некоторых опытах активность отдельных двигательных единиц камбаловидной мышцы. С помощью тензометрических датчиков регистрировали изменения угла в голеностопном суставе и перемещение различных точек тела (тазовой, плечевой, головы) в передне-заднем направлении.
Обсуждение полученных результатов
Задача поддержания равновесия тела в общем случае сводится к тому, чтобы обеспечить удержание проекции общего центра масс на опорную поверхность в пределах определенной области опорного контура. Решение подобной задачи для многозвенной подвижной системы, которую представляет собой тело человека, может достигаться различными способами с использованием различных регуляторных механизмов, направленных на стабилизацию тех или иных параметров.
Исследования, проведенные при спокойном стоянии в отсутствие внешних воздействий, показали, что при поддержании вертикальной позы действуют одновременно несколько регуляторных механизмов. Изучение их при спокойном стоянии в значительной мере затруднено, поскольку в таких условиях, как это следует из описанных во П главе результатов, входные параметры различных рефлекторных механизмов изменяются сходным образом. Поэтому для выяснения их возможной роли в регуляции постуральной активности мышц при поддержании вертикальной позы и компенсации ее возмущений необходимо создание таких экспериментальных условий, в которых деятельность одних механизмов управления преобладала бы над деятельностью других. Этого удалось достигнуть, применив типовые воздействия (линейное и синусоидальное), приложенные к опоре.
Исследование реакции системы регуляции стабилизирующей мышечной активности на возмущение позы поворотом опорной платформы по линейному закону показало, что упругие свойства тонически активных мышц голени при стоянии достаточны для компенсации небольших отклонений тела (до 1 по голеностопному суставу) и, следовательно, такие отклонения могут компенсироваться без участия рефлекторных механизмов. Сходное предположение было высказано в недавних работах /127,128/, в которых показано, что при малых пассивных движениях жесткость в лучезапястном суставе руки человека гораздо выше, чем при больших движениях. Теоретически можно было бы стабилизировать позу исключительно за счет жесткости мышц, однако на практике значительное повышение жесткости привело бы к увеличению расхода энергии мышц и очень быстрому утомлению.
Мы исследовали изменение стабилограммы при спокойном стоянии в течение длительного времени (несколько минут) у 5 испытуемых. На рис. 4-3 представлен пример двух таких регистрации. Видно, что существует некоторый диапазон (помечен пунктирными линиями), внутри которого происходят колебания общего центра масс тела. При достижении граничного значения этого диапазона система регуляции возвращает тело внутрь этого диапазона. Назовем этот диапазон - диапазоном устойчивости. Величина его не является строго постоянной и, по-видимому, определяется внешними условиями, спецификой конкретной позной или двигательной задачи и психофизическим состоянием человека. Так, например, при прицеливании, когда задача стабилизации становится более жесткой, величина диапазона устойчивости значительно сужается и амплитуда колебаний общего центра масс резко снижается /4/.
