Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ существующих математических методов моделирования динамики численности насекомых-филлофагов 10
Глава 2. Разработка автоматизированной технологии моделирования динамики численности популяций лесных насекомых 28
2.1. Разработка универсальной модели динамики численности лесных начекомых 28
2.2. Компьютерная реализация модели динамики численности насекомых-филофагов 34
2.3. Структура базы данных 44
Глава 3. Реализации моделей динамики численности популяций лесных насекомых 50
3.1. Модель сосновой пяденицы 50
3.1.1. Сосновая пяденица: особенности биологии и фенологии 50
3.11. Построение модели динамики численности сосновой пяденицы 56
3.2. Модель тополевой моли 60
3.2.1. Тополевая моль-пестрянка: особенности биологии и фенологии...60
3.2.2. Построение модели динамики численности тополевой моли 65
Глава 4. Методы анализа данных. Определение числа аттракторов, параметрическая устойчивость 68
4.1. Регрессионные методы прогнозирования динамики численности популяций насекомых 68
4.2. Реконструкция динамики сложных систем по временной последовательности данных 75
Глава 5. Имитационная модель влияния естественного отбора на популяционную динамику лесных насекомых 84
5.1. Анализ соотношения между числом видов с различными типами динамики численности 84
5.2. Компьютерная программа для моделирования влияния модифицирующих факторов на динамику численности вида 95
5.3. Анализ результатов исследований с помощью имитационного пакета: 100
Глава 6. Автоматизация определение фазы градации популяции насекомых-филлофагов по характеристикам крыльев имаго 104
6.1. Изменения морфометрических показателей имаго лесных насекомых в ходе вспышки массового размножения 104
6.2. Объекты и методика исследований 106
6.3. Технологические аспекты выбора режима сканирования крыльев имаго сосновой пяденицы 112
Заключение 126
Выводы 127
Практические результаты работы 127
Литература 128
- Анализ существующих математических методов моделирования динамики численности насекомых-филлофагов
- Разработка универсальной модели динамики численности лесных начекомых
- Модель сосновой пяденицы
- Регрессионные методы прогнозирования динамики численности популяций насекомых
Введение к работе
Моделирование динамики численности популяций привлекает внимание многочисленных исследователей. Решение этой проблемы рассматривается как важный аспект управления природными системами, повышения их продуктивности и сохранения популяций, существование которых находится под угрозой из-за необратимых последствий деятельности человека. Анализ экологических моделей имеет существенное познавательное значение для развития общей теории систем и некоторых разделов теоретической кибернетики. Экологические системы в отличие от физических обладают рядом характерных особенностей, понимание которых требует разработки новых принципов и методов исследования. При изучении физических систем проблема описания их поведения сводится преимущественно к анализу множества уравнений, конкретный вид которых базируется па известных физических закономерностях. Анализ природных экологических систем проводится в условиях, когда конкретный вид уравнений и их число заведомо не известны. Основную информацию о поведении системы можно получить лишь в виде отклика на те или иные флуктуации, возникающие под воздействием внешних и внутренних факторов. Это требует использования новых направлений системного анализа (например, имитационного моделирования) и дальнейшего совершенствования традиционных математических методов.
Лесные биогеоценозы относятся к числу наиболее сложных экологических систем. Трудности познания лесных биогеоценозов обусловлены не только многокомпонентностью, но и длительностью периода развития. Информация об основных этапах лесообразовательного процесса накапливается в течение десятков и сотен лет, что затрудняет, а порой исключает проведение прямого эксперимента. Поэтому при исследовании лесных биогеоценозов приходится использовать косвенные методы сбора и
анализа информации или изучать пространственно разобщенные динамические ряды. В то же время изучение лесных биогеоценозов и их моделирование в известной мере облегчается тем, что компоненты этой системы существенно различны по времени релаксации, а основной компонент — фитоценоз — обладает наиболее длительным характерным временем. Это свойство лесных биогеоценозов позволяет осуществить дифференцированное исследование основных компонентов с учетом их временной иерархии.
Для понимания динамики лесных биогеоценозов важно изучить поведение отдельных компонентов и характер их взаимодействия, что может быть достигнуто путем построения фазовых портретов динамики численности популяций на основе принципа стабильности подвижных экологических систем (Исаев, Хлебопрос, 1973, 1977). Сущность этого принципа заключается в том, что биогеоценоз как саморегулирующаяся система имеет область устойчивости, детерминированную развитием самой системы. Это свойство проявляется па фазовом портрете популяции и обусловливает его структуру. Анализ фазового портрета дает возможность установить характерные точки и кривые, переход через которые означает качественные изменения в состоянии биогеоценоза, четко разграничить воздействие модифицирующих и регулирующих факторов, выделить и оценить удельный вес инерционных и безынерционных регуляторных механизмов, установить степень запаздывания регуляции системы и перейти к конкретному моделированию ее поведения.
Моделирование динамики численности популяций насекомых является неотъемлемой частью природоохранных мер по защите лесов Сибири от последствий вспышек массового размножения таких видов хвоегрызущих насекомых, как сосновая пяденица, сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд. Имитационное компьютерное моделирование позволяет анализировать особенности взаимодействий популяции вредителя и факторами окружающей среды, рассматривать различные сценарии
изменения этих факторов, давать прогнозы динамики численности популяций насекомых-вредителей.
Проблема, связанная с существующим подходом к исследованию динамики численности заключается в следующем: с одной стороны, такие виды, как непарный шелкопряд, сосновая пяденица, достаточно хорошо изучены с точки зрения физиологии вида, накоплены обширные знания по воздействию отдельных факторов внешней среды на выживаемость популяции, а, с другой стороны, при построении моделей, описывающих динамику численности, эти знания используются крайне редко и основным инструментом исследования служат методы регрессионного анализа временных рядов многолетних полевых учетов плотности популяций. Поскольку учет на территории Сибири затруднителен в связи с обширными площадями лесов и их труднодоступностью, долговременных рядов крайне мало. В имеющихся данных данные учетов численности, проводящихся на фазе разреженных популяций, зачастую не достоверны из-за высокой статистической ошибки.
Одним из существенных факторов, определяющих динамику и эволюцию лесных биогеоценозов, являются периодически повторяющиеся вспышки массовых размножении насекомых. Поэтому защита леса от вредителей рассматривается как важный элемент лесохозяйственного производства, направленный на сохранение лесов и повышение их продуктивности.
Успешность лесозащитных мероприятий во многом определяется эффективным прогнозированием роста численности вредителей и своевременным обнаружением очагов их массового размножения. Такая сложная задача решается па основе наземного обследования лесов, оценки погодной ситуации, применения дистанционных методов выявления очагов размножения и использования ЭВМ для расчета экологических параметров жизнедеятельности популяций насекомых. В конечном итоге это ведет к созданию эколого-экономических моделей, включающих разнообразную
информацию о состоянии лесных экосистем, изменении численности насекомых и мерах по ограничению их массовых размножений.
Настоящая работа заключается в создании компьютерной программы, которая позволит «собирать» модель динамики численности отдельного вида насекомых из цепочки отдельных модулей, описывающих изменение численности популяции на разных стадиях ее жизненного цикла. Для каждого такого модуля, создается набор блоков содержащий, с одной стороны, описания воздействий модифицирующий факторов внешней среды (температуры, осадки, корм), и, с другой стороны, описания воздействий регулирующих факторов, интенсивность которых зависит от плотности популяции (плодовитость, взаимодействия насекомое-паразит и т. д.). Иными словами, в таких блоках описываются знания о взаимодействии популяции с окружающей средой.
Конечным результатом работы такой компьютерной модели является как прогноз численности популяции на определенный период, так и исследование получаемых многолетних рядов, анализ связи параметров многолетних циклов, фазовых портретов коэффициентов размножения, плотности популяции с изменениями отдельных факторов внешней среды. При этом ставится задача изучения изменений динамики численности популяций насекомых при различных сценариях изменения окружающей среды, таких, как глобальное потепление, или комплексное изменение под воздействием техногенной нагрузки. Использование таких моделей может повысить эффективность лесозащитных мероприятий, обеспечить снижение затрат на экспериментальные и натуральные наблюдения, помочь при анализе критических ситуаций и побочных эффектов, возникающих при использовании пестицидов.
На сегодняшний день лесная энтомология располагает обширной информацией о массовых размножениях многих хозяйственно важных видов. Однако эта информация, какой бы качественной она ни была, еще недостаточна для построения эффективно работающих моделей. Необходимо
разработать инструментарий, позволяющий, с одной стороны, легко строить модели динамики лесных насекомых, и, с другой стороны, исследовать качественные, а не количественные особенности динамики численности популяций.
Цели и задачи исследования:
разработка единой автоматизированной технологии моделирования динамики численности насекомых-филлофагов;
разработка методов и программ для анализа влияния различных экологических факторов на изменение режимов динамики численности популяций лесных насекомых;
- разработка автоматизированных систем для измерения популяционных
характеристик имаго насекомых.
Научная новизна
Разработан единый подход и автоматизированная технология моделирования динамики численности различных видов насекомых-филлофагов.
- Предложена гипотеза об эволюционном элиминировании видов с
эруптивным типом динамики численности и показано, что возможно резкое
увеличение числа видов с эруптивным типом динамики численности при
изменении факторов внешней среды (эффект накопленных катастроф).
- Показано, что при ослаблении пресса паразитов возможна реализация
режима фиксированной вспышки популяций насекомых;
- Показано, что по характеристикам окраски крыльев самок имаго возможно
определить текущую фазу градации популяции насекомых.
Практическая значимость
- разработана автоматизированная технология и компьютерная программа
для моделирования динамики численности популяций лесных насекомых;
Создана компьютерная программа для моделирования влияния модифицирующих факторов на динамику численности вида;
- Разработан компьютерный пакет для автоматизированного измерения
характеристик крыльев имаго насекомых.
Положения, выносимые на защиту:
Для моделирования динамики численности популяций лесных насекомых предложен единый подход, позволяющий конструировать модели динамики численности
Разработана единая автоматизированная технология моделирования динамики численности различных видов насекомых-филлофагов.
Для моделирования влияния модифицирующих факторов на динамику численности вида предложен подход, связанный с анализом фазовых портретов популяций.
Такие характеристик крыльев имаго насекомых, как их окраска и яркость, характеризуют текущую фазу градации популяций и могут быть использованы для диагностики фазы градации.
Публикации: материалы диссертации опубликованы в 14 печатных работах.
Апробация работы: Результаты работы докладывались на следующих
конференциях и семинарах:
Международных: «ГИС в научных исследованиях заповедников
Сибири» (Красноярск, 2000), «XXXIX Международная научная
студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001), «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002).
Всероссийских: «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2000), «Молодежь и пути России к устойчивому развитию» (Красноярск, 2001), «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2001).
Краевых: «Уровень жизни населения Красноярского края: проблемы, пути их решения» (Красноярск, 2001),
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, изложена на 138 страницах, включает 59 рисунка и 15 таблиц; библиография - 104 наименования.
Анализ существующих математических методов моделирования динамики численности насекомых-филлофагов
Исследование динамики численности биологических популяций имеет многовековую историю, за время которой был пройден долгий путь от элементарных моделей увеличения числа особей за счет размножения до комплексных компьютерных моделей, учитывающих все многообразие взаимодействия вида в биологическом сообществе. Попробуем кратко охарактеризовать основные направления моделирования динамики численности на современном этапе.
Обзор работ по динамике численности лесных насекомых свидетельствует о наличии двух основных стратегий использования математического аппарата в этих целях. Одна из них базируется на анализе численности популяций с учетом воздействия различных экологических факторов (климатических, лесорастительных, ландшафтно-экологических и др.). В математическом плане эта стратегия ведет к конструированию имитационных моделей, описывающих воздействие тех или иных экологических факторов с помощью функций влияния (Holling, 1965, 1966). Подобный подход позволяет достаточно хорошо учитывать воздействие внешних факторов и включать их в различные режимы взаимодействия. Его недостатком является невозможность получения аналитических результатов, характеризующих фундаментальные свойства популяционной динамики.
Вторая стратегия заключается в разработке моделей внутрипопуляционного взаимодействия насекомых, зависимости их численности от корма и естественных врагов. При построении таких моделей используются дифференциальные уравнения разных типов, анализ которых позволяет выявить различные типы динамики численности. Однако при этом не исключен произвол в выборе функций, описывающих эти взаимодействия, поскольку сами модели не ограничивают их выбор. Кроме того, в подобных моделях обычно предполагается, что параметры модели не меняются со временем. Отказ от такого предположения сильно затрудняет анализ моделей.
Математическое моделирование биологических сообществ включает вероятностный и детерминистский подходы. Детерминистский подход сочетает параметрическое и непараметрическое моделирование. В параметрических моделях постулируется закон взаимодействия между видами (Вольтерра, 1928, 1976; Базыкин, 1974, 1985 и др.), что при сопоставлении с данными, полученными в эксперименте, дает возможность определить параметры взаимодействия и использовать модели для прогнозирования численности. Это направление интенсивно развивается, что дает возможность определить динамику элементарных экосистем, обусловленную тем или иным характером взаимодействия.
Если развитие популяций синхронизировано во времени, то наиболее приемлемо описать их динамику с помощью рекуррентных уравнений. Как правило, построить модели с дискретным временем и исследовать их с помощью ЭВМ значительно проще, чем построить и исследовать аналогичные модели с непрерывным временем. Следует отметить, что интерес к моделям с дискретным временем существенно возрос. Это объясняется наличием в них сложных динамических режимов. Многие модели конкретных биологических видов в лесных биогеоценозах построены как системы разностных уравнений. Общий недостаток указанных моделей -отсутствие критерия для выбора математических выражений, адекватно описывающих законы взаимодействия и саморегуляции. Поэтому при конкретном применении параметрических моделей их преимущества, обусловленные возможностью детального анализа динамики системы, существенно уменьшаются. Отмечая недостатки параметрического подхода, А. Н. Колмогоров (1972) предложил качественно иной метод построения моделей, в основу которого положено постулирование характера взаимодействия. Анализ непараметрических моделей дает возможность получить весь спектр режимов взаимодействия популяций, но не предполагает их количественного сопоставления.
Это направление развивается, в частности, в работах (Исаев, Недорезов, Хлебопрос, 1979, 1982; Недорезов, 1981, 1984, 1985, 1986; Недорезов, Хлебопрос, 1985, 1986;), посвященных анализу систем «хищник-жертва». Однако дальнейшее исследование многомерных непараметрических моделей сдерживается несовершенством математического аппарата.
Таким образом, непараметрические модели дают возможность выявлять качественные аспекты поведения системы, тогда как параметрическое моделирование целесообразно применять для количественного анализа качественно однородных режимов взаимодействия популяций.
Одним из наиболее перспективных подходов к моделированию динамики численности является построение стохастических, которые позволяют получить макрохарактеристики популяции на основе постулирования характера элементарных взаимодействий. В то же время излишняя детализация процесса часто приводит к сложным математическим построениям, которые не всегда могут быть исследованы аналитическим путем.
За последние годы широкое развитие получило имитационное моделирование динамики численности. Преимущество последнего определяется возможностью использования огромного количества разнокачественной информации для прогнозирования поведения систем. По существу, имитационные модели сочетают в себе все достоинства и недостатки вероятностных и детерминистских моделей. Достоинство имитационного моделирования — высокая мобильность при решении сложных многокомпонентных задач, а недостаток — отсутствие возможностей аналитического исследования общих закономерностей.
Разработка универсальной модели динамики численности лесных начекомых
Разработка универсальной модели динамики численности лесных начекомых. Одно из основных противоречий современного моделирования динамики численности насекомых-вредителей заключается в следующем: качественные непараметрические модели дают ответ о характере влияния того или иного фактора внешней среды на плотность популяции, позволяют выявить различные режимы этого влияния, но не дают возможности получить численные характеристики популяции. В свою очередь параметрические разностные модели дают тем более точный прогноз динамики численности, чем более они специализированы под конкретный вид насекомого и чем более частные взаимодействия популяции с внешне средой в ней прописаны. Задача анализа подобных имитационных компьютерных моделей является достаточно сложной. При числе параметров модели п=20 (что является довольно малым числом при описании модели годичного цикла насекомого из пяти стадий и нескольких десятков факторов внешней среды) для оценки параметрической устойчивости модели нужно исследовать ее поведение в 20-мерном параметрическом пространстве. Если для каждого из п параметров ввести к градаций, то общее число реализаций модели, необходимых для того, чтобы хотя бы по разу имитировать поведение модели при всех возможных сочетаниях значений 20 параметров модели составит к . Даже при к = 3, то есть в случае, когда предполагается, что каждый из параметров модели имеет всего три градации, число необходимых реализаций составит 3 =3486784401. Если на каждую реализацию будет уходить порядка 1 секунды машинного времени при компьютерном прогоне модели, то для анализа такой модели понадобится более 100 лет непрерывной работы компьютера. При к 3 затраты времени на детальный анализ модели становятся вовсе необозримыми, делая качественный анализ возможных режимов таких моделей не столько затруднительным, сколько невозможным. Делается попытка выработать принципы построения моделей динамики численности различных видов насекомых на одних и тех же принципах. В основу построения моделей закладываются следующие идеи: 1. Модель динамики численности описывается как последовательность переходов жизненного цикла популяции. Подобным образом легко описываются большинство лесных насекомых с годичной генерацией и четко выраженными переходами между стадиями. В случае, когда переходы «размыты» по времени модель может быть модифицирована как семейство подмоделей аналогичной структуры сдвинутых относительно друг друга по времени. 2. Модель строится как набор иерархически связанных между собой объектов: годичный цикл, стадия, воздействие, факторы. При этом расчет изменения плотности популяции строится таким образом, что однообразно работает независимо от числа объектов включенных в модель. Общая схема построения модели динамики численности представлена нарис. 2.1. Рис.2.1. Общая схема модели динамики численности. Расчет плотности популяции ведется по годичному циклу насекомого. Годичный цикл формируется как последовательность объектов-стадий развития насекомого (имаго, яйцо, гусеница, куколка). Для различных видов насекомых последовательность стадий сдвигается в зависимости от того, на какой стадии особи уходят на зимовку. Кроме того, для детализации модели можно вести дополнительное деление: гусеницы разных возрастов, куколка до и после зимовки и т.д. Ключевым параметром модели является плотность популяции, которая для каждого года расчета модели вычисляется для каждой стадии следующим образом:
Модель сосновой пяденицы
Сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.) имеет обширный ареал, совпадающий с распространением Pinus silvestris L. Массовые размножения этого вредителя неоднократно отмечались в сосновых борах (Schwerdtfeger, 1944, 1956; Eidman, 1949; Воронцов, 1963; Прозоров, 1956; Плешанов, 1982; Кондаков, Сорокопуд, 1982; Klomp, Griys, 1964; Klomp, 1958,1966; Griys, 1970). Экологическая роль этого вида в различных частях ареала далеко не равнозначна. Если в европейской части ареала пяденица выступает как один из массовых видов соснового комплекса - наряду с сосновым шелкопрядом, монашенкой, сосновой совкой и некоторыми пилильщиками, то в условиях лесостепных боров Сибири и Северного Казахстана сосновая пяденица является наиболее хозяйственно - важным видом филлофагов, дающим вспышки массового размножения, очаги которого в разные годы охватывали значительные территории сосновых массивов. Вспышки массового размножения сосновой пяденицы, возникающие каждое десятилетие в той или иной части ареала, имели различную интенсивность и, соответственно, в различной степени освещались в литературе (Ильинский, 1949; Прозоров, 1956; Сметанин, 1967, 1967а, 19676; Малышева, 1960, 1962, 1963, 1963а, 19636; Мартынова, 1966, 1966а, 19666, 1967; 1969, 1974; Schwerdtfeger, 1935, 1941, 1952; Engel, 1942; Schwenke,1953; Klimetzek, 1971). В 60-70-х годах появляется ряд работ, где сосновая пяденица выступает, главным образом, не как вредитель, а как объект многолетних популяционных исследований (Hussey, 1957; Klomp, Griys, 1964; Klomp, 1958,1966; Griys, 1970). Результаты этих исследований получили широкую известность и неоднократно обсуждались другими авторами (Уильямсон, 1975; Воронцов, 1978; Варли и др., 1978) Характерные особенности популяционной экологии этого вида -моноцикличность, устойчивость трофоценотических связей, завершение питания в позднеосенний период, отсутствие личиночной диапаузы, зимовка в подстилке в фазе куколки, агрегация яйцекладок, ограниченная миграция гусениц, разнообразный комплекс энтомофагов, среди которых преобладают паразиты куколок. Приуроченность к теплообеспеченным районам произрастания сосны обусловлена специфичностью экологического стандарта этого вида, развивающегося в относительно однородных ландшафтно-климатических условиях лесостепных боров. По сравнению с сибирским и непарным шелкопрядами сосновая пяденица не отличается широким диапазоном трофоценотических связей и разнообразием внутривидовых форм. По своим экологическим параметрам это специализированный стенобионт с эруптивным типом динамики численности. Основными факторами модификации численности сосновой пяденицы являются погодные условия. Вспышки массового размножения сосновой пяденицы - обычные явления в сосновых борах юга Сибири. За период с 30-х годов до настоящего времени в лесостепных борах Красноярского края действовали очаги шести вспышек ее массового размножения. Очаги пяденицы возникали в 1939, 1944, 1954, 1962, 1974-1975, 1988 гг. В сосновых массивах Алтая с начала 30-х годов градации вредителя наблюдались 8 раз (1932-1935, 1943, 1950-1955, 1961, 1972-1974; 1980-1981, 1987-1989; 1997-1998). Все отмеченные градации вредителя как в ленточных борах Алтая, так и лесах Красноярского края различались по интенсивности, уровню воздействия на древостой и площади охваченных территорий. Во второй половине XX столетия наиболее мощной была градация сосновой пяденицы 70-х годов. Ее очаги охватили около 400 тыс. га насаждений от Новосибирска до Казахстана (Коломиец, 1977). В лесостепных борах Красноярского края пяденица распространилась более чем на 40 тыс. га (Кондаков, Сорокопуд, 1982). Изучение динамики численности сосновой пяденицы в лесостепных борах Сибири (Кондаков, Сорокопуд, 1982) позволило выявить основные популяционные характеристики различных фаз вспышки массового размножения вредителя в этом регионе. Специфика развития очагов сосновой пяденицы в лесостепных борах Сибири - в их приуроченности к приспевающим и спелым насаждениям. В европейской части России первичные очаги пяденицы формируются, как правило, в сосняках жерднякового возраста, преимущественно искусственного происхождения. Ландшафтно-географическая зональность вспышек массового размножения сосновой пяденицы в Сибири проявляется в приуроченности ее очагов к ленточным и островным борам степных и лесостепных районов. В сосняках подтаежных и южно-таежных районов Сибири наблюдаются лишь эпизодические подъемы численности этого вредителя по продромальному типу. Наибольшей эруптивностью отличаются градации вредителя в ленточных борах Минусинской котловины и Алтайского края. В процессе развития зональной вспышки массового размножения сосновой пяденицы формируется сложный комплекс ее популяций, которые функционально связаны друг с другом, несмотря на территориальную обособленность. Анализ сибирских популяций сосновой пяденицы позволяет выявить закономерности градационных процессов, которые характерны и для других видов эруптивных чешуекрылых.
Регрессионные методы прогнозирования динамики численности популяций насекомых
Классическая задача прогнозирования состоит в определении значения переменной, характеризующей систему, в моменты времени (t+1), (t+2), (t+3),...(t+k), если известно значение этой переменной в некоторые предыдущие моменты времени t, (t-1), (t-2), (t-m),... При этом величина к характеризует глубину прогноза, величина m - память системы. Простейшим вариантом прогноза является одношаговый прогноз, когда к= 1.
Обычно для решения задачи прогнозирования необходима модель, описывающая связи между значениями системной переменной в разные моменты времени и зависимость системной переменной от внешних параметров. Если с помощью модели можно точно вычислить значение X(t+1) по предыдущим значениям и характер внешнего воздействия также точно известен, то используя прогнозное значение X(t+1), по модели можно вычислить значение X(t+2) и т.д., получая тем самым в ходе такой итеративной процедуры прогноз любой глубины. Однако во многих (если не во всех) случаях получить точную модель, без ошибок позволяющую вычислять значение X(t+1) по предыдущим значениям системной переменной, невозможно. Кроме того, очень сложно точно знать все будущие значения внешних переменных. В реальных расчетах даже небольшая ошибка прогноза может накапливаться в ходе итеративной процедуры прогнозирования и уже на достаточно малых временах точность прогноз сильно уменьшается.
Простейшими прогнозными моделями являются регрессионные модели, в которых по данным наблюдений выявляются статистические связи между значением X(t+1) и значениями системной переменной в предыдущие моменты времени. Обычно при этом используют модели свертки (линейные или логарифмически линейные) [5]. где С и a(i)- константы, определяемые методами регрессионного анализа по многолетним данным наблюдений; m - период времени, принимаемый во внимание при анализе (считается, что состояние системы до момента времени (t-m) оказывает влияние на состояние системы в момент времени (t+1). Простейшим видом системы, описываемой уравнением свертки, является марковская система [6], в которой численность популяции в следующий момент времени зависит только от численности популяции в настоящий момент времени:
Марковская система характеризуется определенными свойствами. Так, в такой системе не возникают циклические колебания численности, подобные тем, что возникают в системе «хищник-жертва» [7]. Циклические колебания возникают в модели Юла (Кендалл, Стьюарт, 1976):
Для случая динамики численности лесных насекомых в модели (4.3) зависимость будущего не только от настоящего, но и от ближайшего прошлого интерпретируется как зависимость численности популяции в момент времени (t+І) от численности паразитов и хищников в момент времени t. Численность же паразитов и хищников в момент времени t определяется численностью их жертв (то есть численностью изучаемой популяции) в момент времени (t-1).
Насколько эффективно использование при прогнозе динамики численности регрессионных моделей? Рассмотрим линейные регрессионные прогнозные модели типа свертки для данных о двух видах лесных насекомых -сосновой пяденицы в лесах Тюрингии (Германии) в течение 60 лет [8] и серой лиственничной листовертки в альпийских лесах Швейцарии в течение 120 лет [9]. На данный момент эти временные ряды являются самыми длинными среди известных достоверных данных о многолетней динамике популяций лесных насекомых.
Процедура прогнозирования включает в себя: - построение регрессионной модели на выделенной части временного ряда и оценка параметров модели (в настоящей работы для оценки параметров регрессионной модели использовалось 2/3 членов ряда); - верификация регрессионной модели на данных из неиспользованной для построения модели части временного ряда.
Расчеты модели проводились для случаев одно-, пяти- и десятишагового прогноза с использованием предыдущих значений временного ряда пг=1, 2, 3.
В табл.4.2. приведены значения параметров авторегрессионых моделей для различных значений глубины ретроспективы т.
