Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 18
2.1. Современные представления об организации мозговых механизмов переработки информации 18
2.2. Современное понимание кодирования информации в нервной системе 23
2.2.1. Нейрофизиологический подход к проблеме кодирования 24
2.2.2. Психологический подход к понятию кодирования 40
2.3. Отражение процессов переработки информации в вызванной биоэлектрической активности головного мозга человека 46
2.3.1. Исследования вызванных потенциалов 46
2.3.2. Исследования медленных физиологических процессов 56
2.4. Современные методические подходы к анализу импульсной активности нейронов 59
2.4.1. Методы анализа импульсной активности одиночных нейронов 60
2.4.2. Методы изучения взаимодействия между нейронами 66
2.4.3. Методы обработки мультиклеточной активности 70
2.5. Текущая частота разрядов как один из возможных носителей информации в нервной системе 75
2.5.1. Исследования кодирования частотой разрядов в рамках эвристического подхода 75
2.5.2. Исследования динамики частоты разрядов в процессе выработки условного рефлекса и в поведенческих экспериментах 81
2.6. Изучение импульсной активности нейронов различных структур головного мозга человека 86
2.6.1.. Применение вживленных электродов для лечения заболеваний мозга 86
2.6.2. Изменения импульсной активности нейронов различных структур мозга человека при функциональных пробах 89
2.7. Современное состояние проблемы отражения психических процессов в импульсной активности нейронов головного мозга человека 94
3. Методологические аспекты изучения роли кодирования частотой разрядов нейронов в механизмах мыслительной деятельности 101
3.1. Методологический анализ современных представлений о кодировании информации в нервной системе 101
3.2. Теоретические основы избранного подхода к изучению роли кодирования частотой разрядов нейронов в механизмах мыслительной деятельности >
4. Методы исследований 118
4.1. Объект исследований 118
4.2. Регистрация импульсной активности нейронных популяций головного мозга человека 120
4.3. Методика ввода нейронной активности в ЭВМ 125
4.4. Аппаратурно-программный комплекс для исследования динамики текущей частоты разрядов нейронов 129
4.4.Г. Структура комплекса 129
4.4.2. Программное обеспечение ввода данных и управления исследованием 134
4.5. Психологические тесты 139
4.5.1. Психологические тесты для исследования нейрофизиологических коррелят мыслительной операции обобщения слов по смыслу 140
4.5.2. Психологические тесты для исследования нейрофизиологических коррелят мыслительной операции сравнения цифр по величине 144
4.5.3. Контрольные тесты 147
4.6. Методы обработки данных исследований 151
4.6.1. Способ выделения и оценки достоверности изменений частоты разрядов нейронных популяций 151
4.6.2. Постановка общей задачи статистического анализа текущей частоты разрядов 158
4.6.3. Предварительный анализ данных 162
4.6.4. Методы математического анализа динамики средних значений частоты разрядов . 171
4.6.5. Методы математического анализа корреляционных зависимостей медду значениями текущей частоты разрядов нескольких нейронных популяций 174
4.6.6. Методы математического анализа корреляционных зависимостей между значениями текущей частоты разрядов одной нейронной популяции на разных стадиях выполнения психологической пробы 178
4.6.7. Краткое описание пакета программ, реализующих методы статистического анализа текущей частоты импульсной активности нейронных популяций 180
Результаты исследований и их обсуждение 183
5.1. Паттерны текущей частоты при обобщении слов по смыслу183
5.1.1. Материал исследований и основные характеристики паттернов 183
5.1.2. Особенности паттернов текущей частоты в случае, когда обобщение слов по смыслу невозможно 192
5.1.3. О возможности дифференциации смысловых характеристик обобщаемых слов с помощью паттернов текущей частоты 198
5.1.4. Отражение эмоциональной окрашенности слов в динамике текущей частоты нейронной активности 200
5.1.5. Информативность паттернов текущей частоты при исследовании коррелят мыслительных операций с предъявленными вслух словами 212
5.2. Паттерны текущей частоты при сравнении цифр повеличине 215
5.2.1. Материал исследований и основные характеристики паттернов 215
5.2.2. Исследование корреляционных связей между значениями текущей частоты разрядов одной популяции на разных стадиях выполнения психологической пробы 228
5.2.3. Исследование корреляционных зависимостей между текущей частотой разрядов разных нейронных популяций 232
5.3. Обсуждение результатов исследования перестроек текущей частоты разрядов при мыслительных операциях 235
6. Методический подход к описанию и анажзу изменений частоты разрядов нейронов мозга человека в ходе одно кратного выполнение психологических проб 251
6.1. Математическая формулировка задачи 251
6.2. Описание метода вычислений 258
6.2.1.Исходные данные и алгоритм вычислений 258
6.2.2.Программная реализация метода 261
6.3. Результаты использования метода разложения на компоненты 267
6.4. Обсуждение результатов, полученных с использованием метода разложения паттернов текущей частоты разрядов на компоненты 279
Заключение
Выводы 285
Литература 289
- Современные представления об организации мозговых механизмов переработки информации
- Исследования кодирования частотой разрядов в рамках эвристического подхода
- Методологический анализ современных представлений о кодировании информации в нервной системе
- Регистрация импульсной активности нейронных популяций головного мозга человека
Введение к работе
Актуальность проблемы
В основе комплексного метода лежат регистрация и анализ широкого спектра физиологических процессов (электросубкортико-граммы, электрокортикограммы, сверхмедленных физиологических процессов в различных частотных и амплитудных диапазонах, медленных колебаний напряжения кислорода, локального кровотока, импеданса, локальной температуры ткани мозга, импульсной активности отдельных нейронов и их групп) во время диагностических и лечебных воздействий через вживленные электроды, в динамике физиологических состояний исследуемого лица и при выполнении функциональных проб.
Возможность регистрации импульсной активности нервных клеток различных зон головного мозга человека открыла новые перспективы непосредственного изучения механизмов высших, специфически человеческих функций мозга. Работы в этой области были впервые начаты в отделе нейрофизиологии человека Института экспериментальной медицины АМН СССР под руководством и при непосредственном участии Н.П.Бехтеревой. На протяжении 60-70-х годов был проведен цикл исследований, в которых анализировались
перестройки физиологических процессов (в том числе импульсной активности нейронов и нейронных популяций) в различных зонах мозга при выполнении больными с вживленными электродами разнообразных функциональных проб, и в частности, психологических тестов, связанных с восприятием и переработкой слов.
Одним из важных результатов этих исследований явилось об-нарушение в зрительном сутре, стриопаллидарной системе, других отделах мозга, нейронных популяций, участвующих в реализации психической деятельности. Мультиклеточная активность этих популяций нейронов при выполнении психологических тестов претерпевала перестройки, проявляющиеся в виде изменений частоты разрядов и структуры импульсного потока. С помощью специальных методов математического анализа удавалось косвенно обнаруживать изменения взаимосвязи активности популяций нейронов и отдельных клеток внутри популяции. Тем самым была продемонстрирована принципиальная возможность и перспективность разработки проблемы нейрофизиологических кодов психической деятельности (Бехтерева, 1971; Бехтерева и др., 1977).
Кодированию информации в нервной системе посвящена обширная литература, освещающая некоторые теоретические аспекты проблемы и результаты экспериментов на животных. Однако, до настоящего времени не удалось сформулировать четкие представления о нервном коде. Более того, на основании данных, полученных при исследовании сенсорных систем животных, был сделан вывод о том, что мозг использует не один, а множество кодов уже при передаче информации от рецепторов к центральным структурам (Perkei, Bullock, 1968). Вместе с тем, систематического исследования различных способов кодирования информации в мозгу не проводилось. Совершенно не разработан вопрос о специфысе нервных кодов в центральных отделах нервной системы, куда поступают и где пе рерабатываются сигналы (коды) от рецепторных органов. Не иссле . дована информативность различных параметров импульсного потока как показателей участия отдельных нейронов и нейронных популя-ций центральных отделов нервной системы в обеспечении различных видов деятельности.
Систематическое исследование одного из наиболее вероятных и распространенных носителей информации в нервной системе -частоты разрядов нейронов - весьма актуально как в теоретическом, так и в практическом планах. Оно будет способствовать раскрытию общих и частных принципов организации и функционирования сложнейших мозговых механизмов переработки информации и обеспечения различных видов деятельности.
Нарушения в работе механизмов мозга влекут за собой многие тяжелые, плохо поддающиеся лечению психические заболевания, поэтому результаты исследования роли кодирования частотой разрядов нейронов в механизмах мыслительной деятельности человека могут быть использованы для разработки новых методов диагностики и лечения этих заболеваний. Раскрытие принципов организации мозговых механизмов, обеспечивающих уникальную с технической точки зрения надежность мозга, его способность к быстрой, параллельной переработке огромных объемов информации имеет большое значение для разделов техники, связанных с разработкой быстродействующих вычислительных систем и других технических средств переработки информации.
Современные представления об организации мозговых механизмов переработки информации
Последние десятилетия развития науки о мозге можно охарактеризовать как период лавинообразного накопления данных, фрагментарность которых все отчетливее подчеркивает важность и актуальность поиска обобщающих концепций. Попытки сформулировать представления той или иной степени общности об организации мозговых механизмов переработки информации предпринимались многими исследователями. Особое место среди этих представлений занимают теория функциональных систем П.К.Анохина (1962, 1970, 1973а, б, 1975) - обобщение не только физиологического, но и общебиологического плана, теория Н.П.Бехтеревой (1966, 1971, 1972) об обеспечении различных видов деятельности мозговыми системами со звеньями разной степени жесткости, вероятностно-статистический принцип организации нейронных ансамблей А.Б.Когана (1964, 1972, 1974а, б) и представления о важной роли пространственной синхронизации в формировании мозговых систем переработки информации М.Н.Ливанова (1972, 1975).
Эти концепции активно развиваются, детализируются и дополняются в настоящее время. С позиций теории функциональных систем изучаются нейрофизиологические механизмы мотивации (Судаков, 1971, 1976), предпринимаются попытки создания единой психофизиологической теории поведения (Швырков, 1978, 1983). На основе вероятностно-статистического принципа организации нейронных ансамблей были сформулированы представления о роли веро -ятностного детерминизма в деятельности нервной системы (Чораян, 1974, 1983). Гипотеза об обеспечении деятельности системами со звеньями различной степени жесткости получила новые подтвержде - 19 -ния как в клинических наблюдениях (Бехтерева и др., 1974; Бехтерева, 1980), так и при изучении различных показателей жизнедеятельности мозговых образований - сверхмедленных физиологических процессов (Илюхина, 1977, 1983), наличного кислорода, импеданса, локального кровотока (Гречин, 1974, 1976).
Общей чертой рассматриваемых концепций является идея о системности процессов, протекающих в мозгу. В данном случае под системностью понимается способность мозга организовывать для обеспечения протекающей деятельности механизмы (системы), конкретная структура которых и принципы функционирования зависят от особенностей решаемой задачи и воздействий, поступающих из внешней и внутренней среды.
Все большее подтверждение получает в последнее время положение о том, что основным элементом мозговых механизмов переработки информации является не одиночная нервная клетка, а совокупность КЛетОК - НеЙрОННЫЙ ансамбль (НеЪЪ, 1949; Mountcastle, 1957). На основе анализа данных, полученных при изучении услов-норефлекторной деятельности, М.М.Хананашвили (1972, 1974) высказал предположение о том, что микросистема нейронов представляет собой первичную функциональную интеграцию структурных элементов мозга, обеспечивающую фиксацию, удержание и воспроизведение выработанных следовых процессов. По мнению Н.Н.Василевского (1971, 1972) на свойстве нейронных систем фиксировать и воспринимать последовательность импульсных разрядов основывается их рефлекторная регуляция и саморегуляция, играющие важную роль в приспособительных реакциях. А.С.Батуев (1978, 1981) рассматривает в качестве основной структурной единицы коры нейронный модуль, основными элементами конструкции которого являются гнездно расположенные пирамидные клетки разных слоев коры, апикальные дендриты которых собраны в относительно плотные денд - 20 -ритные пучки, shaw(I978) указывает на то обстоятельство, что следствием гипотезы синаптической модификации как структурной основы памяти является зависимость информационной емкости сети тесно связанных нейронов от общего числа синапсов, причем подобная сеть может по-разному возбуждаться отличающимися друг от друга паттернами разряда ансамбля нейронов,
В серии работ Джона (John, 1972, 1976; John, Schwartz, 1978) было высказано мнение о том, что замыкательная теория обучения и теория проторения путей при выработке условного рефлекса не соответствуют современным электрофизиологическим данным и не могут объяснить особенности сложного поведения человека и животных. Была выдвинута теория статистической пространственно-временной конфигурации нейронных ансамблей как репрезен-тационной системы, включающей многочисленные области мозга с когерентной активностью нейронов, соответствующей данному типу приобретенного поведения. Когда создается подобный общий образ активности на специфический стимуляционный комплекс, появление этого типа активности в какой-либо области системы с высокой вероятностью ведет к вовлечению в деятельность всей сформированной репрезентапионной системы. Данные, свидетельствующие в пользу правомерности таких представлений, приведены также в работе (Perret, Rolls, 1983). Авторы исследовали зрительные клетки, локализованные в основании верхней передней темпоральной борозды обезьяны, и обнаружили среди них избирательно реагирующие на экспозицию изображения человеческого лица. Анализ реакций при различных условиях предъявления изображений позволил выдвинуть важное предположение о том, что за репрезентацию сложных объектов отвечают целые клеточные ансамбли, причем каждая клетка принимает участие в работе многих ансамблей.
Исследования кодирования частотой разрядов в рамках эвристического подхода
Одной из первых публикаций, в которых теоретически рассматривался вопрос о количестве информации, передаваемой средней частотой импульсов, была работа (Потылицын, 1972). В ней доказывалось, что в рамках предположения о логарифмически нормальном законе распределения величин межимпульсных интервалов один нейрон способен передавать 3-4 бита информации в секунду, т.е. частотный код обеспечивает большую надежность передачи при малой пропускной способности канала связи. Для передачи больших объемов информации требуется много параллельно работающих каналов. Близкие значения оценок пропускной способности канала связи на основе текущей частоты разрядов (числа импульсов, накопленные за определенный промежуток времени) приведены в работе Barlow (IS83). Echorn с соавторами (1976) показали, что при передаче информации, закодированной частотой разрядов, возможны значительные (от Ю до 95$) потери. Красникова (1972) с помощью оценивания энтропии проанализировала информационные свойства двух важнейших параметров импульсной активности - минимального межимпульсного интервала и средней частоты импульсации. Она пришла к выводу о том, что кодирование частотой разрядов наиболее эффективно в областях значительного отличия текущих значений частоты от среднего значения.
Б работах (Бурданов, Падун, 19736; Еурданов и др., 1973) исследовалась эффективность передачи информации в афферентных и эфферентных каналах связи физиологического регулятора с помощью кода, основанного на модуляции частоты следования потенциалов действия. Были продемонстрированы определенные преимущества такого кода и приведены экспериментальные данные, свидетельствующие о его использовании в системе управления движением подвижного пальца клешни речного рака.
Представления о том, что во многих случаях носителем информации в головном мозгу можно считать среднюю частоту последовательности импульсов, поддерживают авторы ряда обзорных публикаций (Braitenberg, 1973; Stubbs, 1976; Barlow, 1983). Так, в обзоре, озаглавленном "Частота и мозг" stubbs (1976) рассматривает мозг как информационно-управляющее устройство, языком которого является частота. По мнению автора, информация о стимуле кодируется нервной клеткой в виде частоты потенциалов действия, усредненной за короткий промежуток времени. Вместе с тем, ней- J рон представляет собой не устройство с двумя состояниями (покой ( и возбуждение), а устройство с несколышми состояниями (покой и ряд возбужденных на различных частотах состояний), что существенно увеличивает его информационную емкость. В обзоре рассматривается также, каким образом кора головного мозга обрабатывает частотную импульсную картину, поступающую от периферических нейронов. Подчеркивается, что существование "шума" в коре уменьшает вероятность правильной идентификации сигнала, но с другой стороны "шум" может увеличить эффективность функционирования системы. Этот вывод хорошо согласуется с данными работы (Grusser et ai., 1975), специально посвященной исследованию влияния "шума" различного вида на "синтаксические" аспекты переработки информации нейронами. Авторы работы пришли к заключению о том, что случайные составляющие нейронных сигналов не являются полностью шумом в смысле теории информации и связи. Кроме того, нейронный канал связи оказывается устройством, в котором при росте эффективной мощности шума до некоторых пределов возрастает также и полоса пропускания, что приводит к компенсации потери емкости канала.
Ряд авторов предлагали описывать текущую частоту импульсной активности с помощью различных статистических распределений. На-рушевичус и Магинскас (1966) использовали гамма-распределение, параметры которого имели смысл частоты входного потока и порогового числа импульсов, обеспечивавшего срабатывание нейрона. Ган-чуков с соавторами (Ганчуков и др., 1967; Ганчуков, Надводнюк, 1968) анализировали стохастическую модель импульсной активности, в рамках которой число импульсов на протяжении отрезка времени определенной длительности имело распределение Пуассона с переменным параметром, изменениями которого отображались различные перестройки импульсной активности. В работе (Tsukada et ai., 1975) на моделях нейронов изучали влияние длительностей нескольких предшествующих межимпульсных интервалов на вероятность генерации постсинаптического спайка. Было показано, что подача на несколько входов модельного нейрона пуассоновских процессов импульсации дает на выходе импульсный поток, описываемый гамма распределением.
Более детальное теоретическое исследование статистических характеристик частотного кода в каналах сенсорной коммуникации провел Teich (1982). Он показал, что поток нейронных разрядов в одиночном периферическом афферентном волокне зрительной системы кошки лучше всего описывается модифицированным дважды стохастическим процессом Цуассона с мертвым временем, но может быть аппроксимирован и более простым однородным процессом цуассона с мертвым временем при надпороговых уровнях возбуждения. В большинстве практически интересных случаев распределение числа нейронных разрядов в единицу времени оказывается близким к распределению Гаусса или Неймана типа А.
Ряд исследователей изучали процессы кодирования частотой разрядов на различных моделях нейронных систем. Идеализированную модель популяции, в которой частота разрядов отражает форму входных сигналов, а слои клеток образуют последовательные уровни абстракции, рассмотрел Knight (1972). Sanderson (1982) ИЗУЧИЛ свойства модели обнаружения сенсорного сигнала, в которой стимул подается на несколько параллельных входов и детектируется с добавлением аддитивного гауссовского шума. Результат детекции кодируется частотой импульсации нескольких параллельных нейронных путей, при этом предполагается, что интервалы между спайками описываются гамма-распределением. Декодирование осуществляется путем подсчета числа импульсов за определенный интервал времени. Сумма сигналов, полученных в результате декодирования в каждом канале, образует выходной сигнал модели.
Методологический анализ современных представлений о кодировании информации в нервной системе
Определение нервного кодирования как "представления и преобразования информации В нервной системе" ( Perkel, Bullock, 1968) трудно оспаривать в силу его крайне обобщенного характера. Действительно, с позиций кибернетики и теории информации всякая деятельность мозга с необходимостью связана с представлением и переработкой информации, она основывается на этих процессах и является одновременно формой их проявления. Согласно современным представлениям об информационных процессах в нервной системе (см. раздел 2.1), для обеспечения текущей деятельности в головном мозгу формируются специальные механизмы, важнейшим свойством которых является способность к гибкой, адаптивной саморегуляции, обеспечиваемой поступлением информационных сигналов из внешней среды и изнутри организма. В качестве системообразующего фактора в формировании таких механизмов теория функциональных систем П.К.Анохина (1962-1975) рассматривает результат действия. С одной стороны, самоорганизующиеся мозговые механизмы обеспечения деятельности выступают в качестве ее материальной основы, но с другой стороны, процесс их самоорганизации определяется, направляется и контролируется спецификой протекающей деятельности, и в первую очередь, ее биологической значимостью для организма.
Характер взаимоотношений между мозговыми механизмами и обеспечиваемой ими деятельностью является ярким проявлением диалектического единства структуры и функции. С этих философских позиций возможно единое толкование обобщающих естественнонаучных концепций той или иной степени общности об организации и свойствах механизмов переработки информации в нервной системе.
Чрезмерно общий характер определения нервного кодирования как представления и преобразования информации в нервной системе не позволяет без насыщения понятий представления и преобразования более конкретным содержанием строить на его основе концептуальные модели, необходимые для выдвижения гипотез и их проверки в нейрофизиологическом исследовании. Анализ литературы (см.раз-дел 2.2.1.) показывает, что современный подход к конкретизации общего определения нервного кода основывается на выделении четырех основных характеризующих его параметров: I) Информации, которая будет подвергаться преобразованию (кодированию), т.е., фактически, входного сигнала, внешнего по отношению к механизму кодирования; 2) Закона преобразования входного сигнала в нервный код, иными словами, правила, по которому различным значениям входного сигнала ставится в соответствие одно или несколько значений кодирующего параметра; 3) Способа передачи закодированной информации (выходного сигнала) в последующие инстанции; 4) Способа интерпретации кодовой посылки.
Очевидно, что такая конкретизация понятия нервного кодирования сложилась под влиянием идей теории информации, основы которой были заложены К.Шенноном (shannon, 1948), и данных, накопленных физиологией рецепторов. Действительно, при рассмотрении процесса взаимодействия внешнего раздражителя с периферическим рецептором определение информации, которая будет подвергаться кодированию (т.е. спецификация первой основной характеристики кода), практически обеспечивается выбором предмета исследования. Основное же внимание в физиологии рецепторов уделяется установлению закона преобразования физико-химических характеристик сенсорного стимула в сигнал, регистрируемый на выходе рецепторного органа (вторая основная характеристика кода). Современная физиология сенсорных систем включает также изучение дальнейших преобразований выходного сигнала рецепторного органа в центральной нервной системе, в частности, определение рецептивных полей нейронов коры и подкорковых образований мозга, анализ особенностей их реагирования на те или иные конкретные характеристики стимула. Однако, и в этом случае, несмотря на опосредованное многими промежуточными преобразованиями на пути от рецептора к нейрону влияние характеристик стимула на активность нервной клетки, основной задачей исследований остается "установление соответствия между определенными параметрами действующего сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и (или) местом его расположения" (Батуев, Куликов, 1983, с.53). Таким образом, рабочее определение понятия кодирования информации в нервной системе в рамках сенсорной физиологии исчерпывается фактически спецификацией двух основных характеристик: объекта преобразования и закона, по которому параметры этого объекта преобразуются в пространственно-временные характеристики активности нервных клеток.
Третья основная характеристика нервного кода - способ передачи закодированной информации - непосредственно изучается специалистами в области нейрокибернетики, а косвенно - исследователями, занимающимися различными аспектами синаптического взаимодействия нервных клеток. Выделение способа передачи в качестве непременного атрибута нервного кода подразумевает проведение неформальной аналогии между свойствами нервной системы и каналов передачи информации, математическая теория которых активно оперирует строго определенными понятиями "код", "количество передаваемой информации", "емкость канала". Основным следствием принятия такой аналогии является необходимость выделения в нервной системе передатчиков информации, собственно каналов связи и ее приемников, поскольку применение языка теории информации и теории связи для описания изучаемых явлений немыслимо без введения этих основных понятий. Другим не менее важным следствием, имеющим решающее значение при интерпретации данных нейрофизиологических исследований оказывается необходимость рассматривать любую перестройку процесса, претендующую на роль нервного кода в определенных условиях, как сигнал, который обязательно должен быть передан в какую-то точку (или несколько точек) назначения для дальнейшей переработки.
Регистрация импульсной активности нейронных популяций головного мозга человека
Регистрация мультиклеточной активности производилась с помощью дифференциальных усилителей переменного тока, разработанных и изготовленных экспериментально-производственными мастерскими НИИЭМ АМН СССР. Входной импеданс канала усиления составлял 2 х 10 мОм, полоса частот 200-8000 Гц выделялась пассивными фильтрагли с затуханием 6 дБ на октаву. Амплитуда шумов усилителя при закороченном входе составляла не более 15 мкВ от пика до пика.
Обычно на основе результатов предварительного обзора один из двух электродов, подключаемых к кадцому дифференциальному входу усилителя, выбирали из числа тех, у которых регистрируемый сигнал не превышал уровня шумов усилителя. Такой прием (т.н. псевдоуниполярная регистрация) позволял несколько улучшить качество записи за счет снижения уровня "биоэлектрических шумов" (сливающихся друг с другом низкоамплитудных потенциалов действия многих нервных клеток, расположенных на удалении от активной поверхности электрода). В среднем около 20$ от общего числа электродов регистрировали мультиклеточную активность с амплитудой спайков от 80 до 300 мкВ от пика до пика. Только около половины таких электродов позволяли получить отношение амплитуды спайков к амплитуде "биоэлектрических шумов" не менее 2:1. Это утверждение согласуется с данными работы (Haigren et ai., 1978), регистрировавших с помощью вживленных электродов диаметром 40 мкм активность нейронов миндалины и гиппокампальной формации у больных эпилепсией.
При выполнении тестов, связанных с предъявлением испытуемому вслух различных слов, мультиклеточная активность записывалась на четырехканальный магниторегистратор типа 7003А (Bruel and Kjaer, Дания). Полоса пропускания каналов (все с частотной модуляцией) составляла от 3 до 10000 Гц. Три тиала магниторегист-ратора использовали для записи мультиклеточной активности, один - для регистрации фонограммы исследования (предъявляемых слов и ответов испытуемого). Одновременно с записью на магниторегистратор мультиклеточная активность могла быть введена в ЭВМ М-6000 и обработана в реальном масштабе времени по программе накопления постсгамульных гистограмм.
При выполнении тестов, связанных с переработкой информации, содержащейся в зрительно предъявленных стимулах, для регистрации мультиклеточной активности использовался специализированный 8-канальный усилитель с входным сопротивлением 100 мОм и неравномерной частотной характеристикой. Этот усилитель входил в состав описываемого ниже (раздел 4.4) аппаратурно-программного комплекса для исследования динамики текущей частоты разрядов нейронов. Подробные сведения о специализированном 8-канальном усилителе импульсной активности нейронов приведены в монографии авторов этой разработки (Данько, Каминский, 1982). Усиленная мультиклеточная активность непосредственно в ходе исследования вводилась в память ЭВМ "Piurimat-s" и параллельно записывалась на ленту мегниторегистратора, входящего в состав аппаратурно-программного комплекса.
Возможность дискриминации активности отдельных нейронов при использовании электродов с описанными выше параметрами оценивалась по данным, накопленным в процессе обследования трех пациентов, у которых в общей сложности 39 из 174 электродов регистрировали потенциалы действия с амплитудой не менее 80 мкВ от пика до пика. Строили гистограммы амплитуд потенциалов действия. Для этого мультиклеточную активность вводили в память ЭВМ 2100S через аналого-цифровой преобразователь с частотой дискретизации 40 кГц и с помощью специального алгоритма выделяли максимумы сигнала, соответствующие вершинам спайков (см.раздел 4.3). В четырех случаях на гистограммах удалось обнаружить отчетливо выраженный пик, колоколообразная форма которого была близка к кривой нормального распределения (рис.4.1). В остальных случаях гистограммы амплитуд потенциалов действия не имели выраженных пиков (рис. 4.2).
ДЖОН С Сотрудниками (СМ.: Schwartz et al., 1976) детально
проанализировали факторы, влияющие на амплитуду спайков, регистрируемых вживленными экстраклеточными электродами, и достаточно убедительно аргументировали точку зрения, согласно которой подобные пики соответствуют потенциалам действия одиночных нейронов, а вариации амплитуды возникают из-за пульсаций мозга.
Таким образом, при регистрации нейронной активности золотыми вживленными электродами диаметром около 100 мкм лишь в единичных случаях удавалось выделить потенциалы действия одиночных нейронов и анализировать текущую частоту их разрядов. В большинстве случаев это оказывалось невозможным, и дальнейшему анализу подвергалась суммарная активность нескольких нервных клеток, выделяемая с помощью порогового амплитудного дискриминатора. Величина порога составляла 0,6-0,7 максимальной амплитуды спайков, при этом по ориентировочным оценкам из записей выделялись потенциалы действия небольших групп из 3-6 нейронов.
В ходе исследования пациент располагался на постели или в кресле с подлокотниками и высокой спинкой, на которой была смонтирована коммутационная коробка для подсоединения электродов к каналам усиления. Заземленная общая точка усилителя соединялась с закрепленным на лбу пациента хлорсеребряным электродом с большой площадью поверхности, либо со специальным.
