Содержание к диссертации
Введение
1. Управление технологическими средами с помощью физических факторов воздействия. современное состояние проблемы .
1.1. Электромагнитные воздействия низкочастотного диапазона на популяции .
1.2. Эффекты электромагнитных полей радиодиапазона и электромагнитных волн видимого и ультрафиолетового диапазона.
1.3. Радиационные воздействия на биообъекты. Возможности управления популяционными процессами .
2. Объекты и методы исследований .
3. Результаты экспериментальных биологических исследований и их обсуждение .
3.1. Изучение влияния вихревых «бегущих» электромагнитных полей на процессы свободнорадикалы юго окисления в клетках дрожжей .
3.1.1. Особенности конструкции электромагнитных вихревых возбудителей.
3.1.2. Результаты биологических экспериментов.
3.2. Динамика популяциогшых процессов в условиях действия высокочастотных электромагнитных полей (ультрафиолетовый диапазон).
3.2.1. Влияние ультрафиолетового облучения в присутствии антиоксидантов на свободнорадикальное окисление в дрожжевых клетках.
3.2.2. Управление динамикой развития популяции с помощью фотоиндукции ультрафиолетового диапазона и математическое моделирование кинетики этих процессов.
3.3. Экспериментальные и теоретические исследования управляющих воздействий с помощью 7-излучения на технологические среды.
4. Выводы.
Литература.
- Электромагнитные воздействия низкочастотного диапазона на популяции
- Радиационные воздействия на биообъекты. Возможности управления популяционными процессами
- Изучение влияния вихревых «бегущих» электромагнитных полей на процессы свободнорадикалы юго окисления в клетках дрожжей
- Динамика популяциогшых процессов в условиях действия высокочастотных электромагнитных полей (ультрафиолетовый диапазон).
Введение к работе
Изучение механизмов действия физических факторов на биологические объекты производится в науке сравнительно давно. Особую интенсивность эти исследования приобрели в XX веке, когда физика активно приступила к изучению квантовых свойств вещества и по-новому начала трактовать свойства физических полей. В комплексе действия физических факторов особое место занимает действие электромагнитных полей (ЭМП) на живую природу. Вторая половина XX века ознаменовалась целой серией открытий, которые связаны как с изучением механизмов действия электромагнитных волн (ЭМВ) на биологические объекты, так и с использованием ЭМВ в исследовательских целях для познания структуры (например, ДНК) и свойств биологических объектов. Таким образом, можно без преувеличения сказать, что среди всех исследуемых физических факторов ЭМВ занимают наиболее интересное и перспективное направление. И если инфракрасные, видимые и ультрафиолетовые диапазоны являются традиционными объектами исследования, то высокочастотный радиодиапазон и низкочастотные ЭМВ — это объект активного исследования конца XX века. Последнее активно исследовалось научными школами проф. А.С. Пресмана и Ю.А. Холодова, многочисленные работы которых открыли целое направление в области магнитобиологии. Принципиально новые научные результаты в области информационного обмена и системного анализа действия сверхвысоких частот (СВЧ) и коротковолновых частот (КВЧ) диапазонов ЭМВ были получены Тульской школой исследователей ( А.А. Хадарцев, А.А. Яшин и др.). Таким образом, сейчас мы можем говорить о новом направлении в экспериментальной биологии, связанном с . изучением механизмов контроля и управления биологическими процессами с помощью ЭМВ как низкочастотного диапазона, так и высокочастотного диапазона.
Настоящая работа посвящена исследованию возможности управляющих воздействий с помощью ЭМВ на системном уровне (отдельные модельные популяции дрожжевых клеток или системы популяций, составляющих активный ил аэротенков). Следует отметить, что в целом, проблема управления с помощью ЭМВ на популяционном уровне еще мало изучена и является активно разрабатываемой областью исследований биологической науки. Она представляет разделы биокибернетики, которые связаны с системным анализом и управлением в биосистемах. Одним из механизмов такого подхода является метод математического моделирования процесса управления, что также является объектом настоящих исследований на популяционном уровне.
В целом, работа является некоторым фрагментом биокибернетического подхода в изучении динамики развития популяции с помощью управляющих воздействий ЭМВ низкочастотного, ультрафиолетового и высокочастотного (у-лучи) диапазона. При этом использовался классический кибернетический подход (система «черный ящик»), когда на исследуемую биосистему подается некоторое внешнее возмущающее воздействие (ЭМВ) и наблюдается выход системы. В качестве последнего в наших исследованиях выступало: или тоже электромагнитное излучение видимого диапазона (биохемилюминесценсия), или количественные показатели изменения численности популяции клеток, или количественный результат жизнедеятельности экосистемы, который проявляется в активности окислительных процессов организмов — интенсивности химического потребления кислорода (ХПК). Изучая соотношение между входом и выходом исследуемых биосистем, мы можем судить о характере управляющих воздействий со стороны ЭМВ или строить математические модели динамики изменения популяции в условиях управляющих воздействий со стороны ЭМВ.
С учетом всего вышесказанного, работа охватывает биологические исследования управляющих воздействий низкочастотных ЭМВ, ультрафиолетового диапазона и жесткого у- излучения на биологические системы. В частности, вторая глава представляет новые исследования в области изучения механизмов действия бегущих вихревых низкочастотных (50 Гц) ЭМП на популяции дрожжевых клеток. Подробно рассматриваются вопросы создания таких полей с помощью генераторов специальных конструкций и изучение механизмов действия этих полей на популяцию дрожжевых клеток. Третья глава посвящена изучению управляющих воздействий со стороны ЭМВ видимого и ультрафиолетового диапазона. При этом используется метод биохемилюминесценсии и метод математического моделирования динамики исследуемых процессов по наблюдаемой выходной реакции популяции дрожжевых клеток. Предлагается новый подход в идентификации математических моделей динамики популяции дрожжевых клеток с использованием разработанного программного продукта. Данный подход может быть использован как для популяции с насыщением (отрицательная обратная связь в системе), так и для популяций с «памятью», в которых предистория влияет на динамику процесса.
Четвертая глава посвящена исследованиям возможности управляющих воздействий со стороны жесткого у- излучения (источник Со60) на популяции организмов, составляющих основу активного ила аэротенков. При этом устанавливаются оптимальные дозы облучения этих технологических сред с помощью жестких ЭМВ.
В целом, работа служит делу дальнейшего изучения механизмов управляющих воздействий ЭМВ на популяции живых организмов.
Электромагнитные воздействия низкочастотного диапазона на популяции
Проблема изучения и использования магнитных полей в биологии и медицине имеет давнюю историю, особенно это касается медицины. В трудах Аристотеля, Галена (III век) и Марцелло из Бардо (IV век) описываются лечебные действия магнитных амулетов, различных магнитов в качестве успокаивающих средств. Активными проводниками магнитотерапии являлись: Авиценна (XI век), Альберт Великий (XIII век), Парацельс (XIV век). В 1608 году вышла книга ученика Парацельса Коклениуса «Трактат о магнитном лечении ран». В XVIII веке французские медики активно использовали магнитные поля в магнитотерапевтических целях. Именно в это время австрийский врач Мейсмер начал проводить первые систематизированные опыты по животному магнетизму. Следует особо отметить эту терминологию, ибо магнитобиология занимается действием ЭМП на биологические системы, а биомагнетизм (термин, принятый в научных кругах США) связан с мейсмеризмом, т.е. воздействия некоторых, якобы магнитных полей человека на другого человека. Активным проводником магнитобиологии был и Шарко с его знаменитыми опытами воздействия магнита на больных истерией.
Конец XIX века был ознаменован серьезными попытками доказательства действия магнитных полей на физиологические процессы (работы Л. Германна (1888 г.) и В.Я. Данилевского (1900 г.)). Однако, только в 1948 году в СССР впервые вышла обобщающая и систематизирующая работа физика В.И. Кармилова, физиолога М.Р. Магендовича, клинициста А.В. Селезнёва и других сотрудников «Биологическое и лечебное действие магнитного поля и строгой периодической вибрации», в которой были представлены обширные данные из области магнитобиологии и магнитотерапии.
Конец 50-х годов опять привлекает большое внимание исследователей в различных научных направлениях к решению различных задач магнитобиологии [20,50,68,69]. В 60-е годы состоялось большое количество симпозиумов, конференций и совещаний, посвященных вопросам магнитобиологии и магнитотерапии. Все эти исследования можно условно систематизировать следующим образом: 1. Роль ЭМП в биологической организации биосферы в целом. 1.1. Влияние ЭМП на биологические ритмы. 1.2. Влияние геомагнитного поля Земли и искусственных полей на ориентацию движения организмов и их поведение (включая и магнитотропизм). 1.3. Искусственный радиофон Земли и его влияние на живую природу. 1.4. Исследование механизмов реакции организмов на ЭМП биосферы. 2. Искусственные ЭМП и их влияние на протекание биологических процессов. 2.1. Изучение влияния искусственных ЭМП на молекулярном уровне (использование омагниченной воды в медицине и технике, резонансные эффекты на молекулярном уровне, теория структурирования и ориентации макромолекул в искусственных ЭМП и т. д.). 2.2. Исследование эффектов действия искусственных ЭМП на клеточном уровне (влияние на синтез ДНК, генерацию потенциалов действия в нервных клетках, действие на эритроциты и т.д.). 2.3. Действие искусственных ЭМП на уровне органов и функциональных систем организмов (пролиферация тканей (в том числе и раковых опухолей), эмбриогенез и аномалии под действием этих полей, психические расстройства и их лечение, фосфены и т.д.). 2.4. Популяционный уровень, который связан с исследованием действий искусственных ЭМП на взаимодействие организмов и динамику развития популяций. 3. Изучение возможностей управляющих и контролирующих действий искусственных ЭМП на всех четырех уровнях организации живой материи: молекулярном, клеточном, систем органов и функциональных систем организма, популяционно-биосферном. Выделение в виде третьего раздела науки магнитобиологии как науки, связанной с кибернетикой, т.е. моделированием и прогнозированием динамики различных процессов, обусловлено спецификой биокибернетики, в частности, и кибернетики в целом как науки об управлении в живой и неживой природе. Поскольку сама кибернетика базируется на трех исходных направлениях (теория информации, теория автоматического управления и регулирования и моделирование с помощью ЭВМ различных природных процессов), то, очевидно, что третье направление магнитобиологии должно также в своей основе содержать изучение информационных процессов, изучение эффектов управления в биосистемах и, наконец, построение и использование математических моделей этих процессов с помощью ЭВМ [2,14,28,33,74,95]. В рамках такого подхода и проводились исследования в настоящей работе. Автор попытался исследовать возможности управляющих воздействий со стороны ЭМП разных частотных диапазонов на популяции одноклеточных и многоклеточных организмов с целью регуляции их жизнедеятельности и общей численности, составляющих данную популяцию. Следует отметить, что решению задач управления с помощью низкочастотных (НЧ) ЭМП посвящено сравнительно небольшое число работ известных авторов [27,69,82,90]. При этом специфика наших исследований и их существенное отличие от других работ является особый вид НЧ ЭМП. Нами были изготовлены и использованы в исследованиях особые генераторы для получения вихревых бегущих НЧ ЭМП [8,52,98], которые будут описаны в специальной главе ниже. Сейчас же мы рассмотрим общие вопросы действия fc НЧ ЭМП на популяции клеток. Сразу отметим, что геомагнитные поля, колебания их интенсивности под действием возмущений Солнца- это важный природный экологический фактор развития всего живого [23,46,62,70,81,93]. Однако величины этих ЭМП на 2-3 порядка меньше, чем те, что мы и многие другие авторы использовали в работах. Вообще слабые ЭМП - это отдельная проблема для изучения, в которой есть также свои особые достижения. Например, ещё в 1940 году А.Л. Чижевский изучал снижение численности популяции в условиях их экранировки от геомагнитного поля, а Р. Беккер отмечал 15-кратное » торможение размножения популяции золотистого стафилококка при снижении геомагнитного поля Земли в 10 раз. Ботаник П.П. Чуваев в 1967 году отмечал снижение темпов размножения дрожжей и азотобакторов в сверхслабых магнитных полях. При этом у азотобакторов было отмечено образование гигантских клеток и меньшее накопление массы в колониях. Таким образом, слабые магнитные поля и ослабление геомагнитных полей могут оказывать управляющее воздействие (по типу лимитирования) на популяции как одноклеточных, так и многоклеточных организмов [93].
Радиационные воздействия на биообъекты. Возможности управления популяционными процессами
Более общую картину популяционных процессов на биосферном уровне в аспекте действия ЭМП на живые организмы представляли многие выдающиеся ученые XX века. Именно в рамках кибернетического системного подхода В.И. Вернадский, А. Колмогоров, И. Шмальгаузен, Ч. Эжби предлагали рассматривать поведение сложных сообществ, иерархически устроенных систем с позиций информационного обмена, а не только энергетического. Поскольку всё живое вещество планеты — это функция биосферы, а ЭМП и геомагнитное поле, как составляющее общего электромагнитного фона, является мощным фактором, влияющим на биосферные процессы, то принципиально необходимо изучать особенности динамики поведения популяции в условиях управляющих воздействий ЭМП различных частот [6,23,27,62,81,91].
Здесь мы подошли к очень интересной и важной проблеме системного анализа управления и моделирования эффектов действия ЭМП на биологические системы. Если большинство исследователей сосредотачивает внимание на конкретных физико-химических процессах, которые возникают или изменяются под действием ЭМП разной интенсивности, то в последнее время всё чаще ставятся вопросы об информационном воздействии ЭМП на биосистемы [21,25,33,44,48,90,117].
Особенностью информационных процессов является весьма малый (в энергетическом отношении) уровень физического сигнала, роль которого могут выполнять ЭМП. Однако, именно не большой интенсивности сигналы могут вызывать серьезные информационные и структурные изменения в сложно-организованной биосистеме. Теперь уже известно, что согласно второй теореме Шеннона, любая сложно-организованная система может выделять сигнал на уровне шумов, которые значительно превышают интенсивность самого сигнала. Более подробные обсуждения этой проблемы мы представим во втором параграфе. Сейчас же для нас важна одна мысль о том, что не только прямые физико-химические процессы, происходящие внутри отдельного организма, могут проявлять эффект ЭМП, но и различного рода информационные процессы, для которых ЭМП будут являться некоторым «пусковым» сигналом. Именно такой подход может объяснять многое эффекты, которые наблюдаются и исследуются автором в настоящей работе.
Системный анализ, информационные процессы — это должно составить основу изучения влияния ЭМП (например, низкочастотных) на биологические системы (популяции). При этом коллективная реакция популяции может быть отличной от процессов, происходящих в отдельной особи или индивидууме [34]. В целом, информационные воздействия со стороны ЭМП на популяцию могут быть весьма значительны, однако при этом нельзя отрицать и не исследовать возможные точки приложения различных ЭМП на отдельные организмы, которые составляют популяцию. Вот почему в настоящих исследованиях (о чем будет сказано в последующих главах) мы уделяем внимание процессам, происходящим в популяциях как на уровне всей популяции в целом, так и на уровне отдельных организмов, составляющих эти популяции.
Особое внимание следует уделить магнитобиологическим эффектам, на уровне популяции человека и то, что связано с его жизнедеятельностью. Именно XX век в работах А.Л. Чижевского ознаменовал начало активного изучения влияния колебаний геомагнитного поля на популяционные процессы вида Homo Sapiens. Уже в 30-х годах А.Л. Чижевский установил и изучил связь между возрастанием солнечной активности с целым рядом эпидемических заболеваний (эпидемии чумы, холеры, менингита, дифтерии и возвратного тифа) [93]. Им была установлена связь реакций популяции человека с геомагнитной активностью, что представлено на рис. 1.2. и 1.3.
Одновременно этим ученым, а позже и многими другими было установлено, что в периоды солнечной активности возрастает размножение и токсичность целого ряда болезнетворных бактерий, а в популяции человека наблюдается повышение скорости свертываемости крови и количество лимфоцитов [62]. В 50-х - 60-х годах была установлена количественная взаимосвязь между возрастанием психических заболеваний (в том числе и возрастание числа самоубийств) в период магнитных бурь.
Изучение влияния вихревых «бегущих» электромагнитных полей на процессы свободнорадикалы юго окисления в клетках дрожжей
Инфракрасное излучение, видимый свет и ультрафиолетовое (УФ) излучение являются традиционными предметами изучения их влияния на растительные и животные объекты. Вот уже на протяжении нескольких веков человечество активно развивает фотобиологию, исследует различные температурные эффекты и влияние инфракрасного излучения на биообъекты, активно изучает и использует УФ излучение как мутагенный фактор, для обеззараживания помещений и питьевой воды. В этой связи вряд ли имеет смысл делать какой-либо обширный обзор современного состояния, даже такой проблемы, как влияние УФ излучения на биообъекты. Однако нас интересуют вопросы системного анализа и управления на популяционном уровне в условиях воздействия УФ облучения, а это уже более узкая проблема и она требует детализации. Менее всего изучены эффекты воздействия ЭМП радиодиапазона на популяции живых организмов.
Действительно, за последние сто с небольшим лет на нашей планете был создан новый экологический фактор — резкое возрастание электромагнитных лучей в области радиочастот, особенно коротковолнового диапазона [19,51,84]. Если ЭМП атмосфериков возникают импульсно (атмосферные разряды имеют сезонное колебание интенсивности) и содержат импульс ЭМП различных частот, которое определяется грозовой активностью и активностью Солнца, то радиофон (фоновая интенсивность излучения многочисленных искусственных станций) происходит непрерывно. Следует отметить, что в длинноволновом и средневолновом диапазоне станции в данной местности прекращают свою работу в период от 1 часа ночи до 6 утра, аналогично и телестанции. Это несколько снижает общий радиофон, однако коротковолновые радиостанции разных частот ведут передачи по всей планете круглосуточно. Это относится и к спутниковому телевидению, мобильным телефонам. Все это тысячекратно превышает естественную активность электромагнитного излучения Земли в радиодиапазоне, которая имела место до конца XIX века [20].
Имеет ли это всё какое-либо влияние на биосферу Земли? Можно ответить отрицательно, поскольку мы не замечаем существенных нарушений на популяционном уровне. Можно даже объяснять это тем, что радиофон не превосходит компенсаторных возможностей организма, а организм при этом постепенно приспосабливается к этому фону [81]. Однако, эти суждения поверхностны. Рассмотрим, что происходит с популяцией вида Homo sapiens за последние 150 лет. Кроме известного резкого возрастания численности популяции человека, резкого возрастания числа и глобальности войн (из-за нарастания психического состояния популяции), мы сейчас наблюдаем явления акселерации. Если за период 1820-1920 годов процесс акселерации носил линейный характер (постоянная скорость прироста), то после 20-х годов XX века наблюдается резкое нелинейное увеличение мальчиков-подростков и всё более раннее половое созревание девочек [20], что показано на рис. 1.5. Такие популяционные изменения - следствие развития цивилизации, одним из факторов которых является резкое увеличение радиофона.
Интересно отметить, что ЭМП радиодиапазона (высокочастотные) большой интенсивности действует, как правило, на популяцию животных угнетающе [50,60,69,84]. Доказано, что воздействие ЭМП радиодиапазона приводит к существенным нарушениям размножения и развития, что проявляется в удлинении полового цикла самок, снижении плодовитости, неполноценности потомства. Такое негативное действие ЭМП большой интенсивности может объяснять стимулирующие эффекты этих высокочастотных колебаний, но более слабой интенсивности - естественного радиофона Земли. Известно в медицине, что яды, токсичные вещества и физические воздействия в малых дозах (гомеопатических) могут вызывать особую форму адаптации -гиперкомпенсацию [61,76]. Эти вредные внешние факторы среды в малых дозах вызывают адаптационные изменения, которые способны наследственно закрепляться и передаваться, приводя к гиперкомпенсационным.
Динамика популяциогшых процессов в условиях действия высокочастотных электромагнитных полей (ультрафиолетовый диапазон).
В рамках первого подхода можно перечислить известные эффекты действия у-излучения на делящиеся клетки, а также клетки, в которых ДНК, РНК и митохондрии играют существенную роль в их жизнедеятельности [25, 47,48,50,85]. Еще в 1901 году Беккерель наблюдал торможение прорастания семян горчицы под действием у-излучения. В 1906 году французские ученые Бергонье и Трибондо сформулировали известное правило, по которому быстро размножающиеся и часто делящиеся клетки (например, клетки эмбрионального типа) весьма чувствительны к воздействию у-излучения в сравнение со специализированными клетками. Клетки костного мозга, лимфатических желез, яичники, семенники весьма чувствительны к у-облучению. Доза всего в 5 Р губительна для клеток семенников мыши, из которых должны будут образовываться сперматозоиды. Нервные клетки также весьма чувствительны к радиации. В ряде случаев может остановиться деление клеток, но синтез ДНК и РНК может продолжаться, тогда появляются гигантские клетки. Для разных организмов доза, которая ведет к подавлению митоза, бывает различной. Например, для дрожжевых клеток это порядка 1000 Р, для растительных клеток 50 Р уже служит ингибитором митоза, а для яиц морского ежа такой дозой является 10 000Р [20].
Безусловно, что кратковременное облучение может сопровождаться рядом восстановительных процессов, поэтому кривые зависимости процента митоза от дозы облучения и времени, после его воздействия имеет нелинейный характер. Иными словами, каждая клетка, в зависимости от дозы облучения, обладает способностью устранить нанесенное ей повреждение у-излучением и снова запустить сложный механизм деления. Особенно это проявляется в реакциях восстановления при изменении мощности облучения, когда растягивание времени облучения способствует процессу репликации [24,25].
Множество работ было посвящено изучению роли и места облучения в последовательности этапов цикла клеточных превращений при митозе. Например, клетки ХеЛа (эпителиальная опухоль человека), подверженные рентгеновскому облучению в дозе 300 Рад во время синтеза ДНК, дают эффект резкой задержки в делении и весьма высокий процент гибели. Наиболее чувствительны клетки к у-излучению в период подготовки к делению и в начальной фазе деления. Если создание митотического аппарата завершилось, то процесс деления клетки заканчивается нормально (при сравнительно небольших дозах) и клетка способна к повторному делению [50].
Совершенно ясно, что если процесс деления клеток не синхронизирован (именно это мы имеем в наших опытах), то процессы, связанные с делением клеток в условиях у-облучения не столь зависимы от момента внешнего воздействия, а поломка хромосом осуществляется спонтанно, не синхронизировано. В целом, у-излучение вызывает затруднения в расхождении хромосом, возникают разрывы хромосом (наблюдаются появление обломков), возможны перекресты хромосом, причем данные повреждения хромосом учащаются с повышением дозы облучения [25].
Все такие процессы усугубляются в присутствии кислорода, особенно атомарного кислорода. Под действием у-лучей биосреда ионизируется, возникают свободные радикалы, наблюдаются различные патологические изменения в белковых структурах мембран [99]. Общеизвестно, что наиболее чувствительным объектом к у-излучению является ядро клетки. Пионером в исследовании роли ядер в процессах воздействия ЭМВ является русский ученый С.С. Чахотин, который в 1912 году разработал метод микроукола клетки узким пучком УФ лучей. В дальнейшем метод микропучка был развит на рентгеновские, а и у-лучи.
Одна из ведущих ролей в эффектах действия у-излучения на популяцию отводится нарушению процессов окислительного обмена в цитоплазме, когда образуются вещества, проникающие в ядра клеток и тормозящие синтез ДНК. Установлено также, что в митохондриях весьма чувствительны к облучению рибонуклеопротеиды [25,48]. Реакция одноклеточных организмов и органелл клеток не является окончательным звеном в общей реакции целостного организма на жесткое у облучение. В последнем случае разброс в дозах и мощности облучения может быть настолько велик, что трудно поддается воображению. Так, например, для некоторых видов грибка доза в 0,01 Р вызывает остановку роста. Мухи, облученные дозой в 80 000 Р, не изменяют динамику своего поведения (хотя мутации при этом наблюдаются). Доза в 300 000 Р приводит к летальному исходу инфузорий, а водоросль хлорелла не погибает от дозы в 1 млн. Р. Бактерии вида Pseydomonos обнаруживаются в воде, окружающей ядерные реактор (они питаются ионообменной смолой водяных фильтров), когда доза в « данной воде за 8 часов облучения составляет 10 млн. Р. При этом считается классическим, что значительно меньшие дозы должны сворачивать белок, а ДНК при этом полностью разрушаться [20,50]. Весь этот обзор показывает, что различие между биологически значимыми дозами (в частности, вызывающими 1 летальный эффект) и управляющими воздействиями могут быть столь огромны, что именно такие эффекты и требуют детального исследования в рамках системного анализа и теории управления. Можно усилить этот тезис утверждением о том, что управляющие воздействия на молекулярно-клеточном уровне у отдельного организма могут даже не приводить к определенным, выраженным внешне эффектам. Поскольку биологические объекты в своем развитии тесно связаны с информационными процессами, то имеет место не только доза и мощность воздействия, но и готовность биосистемы к восприятию управляющего сигнала. Приведем конкретный пример этого тезиса. Облучение корешка растения на расстоянии 1 см от его верхушки (локальное воздействие) дозой 230 Р вызвало незначительную временную задержку роста [20]. Если же за сутки до этого те же клетки (при этом они располагались на самой верхушке корня) облучить дозой всего в 30 Р, то возникала заметная задержка роста корня. Иными словами, за сутки устойчивость клеток корня растения к облучению увеличилась в 100 раз. Велики и индивидуальные колебания чувствительности животных организмов к у-облучению. Летальная доза ЛД для кролика составляет 1000 Р, у собаки 325 Р, а у дрожжевых клеток - 30 000 Р. Большие разбросы чувствительности к излучению Со60 имеются и у растений, например, семена редиса и капусты выдерживают дозу 64 000 Р, а семена лилии не прорастают уже при облучении в дозе 2000 Р. На чувствительность к у-облучению влияет возраст животных и растений, их физиологическое состояние (охлаждение организма снижает чувствительность). На рисунке 1.6 приводится зависимость ЛД от возраста мышей.