Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Описание пространственных эффектов взаимодействия в биологических сообществах 10
1.1 Методы описания пространственной структуры биологических сообществ 11
1.2 Пространственное строение биологических сообществ 17
Глава 2. Применение радиальных функций распределения при изучении горизонтальной структуры биологических систем 21
2.1 Определение радиальных функций распределения в физике ... 21
2.2 Определение радиальных функций распределения в теории случайных процессов 26
2.3 Эмпирическая оценка радиальной функции распределения 28
2.4 Статистическая проверка согласия значений эмпирической и теоретической радиальных функций распределения 30
Глава 3. Анализ горизонтальной структуры биологических сообществ 33
3.1 Горизонтальная структура древесных сообществ 33
3.1.1 Горизонтальная структура одновозрастных древостоев естественного происхождения 33
3.1.2 Горизонтальное строение разновозрастных пихтарников естественного происхождения 43
3.1.3 Динамика горизонтальной структуры одновозрастных культур ели норвежской 53
3.1.4 Связь горизонтальной структуры и динамики состава одновозрастных сосново-лиственничных культур 57
3.1.5 Динамика горизонтальной структуры разновозрастных смешанных дубово-буковых культур 69
3.2 Пространственное распределение яиц насекомых-минеров на поверхности листа 75
Глава 4. Имитационная модель трехмерного роста кроны и ствола дерева 81
4.1 Описание в модели светозависимого роста кроны 82
4.2 Алгоритм взаимодействия между кроной и стволом 82
4.3 Моделирование прироста по диаметру 86
4.4 Результаты моделирование роста древостоев при разных начальных условиях 89
Заключение 93
Литература 97
Приложение.
- Методы описания пространственной структуры биологических сообществ
- Определение радиальных функций распределения в физике
- Горизонтальная структура древесных сообществ
- Описание в модели светозависимого роста кроны
Введение к работе
Актуальность темы. В экологии проблема описания пространственной структуры биологических сообществ возникает при изучении взаимодействия особей друг с другом или окружающей средой. Поскольку интенсивность и направленность взаимодействий зависит от расстояния между особями, составляющими сообщество, то данные о пространственных закономерностях их размещения содержат информацию о процессах, протекающих в экологических системах. Если нет необходимости интересоваться формой и деталями строения составляющих сообщество индивидуумов, то их положение на плоскости или в пространстве можно задать, указав координаты только одной точки (например, координаты центра ствола дерева, координаты гнезда птицы и т.п.). Анализ пространственного размещения таких экологических объектов сводится в этом случае к анализу распределения точек на плоскости.
В фитоценологии и лесоведении горизонтальная структура растительных сообществ изучается в связи с исследованием конкуренции, отпада, дифференциации по размерам (Грейг-Смит, 1967; Кармановаи др., 1992; Rennolls, 1992; Фрей, 1968), возобновления, распространения болезней и вредителей, проникновения солнечной радиации под полог леса (Выгодская, 1980; Фрадкин, Гусаков, 1987; Walter, Himmler, 1996; Pukkala et al, 1991). Кроме того, существует зависимость между точностью оценки численности вида и характером размещения вида на исследуемой территории и поэтому для применения соответствующих методов учета необходима информация о распределении вида по территории (Warren, 1972).
При моделировании динамики численности или роста биологических сообществ существует необходимость делать предположения о характере размещения особей. Обычно расположение особей считается случайным или имеется в виду их полное случайное перемешивание, и при реализации моделей требуется оценить правдоподобность таких предположений относительно моделируемых систем (Березовская и др., 1991; Карев, 1992; Гусаков, Фрадкин, 1987; Chesson, 1981).
Для описания горизонтальной структуры популяций и сообществ в последние десятилетия все чаще используются радиальные функции распределения, в англоязычной литературе называемые парными корреляционными функциями. Впервые эти функции начали использоваться в физике в начале XX века, вопросы применения разрабатывались впоследствии в рамках теоретической физики и математики, относящейся к теории случайных полей и процессов (Скрышевский, 1980; Stoyan, Stoyan, 1994). В представляемой работе предложена методика применения радиальных функций распределения в практике исследования лесных насаждений. Показана эффективность использования этой методики на примере изучения конкурентных отношений в одновозрастных древостоях (Секретенко, 1984; Бузыкин и др., 1987), динамики роста смешанных по видовому составу лесных культур (Sekretenko, Gavrikov, 1998; Кузьмичев, Секретенко, 1999), процессов возобновления в разновозрастных лесах (Бузыкин и др., 1987).
До настоящего времени не существует стандартного компьютерного программного обеспечения, предназначенного для обработки пространственно распределенных данных, содержащих координаты отдельных особей, и описания внутренней пространственной структуры популяций и сообществ. В то же время получение величин и функций, характеризующих пространственную структуру изучаемых сообществ, становится не целью исследований, а такой же практикой, как вычисление обычных статистических характеристик популяций и сообществ.
Целью работы являлось: изучение динамики горизонтальной структуры одновозрастных дре-востоев; выявление закономерностей формирования горизонтальной структуры разновозрастных древесных насаждений; изучение распределения насекомых на кормовом объекте - листе, выявление закономерностей, объясняющих наблюдаемое распределения насекомых; моделирование роста деревьев и древостоев и, соответственно, вертикальной и горизонтальной структуры насаждений с использованием подхода, описывающего рост дерева и взаимодействие между деревьями как результат взаимодействия побегов кроны. В задачи исследования входило: применение в экологии математических методов, позволяющих оценить характеристики пространственной структуры экологических объектов, а также определить статистическую значимость и достоверность получаемых оценок; разработка соответствующего программного обеспечения, предназначенного для обработки данных о пространственном размещении экологических объектов; получение количественных характеристик пространственной структуры одновозрастных и разновозрастных древостоев, а также популяции насекомых, позволяющих объяснить наблюдаемое пространственное строение и его динамику взаимодействием между элементами сообщества, а также проследить влияние пространственной структуры на процессы, происходящие в экологической системе; - разработка и программная реализация имитационной модели трехмерного роста деревьев и древостоев, определение по натурным данным параметров модели, проведение и анализ результатов численных экспериментов с моделью.
Научная новизна:
Для количественного описания горизонтальной структуры экологических объектов разработаны методы вычисления эмпирических оценок радиальных функций распределения для нескольких вариантов представления данных натурных измерений;
Выявлено, что в процессе роста одновозрастных одновидовых и смешанных древостоев изменяется тип и характеристики пространственного распределения деревьев, что позволяет оценить динамику внутривидовых и межвидовых взаимодействий в ценозе;
Показано, что горизонтальное строение разновозрастных древесных ценозов с непрерывным возобновлением представляет собой композицию из пространственно обособленных групп молодых деревьев и случайно распределенных по территории взрослых экземпляров;
Обнаружено, что характер расположение яиц тополевой моли на листе может быть объяснен сочетанием конкурентных взаимодействий между насекомыми и взаимодействием с кормовым объектом, связанным с антибиозной реакцией растения;
Предложена модель трехмерного роста дерева и древостоев и показано, что на основе зависимостей, описывающих крону дерева как популяцию побегов, можно объяснить с единой точки зрения закономерности развития горизонтальной и вертикальной структуры древостоев.
Практическая значимость работы
Разработан метод, позволяющий с использованием радиальной функции распределения оценить тип и интенсивность взаимодействий между изучаемыми экологическими объектами.
Разработано программное обеспечение, позволяющее вычислять эмпирические оценки радиальных функций распределения, которое применялось не только в исследованиях, проводимых при участии автора, но и в практике изучения пространственной структуры биологических сие- тем в других научно-исследовательских учреждениях, в частности, в Институте экспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича АН БССР и на кафедре лесоустройства Литовской сельскохозяйственной академии (см. Приложение).
3. На основе изучения зависимости динамики состава смешанных культур от взаимного расположения деревьев разных пород возможно получение рекомендаций по начальному расположению и режиму ухода с целью достижения желаемого состава насаждения.
Защищаемые положения
На защиту выдвинуты следующие положения:
Использование радиальных функций распределения позволяет статистически значимо оценить тип и характеристики пространственной структуры экологических объектов, которые позволяют судить о характере и интенсивности взаимодействий между изучаемыми экологическими объектами;
Одновозрастные насаждения имеют специфические для каждого этапа роста характеристики горизонтальной структуры древостоя, отражающие взаимное расположение как деревьев разного размера, так и разных частей дерева (кроны и ствола);
Пространственная структура разновозрастных древесных ценозов, характеризуемая как композиция случайного размещения крупных деревьев и группового распределения деревьев всех других размеров, формируется благодаря зависимости интенсивности и направленности взаимодействия от возрастов и размеров взаимодействующих деревьев и расстояния между ними;
Динамика горизонтальной и вертикальной структуры древостоев может быть объяснена на основе модели, использующей зависимости, описывающие процессы рождения, роста, отмирания и правил ветвления побегов крон деревьев, при учете конкуренции между побегами за свет и их взаимодействия при формировании ствола. Публикации и апробация работы
Материалы диссертации опубликованы в 14 работах, в том числе в двух монографиях (в соавторстве). Результаты работы докладывались на VIII Всесоюзной школе по математическому моделированию сложных биологических систем (Пущино, 1981), Всесоюзном совещании "Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов" (Тарту, 1985), на V Чтениях памяти В.Н. Сукачева (Москва, 1987), 42-ом коллоквиуме Немецкого отделения Международного биометрического общества (Германия, Магдебург, 1996), международной конференции «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998).
На разных этапах работы она была поддержана грантом РФФИ (№ 97-04-4972) и грантом Красноярского краевого фонда науки (8F0153).
Методы описания пространственной структуры биологических сообществ
Данные натурных измерений, пригодные для описания пространственной структуры сообществ, могут представлять собой наборы значений следующего вида: а) список координат особей, рассматривающихся как точки на плоскости, например, координат центров стволов или центров крон деревьев б) списки, включающие в себя не только координаты каждой особи, но и какие-либо дополнительные их характеристики, количественные или качественные, диаметр ствола, возраст, видовая принадлежность и т.п. в) измеренные в случайно или регулярно выбранных точках исследуемой площади некие характеристики сообщества, например, высоту травяного покрова, присутствие или отсутствие особи, фитомассу растительности, занимающей площадку определенного размера с центром в выбранной точке, численность особей на площадке. г) набор специальным образом измеренных расстояний, предназначенный для вычисления индексов гетерогенности (агрегированности). Все эти наборы данных являются лишь начальным материалом для того, чтобы с их помощью вычислить и охарактеризовать пространственную структуру сообществ с помощью небольшого количества численных показателей, предназначенных для того, чтобы классифицировать основные типы пространственных структур сообществ (Bartlett, 1974). Существуют несколько основных подходов к изучению пространственной структуры сообществ: вычисление индексов пространственной структуры (методы расстояний и площадочные методы); применение техники спектрального анализа в двумерном варианте; построение и анализ случайных мозаик; использование моментных мер. Методы расстояний и площадочные методы. Описание критериев и индексов, основанных на использовании методов расстояний и площадочных методов, приводится в книгах П. Грейг-Смита (1967), В.И. Василевича (1969). Площадочные методы основаны на учете численности особей, находящихся на случайно или систематически заложенных учетных площадках. Далее или вычисляется какой-либо из индексов агрегированности (гомогенности), или распределение площадок по численности попавших на них особей проверяется на соответствие тому или иному теоретическому распределению. Обычно в качестве эталонного используется распределение Пуассона, характеризующее случайное распределение объектов по площади, другие распределения получают при соответствующих предположениях о причинах формирования определенного типа строения рассматриваемой совокупности объектов. В работе Е. Л. Воробейчик сформулированы требования к идеальному площадочному индексу, проведено сравнение коллекции из восемнадцати индексов в отношении полноты использования имеющейся информации о структуре, независимости от абсолютного значения обилия, непара-метричности, применимости как для дискретного, так и для непрерывного случая и других требований; реализовано построение собственных универсальных индексов гомогенности, в отношении которых почти все рассмотренные ранее индексы являются частными случаями, получающимися при соответствующих упрощающих предположениях (Воробейчик, 1985). Ряд критериев, основанных на методе расстояний, рассмотрен в работах Грабар-ника П.Я. и Комарова А.С., проведен сравнительный анализ мощности критериев, сделаны выводы относительно их применимости при разных типах пространственного распределения объектов (Грабарник, Комаров, 1980, 1981). Спектральный анализ. Статистический метод спектрального анализа случайных процессов, обычно используемый для исследования изменения каких-либо величин во времени, основан на том, что наблюдаемые изменения величины рассматриваются как сумма синусоидальных составляющих -колебаний разной амплитуды и частоты (Дженкинс, Ватте 1971,1972). Стандартная процедура состоит в определении частот и амплитуд этих колебаний и построении автокорреляционной функции, автоспектра, спектральной функции; взаимной автокорреляционной функции, спектра когерентности, если величин больше одной. В качестве независимой переменной возможно использовать вместо временной оси пространственную ось. Тогда с помощью методов спектрального анализа можно анализировать закономерности распределения изучаемых объектов по выбранному некоторым образом направлению. Особенно эффективен такой подход, если у изучаемого объекта есть какое-то выделенное направление. Так, например, при рядовых посадках в лесу естественным образом выделяется направление вдоль ряда и в этом случае можно изучать закономерности размещения деревьев в этом ряде и изменений свойств деревьев, таких, как высота или диаметр. Так, в работе Е. Л. Маслакова и В. Д. Покрывайло (1980) с помощью спектрального анализа исследована динамика пространственной структуры культур сосны возраста 16-20 лет. Соответствующие функции были построены для рядов деревьев, то есть использовалась стандартная одномерная линейная методика. Характер изменения значений автокорреляционные функции высот деревьев в ряду показал, что чередование носит в основном случайный характер и связь между размерами соседних деревьев или отсутствует, или положительна, но очень слаба. Автоспектр свидетельствовал о наличии в ряду «длинноволновых» группировок (десять и более деревьев), что, вероятнее всего, связано с почвенно-грунтовыми неоднородностями протяженностью десять метров и более (Маслаков, Покрывайло, 1980).
Определение радиальных функций распределения в физике
Описание структуры твердых тел, представляющих собой кристаллы с расположенными в них атомами, абсолютно упорядоченными в виде правильной трехмерной решетки, делается путем задания параметров решетки -расстояний между соседними узлами и углов между ребрами решетки. Для твердых тел характерно наличие так называемого дальнего порядка, то есть в случае отсутствия дефектов в решетке взаимное размещение сколь угодно далеко расположенных атомов фиксировано и может быть вычислено, если известны параметры решетки. В то же время расположение атомов в жидкостях и аморфных телах является только частично упорядоченным, то есть можно достаточно точно предсказать для произвольно выбранного атома число ближайших соседних атомов и расстояние до них, и с некоторой убывающей точностью эти же величины в области радиусом до трех-четырех межатомных расстояний. Наличие около фиксированного атома такого правильного расположения определенного числа соседних атомов называется ближним порядком. В газах отсутствует не только дальний, но и ближний порядок. Что касается экологических объектов, то их пространственная структура стала объектом исследования позднее, и степень ее упорядоченности изучена не в полной мере.
В 1925 году П.Дебаем для количественного описания пространственных закономерностей расположения атомов в изотропных жидкостях и аморфных телах введена радиальная функция межатомных расстояний, или радиальная функция распределения. Далее до конца параграфа представлено описание этой функции так, как это сделано в работах Займана и Скрышев-ского (Займан, 1982; Скрышевский, 1980), за исключением того, что вместо приведенного там трехмерного случая рассматривается двумерный, обычный для экологических систем.
Радиальная функция распределения, обозначаемая обычно как g(r), описывает внутреннюю упорядоченность в системе через взаимное расположение пар объектов. Для плоскости радиальная функция распределения определяется так, что вероятность обнаружить на определенном расстоянии от произвольно выбранного объекта другой объект записывается следующим образом:
где dP(r) - вероятность обнаружить на расстоянии от г до r+dr от любого объекта еще один объект, S - площадь, занимаемая всей совокупностью объектов (Скрышевский, 1980). Если пространственная структура рассматриваемой системы не является строго упорядоченной решеткой, то g(r)-»l при г- со , что показывает отсутствие связи в расположении достаточно удаленных друг от друга объектов. Функция g(r) удовлетворяет условию нормировки
означающему, что сумма вероятностей обнаружения данного объекта на всех возможных расстояниях от фиксированного равна единице.
Пусть р(г) - среднее число объектов на единице площади между концентрическими окружностями с радиусами г и r+dr, центры которых совпадают с центром произвольного объекта. Тогда, если количество объектов равно N и постоянно, то
Из (2.2) и (2.3) следует, что радиальная функция распределения при большом N может быть вычислена через функцию радиальной плотности р(г): где р =N/S - среднее для всей системы число объектов на единице площади (Скрышевский, 1980; Займан, 1982).
Если радиальная функция распределения известна, то известен тем самым характер взаимного расположения объектов, то есть эта функция может рассматриваться как важная характеристика пространственной упорядоченности объектов, обусловленной их формой, интенсивностью и направленностью взаимодействия между ними.
Горизонтальная структура древесных сообществ
Объектами исследования служили одновозрастные сосняки рододендроново-брусничные в возрасте 25, 55 и 90 лет, сформировавшиеся на слабодерновой среднеподзолистой супесчаной почве, и одновозрастный березняк разнотравный, естественно сформировавшийся на старопахотной дерново-лесной суглинистой почве, расположенные в Иркутском Приангарье (Тангуйский лесхоз). Краткая таксационая характеристика указанных древостоев содержится в табл. 3.1. На каждой пробной площади были определены координаты оснований стволов и центров крон деревьев. Каждое дерево характеризовалось натурным измерением диаметра, высоты, протяженности и горизонтальной проекции кроны. Пробные площади в сосняках включали от 400 до 600 деревьев и относились к одному естественному ряду. Данные полевых исследований получены сотрудниками лаборатории продуктивности леса Института леса и древесины СО АН СССР в 1980 году.
Для каждой пробной площади были построены радиальные функции распределения в двух вариантах: по координатам центров оснований стволов и по координатам центров крон. Центром кроны считалась точка пересечения двух перпендикулярных диаметров крон. Рассматривалось распределение древостоя в целом, а также по отдельности распределение деревьев, диаметр которых превосходит средний диаметр по данной пробной площади, и распределение деревьев с диаметрами меньше среднего. Аналогичное разделение деревьев на две группы по высоте приводит к тем же результатам, что и разделение по диаметру, и в дальнейшем не обсуждается.
На рис. 3.1 изображены радиальные функции распределения оснований стволов и центров крон всех деревьев для каждой пробной площади, на рис. 3.2 и 3.3 - то же для деревьев с диаметрами больше среднего и меньше среднего. Нарис. 3.4 приводятся парциальные радиальные функции распределения, характеризующие взаимное расположение деревьев этих двух категорий.
Обнаружены следующие закономерности пространственного строения исследованных древостоев (Бузыкин и др., 1983, 1985, 1987; Buzykin et al., 1992). На пробной площади І в молодняке с большей густотой распределение сосен является групповым как для древостоя в целом (рис. 3.1а, 3.1 е), так и для совокупностей, состоящих только из крупных, имеющих диаметр больше среднего (рис. 3.2а, 3.2е) и только из мелких, имеющих диаметр меньше среднего (рис. 3.3а и З.Зе) деревьев. Парциальные радиальные функции распределения показывают положительную пространственную сопряженность в расположении мелких и крупных деревьев (рис. 3.4а и 3.4е), то есть обнаруженные группы состоят из смеси тех и других.
Расчет среднего числа деревьев в группе, согласно выражению [2.6], показывает, что в одной пространственной группе содержится в среднем 11,7 растений сосны. Средний размер групп во всех случаях около 0,5 м, тогда как среднее расстояние между деревьями на пробной площади 0,34 метра, то есть имеется большое количество мелких плотных групп деревьев. Не наблюдается разницы в распределении оснований стволов и центров крон.
На пробной площади П, заложенной в молодняке с меньшей плотностью, также имеет место групповой тип размещения для деревьев без разделения по диаметрам (рис. 3.16, 3.1 ж) и для части древостоя с диаметром меньше среднего (рис. 3.36, З.Зж).
Средний размер группы около 0,75 м, среднее число деревьев в группе равно 3,6. Группирование для мелких деревьев более выражено, чем для древостоя в целом, то есть радиальная функция распределения мелких деревьев на расстояниях от одного до трех метров имеет большие значения, чем для всего древостоя.
В то же время распределение деревьев с диаметрами больше среднего не отличается от случайного (рис. 3.26, 3.2ж), а взаимное расположение мелких и крупных деревьев независимо (рис. 3.46, 3.4ж). Как и на пробной площади I, распределение оснований стволов и центров крон одинаково.
Описание в модели светозависимого роста кроны
Зависимости, контролирующие рождение, рост, размножение и отмирание побегов, получены на основе полевых исследований связи между размерами побегов и почек и представлены в табл. 4.1, а алгоритм работы блока модели, имитирующей светозависимый рост популяции побегов, представлен на рис. 4.1. Площадь тени побега вычислялась согласно данным, опубликованным в работе Смоландера и др. (Smolander et al., 1987). При описании роста побегов было использовано предположение о существовании максимального размера, который достигается побегом при наилучших условиях роста. Связь между максимальными размерами побегов и размерами породивших их почек была определена экспериментально. У ряда молодых деревьев сосны, расположенных на открытом месте, ранней весной на побегах в верхней части кроны удалялись все почки, кроме одной. Считалось, что в отсутствии конкуренции со стороны других побегов размер побега, выросшего из этой почки, будет максимальным. Было обнаружено, что длина побега при этом линейно зависит от длины родительской почки (табл. 4.1(5)), а связь между максимальным диаметром побега и диаметром родительской почки носит слабо нелинейный характер (табл. 4.1(6)) (Gavrikov, Sekretenko, 1993). Другим фактором, регулирующим рост побегов, является обеспеченность водой. Описание конкуренции за водорастворимый ресурс выражается в учете влияния на рост побегов соотношения между площадью проводящей Список уравнений, используемых для имитации светозависимого роста популяции побегов воду части сечения ствола (площадью заболони) и общей массой хвои дерева. С другой стороны, площадь заболони на каждом шаге моделирования определяется размерами и расположением всех побегов кроны в течение жизни дерева. Существует ряд работ, в которых показана тесная связь между общим количеством хвои и площадью заболони ствола. В частности, в работе Кай-биянена и др.(1985, 1986) приводится соотношение между площадью заболони (Ssap, кв.см) и общей массой хвои (Мп, гр) для сосны обыкновенной: Мп = 39.8 -Ssap, R2=0.88 Это уравнение используется нами для оценки той массы хвои, которая соответствовала бы площади сечения заболони моделируемого дерева на уровне почвы для определенного шага вычислений. Если наблюдаемая (определенная по связи длины побегов с массой хвои на них) масса хвои W превосходит в данный момент эту величину, то индекс конкуренции Ins, выражающий дисбаланс между массой хвои и площадью сечения заболони, определяется как Ins = Mn / W. В целом рост побегов моделируемого дерева описывается следующим образом: Ls=Lmax min(Ins, Idg), Ds=Dmax min(Ins, Idg), где Ls и Ds - действительные длина и диаметр побега , Lmax и Dmax- максимальные длина и диаметр побега (табл. 4.1(5), (6)), Idg - индекс светозависи-мого роста побега (табл. 4.1(8)). Масса хвои рассчитывалась по регрессионному уравнению, связывающему длину побега и сухую массу содержащейся на нем хвои (Цельникер и др., 1992): где W - масса хвои (гр), L - длина побега (см) Общая масса хвои вычислялась из условия, что масса хвои побегов прошлого года составляет 0.3 от общей массы хвои дерева сосны, начиная с возраста 5 лет. В возрасте 2-4 года эта величина определялась с помощью линейной аппроксимации.
