Содержание к диссертации
Введение
Глава I Обзор литературы
1.1. Системный подход в изучении материнско-плодовых отношений 7
1.2. Характеристика амниотической оболочки некоторых млекопитающих и человека 19
1.3. Ультраструктурная организация эпителия амниона некоторых млекопитащих и человека 31
Глава II. Материал и методы исследования 39
Глава III. Собственные исследования
3.1. Ультраструктура эпителия амниона белой крысы в процессе беременности 44
3.2. Ультраструктура эпителия амниона велой крысы в процессе беременности при водно-солевой нагрузке материнского организма, сухоядении 72
Глава IV. Обсуждение результатов исследования 104
Выводы 122
Внедрение результатов в практику 126
Список использованной литературы 128
- Системный подход в изучении материнско-плодовых отношений
- Ультраструктурная организация эпителия амниона некоторых млекопитащих и человека
- Ультраструктура эпителия амниона белой крысы в процессе беременности
- Ультраструктура эпителия амниона велой крысы в процессе беременности при водно-солевой нагрузке материнского организма, сухоядении
Введение к работе
Актуальность проблемы. Амниотическая оболочка выполняет сложную функцию, которая не ограничивается чисто механической: это не только прочная стенка резервуара, в котором развивается эмбрион. Есть все основания считать, что амнион принимает активное участие в обмене околоплодных вод (Н.В.Донских, 1967). В настоящее время большое распространение получила секреторная теория (А.В.Викулов, 1945; Н.В.Донских, 1968; Thomas, 1965; Tiedemann, 1982), согласно которой в ам-ниотическом эпителии идет интенсивный синтез веществ, выделяющихся в амниотическую полость. По мнению ряда авторов околоплодные воды могут образовываться также за счет транссудации крови из материнских сосудов плаценты ( Mischel, I960; Jichida, 1963), продуктов метаболизма плода ( Bourne, 1962; bawrenze К otaro, 1976; Jirasel, Zwinger, 1977), Wallenburg, 1977). Наиболее сложным представляется вопрос об участии амниона в резорбции околоплодных вод. Принципиальное значение имеет вопрос о том, каким образом резорбируется околоплодная жидкость через эпителий оболочки, т.е. вопрос о механизме всасывания. Е.К.Бахтин (1966), проследивший с помощью ферритина путь оттока околоплодной жидкости через амниотический эпителий белых крыс, отводит большую роль в этом процессе пинопитозу.
С нарушением функций оболочки многие авторы не без основания связывают развитие таких грозных форм акушерской патологии, как гидрамнион, маловодне, поздние токсикозы беременности (СВ. Машак, 1977; Wang et ai., 1979). Несомненно, что для понимания механизма развития этих заболеваний весьма важным является знание гистофизиологии амниотической оболочки и ультраструктуры его эпителия. Вместе с тем, число исследований, посвященных ультраструктуре амниона, сравнительно ограничено (Herendael et, 1978; Schmidt et al ., 1982). Недостаточно изучены ультраструктурные перестройки амниотического эпителия в течение беременности (С.Е.Чернявская, I973;Baeckeland et al ., 1978). Мало исследованы адаптационные возможности амниотической оболочки в экстремальных ситуациях и, в частности, при нарушении водно-солевого обмена материнского организма. Не выяснены многие вопросы, касающиеся взаимосвязи амниона как на уровне системы мать-внезародышевые органы-плод, так и в звене - провизорные органы.
Учитывая актуальность проблемы и её недостаточное освещение в литературе, нами было предпринято данное исследование.
ЦЕЛЬ и задачи исследования. Настоящее исследование предпринято с целью выяснения.основных закономерностей гистогенеза эпителия амниотической оболочки белых крыс на протяжении нормально протекающей беременности, в условиях водно-солевой нагрузки материнского организма и сухоядения, а также с целью выяснения роли липидов плаценты в поддержании водного гомеоста.за системы мать-плацента-шюд.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Выяснить основные принципы ультраструктурных перестроек амниотической оболочки белых крыс в течение нормально протекающей беременности.
Изучить ультраструктуру амниона в условиях водно-солевой нагрузки материнского организма и сухоядения.
Выяснить роль липидов плаценты в поддержании водного гомеостаза системы мать-плацента-плод.
Научная новизна. Впервые изучены ультраструктурные перестройки амниотического эпителия белых крыс в процессе беременности, приводящие к дифференцировке его на плацентарную и внеплацентарную части, несмотря на то, что между амнионом и аллантоидной плацентой врастает желточный мешок. Отмечена различная функциональная специализация плацентарного и внеплацентарного амниотического эпителия. Плацентарному эпителию свойственна, в основном, секреция околоплодной жидкости, внеплацентарному - ее резорбции.
Впервые изучены адаптивные ультраструктурные перестройки амниотического эпителия в условиях водно-солевой нагрузки материнского организма и сухоядения. Показано, что при водно-солевой нагрузке усиливается резорбционная активность внеплацентарного эпителия, а в условиях сухоядения возрастает секреторная активность плацентарного эпителия.
Впервые гистохимически с последующим применением количественного анализа выяснены изменения липидного состава плаценты в условиях водно-солевой нагрузки материнского организма и сухоядения. Показано, что в условиях сухоядения происходит значительное накопление липидов, которые используются, по-видимому, для поддержания водного гомеостаза изучаемой системы.
Практическая ценность. Полученные в настоящей работе электронно-микроскопические данные по гистогенезу эпителия амниотической оболочки белых крыс в течение нормально протекающей беременности представляют значительный теоретический интерес для сравнительной гистофизиологии внезародышевых органов животных и человека, обладающих сходным гемо-хориальным типом плацентации. Они могут быть введены в учебные программы кафедр анатомии, гистологии, цитологии и эмбриологии, а также - б - использованы в лекционных курсах сельскохозяйственных и зооветеринарных вузов. Полученные данные по морфофункциональному состоянию амниотического эпителия в условиях нарушения водно-солевого гомеостаза могут учитываться акушерами для более глубокого понимания патогенеза ряда заболеваний беременных, связанных с нарушением водно-солевого обмена.
Реализация результатов исследования. Данные по гистогенезу амниотического эпителия белых крыс в процессе нормально протекающей беременности, а также по его ультраструктурным перестройкам в условиях водно-солевой нагрузки материнского организма и сухоядения используются в лекционных курсах на кафедре акушерства и гинекологии, цитологии, гистологии и эмбриологии медицинского факультета Мордовского ордена Дружбы народов государственного университета имени Н.П.Огарева.
На защиту выносятся следующие положения:
В процессе беременности белых крыс происходят значительные ультраструктурные перестройки амниотического эпителия, приводящие к дифференцировке его на плацентарную и внеплацентарную части.
Ультраструктурные изменения амниотического эпителия белых крыс, возникающие в условиях водно-солевой нагрузки и сухоядения, носят адаптивный характер.
Липиды плаценты играют важную роль в поддержании водного гомеостаза системы мать-плацента-плод.
Системный подход в изучении материнско-плодовых отношений
Становится все более очевидным огромное значение адаптации эмбриогенеза в аспекте воспроизводства населения и охраны здоровья человека в постнатальный период и в более поздние периоды. Вместе с тем вопросы адаптации отдельных звеньев и в целом системы мать-плацента-плод разработаны недостаточно. Подтверждаются представления о том, что адаптация эмбриона к меняющимся условиям среды обитания в различные фазы развития обеспечивается различными звеньями системы. В ранний период эмбриогенеза, когда трофика эмбриона обеспечивается материнским организмом, адаптация, вероятно, осуществляется за счет него. С установлением плацентарного кровообращения существенную роль в процессе адаптации берут на себя внезародышевые органы - плацента, амниотическая оболочка. В дальнейшем, когда полностью включается в регуляцию питания и газообмена зародышевый организм, ведущую роль в адаптации он принимает на себя (Н.В.Донских, М.Я.Субботин, 1981).
Система мать-плод есть совокупность двух самостоятельных организмов, объединенных общей целью, общей задачей, общим конечным результатом - обеспечением нормального развития плода, что и определяет структуру функциональной системы и количество включающихся в нее элементов (Ю.И.Савченков, 1981).
Непременным условием для нормального развития зародыша является такое состояние материнского организма, которое способно обеспечить оптимальные условия для развития плода. Отражением деятельности материнского организма является прежде всего физиологические изменения деятельности многих органов женского организма во время беременности, изменения обмена веществ, морфо-функциональные перестройки. В создании необходимого уровня гоме-остаза материнского организма участвуют все органы и системы матери. Сюда относятся системы крови (Л.С.Персианинов, 1977), метаболические функции печени (К.С.Лобынцев с соавт., 1971; К.С.Ло-бынцев, 1972), функции желудочно-кишечного тракта (В.Н.Туголу-ков, 1972), внешнего дыхания (В.А.Лопатин, 1980); выделительной системы (М.М.Шехтман с соавт., 1975), сердечно-сосудистой системы (В.Г.Зшгамонов, Л.С.Финикова, 1975; Л.С.Персианинов, 1977). Существенно подчеркнуть, что исполнительные механизмы материнского организма включаются в деятельность очень рано и в разных соотношениях в зависимости от характера влияющих на беременную внешних воздействий и раздражителей, поступающих от плода. При этом крайне важным и интересным является тот факт, что "запросы" плода являются доминантными для матери, т.е.вся деятельность материнского организма направлена на обеспечение оптимальных условий для развития плода.Однако это вовсе не означает, что плод всегда снабжается питательными веществами в ущерб материнскому организму.Лишь в экстремальных условиях организм матери в ущерб себе подчиняется интересам плода (Н.Л.Гармашева, 1977).
Известно, что различные изменения гомеостаза материнского организма сказываются на развитие плода,обусловливая врожденные уродства или даже его гибель,а у потомства, родившегося живым -существенные изменения обмена веществ. По мнению ряда авторов (В.И.Бодяжина,А.П.Кирющенкова, І968;Н.В.Кобозева, Ю.А.І ркин, 1973), среди факторов, предрасполагающих возникновение патологии плода (гипотрофия, функциональная незрелость, пониженная сопротивляемость и т.д.), значительное место занимают заболевания матери, В значительном количестве случаев внутриутробная гибель плода также сопровождается заболеваниями матери, среди которых следует отметить токсикозы беременных, заболевания почек и моче-выводящих путей, заболевания печени, диабет. Пристальное внимание в последнее время приковано ко второму звену системы —провизорным органам, в частности, плаценте. Общепризнанным в настоящее время является ранняя специализация и высокая лабильность тканей провизорных органов, их высокие адаптационные возможности (М.Я.Субботин, 1954, 1968; А.И.Брусиловский 1970; М.Я.Субботин и соавт., 1971; Н.В.Донских, М.Я.Субботин, 1981). Показана активная роль трофобласта гемохориальной плаценты в предупреждении иммунологического конфликта между матерью и плодом (В.Д.Новиков, 1972). Прослежены морфофункциональные сдвиги в плаценте при нарушении водно-солевого обмена (А.И.Белых, 1974), при изменении кислородного баланса (В.Г.Параскун, 1973). В плаценте в условиях водного голодания наблюдаемое истончение хориального симпласта, понижение полимерности мукополиса-харидов А.И.Белых (1974) связывает с созданием оптимальных условий для всасывания воды из крови матери в фетальное кровеносное русло. Диаметрально противоположные картины автор констатировал, в плаценте в опытах с водно солевой нагрузкой. Появление в ее материнской части полостей, накопление высокополимерных кислых мукополисахаридов в лабиринте рассматривается как своеобразное приспособление, направленное на ограничение поступления воды к
Одним из основных факторов, обеспечивающих структурные и биохимические изменения органов и тканей матери во время беременности является эндокринная функция фето-плацентарного комилекса (Н.Й.Цирельников, 1980). Показателем активной эндокринной деятельности плаценты служит синтез многих гормонов. В плаценте обнаружен хориальный гонадотропин ( Leznoff, Davis» I963;conte » 1965; Diczfalusy et al., 1965; Younger et al .. 1969; Loke » Borlang, 1970; Kim et al ., 1971; Hilf et al., 1982; Rao et al.» 1982; Tyrey , 1982; Braendle et al ., 1983; Hustin et al ., 1983; Massart , Nicol , 1983), адренокортикотропный гормон, ти-реотропный гормон, меланостимулирущий гормон, вазопрессин, ок-ситоцин, релаксин (В.И.Ильин с соавт., 1977; Entenmann et al., 1983), хориальный соматомамматропный гормон ( Speiica et al., I97I), прогестерон и эстрогены ( Yonnone , 1972; Bedin , 1980 j Deam et al ., 1982; Jondet et al ., 1983; Runnebaum , Rabe , 1983), пролактин ( Kasai et al., 1982), плацентарный лактоген ( Varner , Hauser, 1982; Tabarelli et al ., 1983), простагландин (Lima, Lacuara , 1983),
Ультраструктурная организация эпителия амниона некоторых млекопитащих и человека
За последние годы появилось немало работ по изучению ультраструктуры амниона млекопитающих (Е.К.Бахтин, 1966, 1967, 1967а; СЕ.Чернявская, 1973; Wynn , French , 1968; sinha et al., 1969, 1970; Wynn , Corbett , 1969; Baeckeland et al ., 1977, 1978; Tiedemann , 1979, 1979a, 1982; King , 1978; Scott et al ., 1982). Wynn, Corbett (1969), проводившие электронно-микроскопические работы на сформированном амнионе собаки в конце беременности, выделяют две группы эпителиальных клеток в зависимости от их электронной плотности. Менее электронноплотные клетки содержат митохондрии и тонофибриллы. Более электронноплотные клетки содержат большое количество микротрубочек, каналов эндоллаз-матической сети, рибосом.
Более подробную характеристику ультраструктуры амниотичес-кого эпителия хищных (кошки, собаки, американской, норки, лисы) дала С.Е.Чернявская (1973). Убедительно показывая общие черты ультраструктурной организации амниотических оболочек этих животных, автор также отмечает значительные изменения тонкой структуры эпителиоцитов амниона в процессе беременности.
Так в ранние сроки беременности (2,5-4 недели) эпителиальные клетки амниотической оболочки кошки имеют уплощенный вид. Ядра овальные, по окружности имеют небольшие инвагинации. Пластинчатый комплекс встречается в большинстве клеток в виде уплощенных мелкопузырчатых образований. Шероховатый эндоплазмати-ческий ретикулум представлен единичными цистернами. Межклеточные пространства периодически расширяются, образуя своеобразные межклеточные лабиринты. Апикальная поверхность клеток равномерно покрыта микроворсинками, имеющими диаметр около 0,2 мкм и длину от 0,5 до 1,5 мкм. В прикорневой зоне некоторых микроворсинок встречаются пиноцитозные пузырьки. В более поздние сроки беременности (5-8 недель) эпителиальные клетки увеличиваются в высоту. Ядро покрывается глубокими инвагинациями. Более развит пластинчатый комплекс. На его периферии чаще встречаются крупные вытянутые цистерны. На базальной и боковых поверхностях клетка покрывается сетью выростов, которые образуют чрезвычайно сложную систему лабиринтов. Апикальная поверхность клетки образует большое количество цитоплазматических выростов диаметром от 0,5 до 2 мкм и длиною примерно равной высоте самой клетки. Отдельные ветви выростов покрыты микроворсинками. Цитоплазма выростов содержит тонкие волокнистые образования, ориентированные преимущественно вдоль выростов. Нередко среди них встречаются отдельные цистерны шероховатого эндоплазматического ре-тикулума, а также митохондрии. В целом апикальная поверхность клеток обнаруживает большую микро- и макропиноцитозную активность .
На основании полученных данных С.Е.Чернявская делает вывод о повышении транспорта околоплодной жидкости на протяжении всего срока беременности. На что указывают постепенно возрастающая, по мере увеличения срока беременности, пиноцитозная активность, резкое увеличение поверхности эпителиальной клетки, изменение ядра. Недостаточно изучена до настоящего времени ультраструктура амниона белой крысы.
Е.К.Бахтин (1966), изучавший амниотический эпителий животных на 16-20 сутки беременности, отмечает, что в данный период беременности в эпителиальных клетках амниотичеокой оболочки обычно обнаруживается одно ядро. Оно имеет округлую форму с рядом неравномерной величины вдавлений. Встречаются ядра овальной формы с относительно ровной поверхностью. Кариоплазма эпителиальных клеток амниотичеокой оболочки белой крысы имеет диффузное гранулярное строение. Комплекс Гольджи представлен группами мелко- и среднепузырчатых вакуолей, пакеты цистерн между которыми менее развиты. Хорошо развит гранулярный эядоплазматический ретикулум. Митохондрии располагаются по всей, цитоплазме.. Липид-ные включения имеют округлую форму. Преимущественная локализация липидных включений в цитоплазме, по-видимому, в основном ограничивается латеральными полюсами клетки. На данном периоде беременности апикальная поверхность эпителиальной, клетки покрыта микроворсинками. Характерной особенностью последних является присутствие у части их сферического вдавлення в прикорневой области. Вакуоли аналогичных размеров обнаруживаются несколько глубже в периферической цитоплазме под прикорневыми сферическими инвагинациями. Иногда они тянутся целой цепочкойв глубь цитоплазмы. Часто вакуоли обнаруживаются непосредственно под микроворсинкой, а не под сферической инвагинацией.
Латеральные поверхности при контакте с соседними клетками образуют между собой сложной формы лабиринты. В латеральной области часто встречаются различной величины вакуоли.
Последующее изучение ультраструктуры амниотического эпителия белой крысы ( Baeckeland et ai., 1977, 1978) показало, что на 20-22 сутки беременности количество микроворсинок на апикальной поверхности увеличивается по сравнению с более ранними сроками. Появляются базальные выросты, глубоко вдающиеся в подлежащую соединительную ткань. Предполагается, что указанные изменения свидетельствуют об усилении резорбирующей функции клеток эпителия.
Приводимое нами описание работ Е.К.Бахтина (1966) и Baeckeland et al.(1977, 1978) позволяет убедиться в том, что в клетках амниотического эпителия белых крыс происходит активная резорбция околоплодной жидкости. Но особенно демонстративно представлено эя?о Е.К.Бахтиным (1966) при помощи ферритина, введенного в полость амниона. Автором показано, что поглощение веществ эпителиальной клеткой может протекать в виде микро- и макропиноцитоза. Причем, последний наблюдается при введении в клетку раствора ферритина.
Ультраструктура эпителия амниона белой крысы в процессе беременности
При использовании обычного светового микроскопа на срезах, окрашенных метиленовим синим, амнион белых крыс представляет собой очень тонкую оболочку, состоящую из соединительно-тканной основы, покрытой однослойным эпителием (рис.1). Эпителий, покрывающий плацентарный диск, более высокий, чем внеплацентарный. С увеличением срока беременности эпителиальные клетки увеличиваются в высоту и лишь в последние сутки несколько уплощаются. Клетки одноядерные. Ядро располагается в апикальной части клетки. Часто в клетках хорошо видны светлые вакуоли различной величины.
При электронно-микроскопическом исследовании амниотического эпителия нами выделено три доступных нам для изучения стадии в динамике его ультраструктурной перестройки в процессе гистогенеза. Выделены внеплацентарный и плацентарный участки амниотического эпителия, различающиеся по ультраструктуре и выполняемым функциям. уплощены,. Ядра крупные, несколько вытянуты в поперечном направлении. В них отчетливо различимы глыбки хроматина (рис. 2). Цистерны гранулярной эндоплазматической сети незначительно расширены. На их мембранах регулярно расположены рибосомы. Пластинчатый комплекс Гольджи, представленный параллельными мембранами, вакуолями и пузырьками, занимает небольшую площадь и локализуется преимущественно в апикальной зоне цитоплазматического матрикса. Обнаруживается небольшое количество митохондрий со слабым развитием крист. Липидные включения, имеющие округлую форму, чаще располагаются в латеральных отделах клеток (рис. з). В апикальной и ба зальной частях клеток обнаруживаются немногочисленные пиноцитоз-ные пузырьки. На апикальной поверхности эпителиоцитов; располагаются редкие, короткие микроворсинки размером 0,4 мкм и диаметром 0,10 мкм. Наибольшее количество микроворсинок находится в области клеточных границ. В базальной части клеток образуются цитоплазматические выросты, вдающиеся в подлежащую соединительную ткань. Базальная мембрана хорошо выражена и, как видно из рисунка 4, повторяет конфигурацию выростов. Контакты между клетками имеют вид простых, соединений в апикальной и базальной частях, В средней зоне контакта происходит расхождение плазмалемм клеток с образованием полостей (рис. 5).
Эпителиальные клетки плацентарного амниона в этот срок беременности белых крыс несколько выше внеплацентарных. Ядра крупные, овальные, содержат одно ядрышко. Хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть (рис. б). В области пластинчатого комплекса Гольджи встречаются вакуолеподобные полости (рис ). В цитоплазме обнаруживаются округлые митохондрии, свободные рибосомы, лизосомы, липидные включения. В апикальной и базальной частях эпителиоцитов обнаруживаются немногочисленные пиноцитозные пузырьки. Средние и крупные вакуоли редко встречаются в цитоплазме клеток. Апикальная: поверхность эпителиальных клеток плацентарного амниона покрыта более короткими и редкими микроворсинками (размер 0,2 мкм, диаметр УОДО МКМ), чем поверхность клеток внеплацентарного эпителия. Клетки контактируют друг с другом на большем протяжении по сравнению с эпителиоцита-ми внеплацентарного амниона. Расхождения плазмалемм в средней части контакта не отмечается (рис. 8).
И стадия (15-20 сутки беременности). Эпителиальные клетки внеплацен. тарного амниона белой крысы увеличиваются в высоту. Поверхность ядра обнаруживает инвагинации. Элементы пластинчатого комплекса Гольджи чаще всего располагаются в апикальной части клеток. Отмечается увеличение площади гранулярной эндоплазматической сети за счет расширения цистерн. Среди гранулярных мембран встречаются мелкие участки, лишенные рибосом. Однако, отдельной агранулярной эндоплазматической сети выявить не удалось, многие рибосомы обнаруживаются вне связи с мембранами и лежат группами в виде полисом. Обнаруживаются многочисленные митохондрии, которые равномерно распределены по всей цитоплазме клеток. Форма их разнообразна. Кристы митохондрий имеют, как правило, поперечное направление (рис. 9). В цитоплазме отмечается накопление липидных включений. В апикальной и латеральной частях клеток липидные включения обычно располагаются группами (рис. 10). Нередко наблюдаются контакты липидов с митохондриями (рис. її). В апикальной части клеток увеличивается количество пиноцитозных пузырьков (рис. 12). Особенно часто наблюдаются пж-ноцитозные пузырьки у основания микроворсинок (рис. ІЗ). Цепочкой тянущиеся пиноцитозные пузырьки от апикальной поверхности клеток в латеральных частях сливаются в крупные вакуоли (рис. 14).
Ультраструктура эпителия амниона велой крысы в процессе беременности при водно-солевой нагрузке материнского организма, сухоядении
При содержании животных на водно-солевой нагрузке на 13-14 сутки беременности эпителиальные клетки внеплацен-тарного амниона несколько уплощены. Поверхность ядра с различных сторон покрыта глубокими инвагинациями, что в нормальных условиях наблюдается в более поздние сроки беременности. Пластинчатый комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть занимают значительную часть цитоплазмы клеток. В апикальных и базальных отделах эпителиоцитов отмечается большое количество пиноцитозных пузырьков.
Наиболее резкие изменения по сравнению с контролем происходят с конфигурацией внеплацентарного э пителия. Увеличивается количество, высота микроворсинок, покрывающих апикальную поверхность клеток (рис. 36), усложняются латеральные и базальные лабиринты за счет разветвления цитоплазматических выростов (рис. 37).
Эпителиоциты плацентарного амниона на 13-14 сутки беременности белых крыс обнаруживают незначительные ультраструктурные изменения по сравнению с контролем. Клетки плацентарного эпителия так же как и в контроле несколько выше внеплацентарных. Ядра, имеющие овальную форму, занимают большую часть цитоплазмы. Хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Элементы пластинчатого комплекса Гольджи встречаются во всех частях клетки (рис. 39). В цитоплазме располагаются митохондрии с плотным матриксом и упорядоченным расположением крист, свободные рибосомы, собранные в полисомы. Липидные включения, как правило, встречаются в латеральных и апикальных частях эпи-телиоцитов. Явления пиноцитоза выражены умеренно. Апикальная поверхность покрыта редкими и короткими микроворсинками. Клетки плотно прилежат своими боковыми поверхностями друг к другу (рис. 40).
На 15-20 сутки беременности белых крыс эпителиальные клетки внеплацентарного амниона увеличиваются в высоту. Встречаются клетки с разной степенью расширения цистерн гранулярной эндоплазматической сети. В клетках с более расширенными цистернами эндоплазматической сети цитоплазма имеет меньшую электронную плотность. В эпителиоцитах увеличивается по сравнению с контролем количество митохондрий. Как правило, митохондрии конденсированного типа. Сохраняется характерное расположение липидов в латеральной и апикальной частях клеток. Однако, наблюдается значительное увеличение их объема по сравнению с контролем. Более развит, чем в контроле, лизосомальный аппарат. Лизосомы располагаются, как правило, в боковых частях клеток. В цитоплазме клеток накапливаются крупные гранулы гликогена (рис. 41), которые часто плотным кольцом окружают липидные включения (рис. 42). По сравнению с контролем отмечается усиление пиноци-тоза, усложнение цитопдазматических выростов, покрывающих- апикальную, базальную и латеральную поверхности эпителиоцитов (рис. 43, 44). На апикальной поверхности отмечено большое количество микроворсинок с булавовидным утолщением на верхушке. В области контактов клеток обнаруживаются многочисленные десмосомы. Цито-плазматическая мембрана и поверхность микроворсинок, покрывающих, апикальную поверхность клеток, обнаруживают особенно хорошо выраженный гликокаликс, состоящий из материала слабой осмиофильности.
На 15-20 сутки беременности клетки плацентарного амниотического эпителия, так же как и в контроле, становятся кубическими. Поверхность ядра обнаруживает инвагинации. Гранулярная эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольд-жи хорошо развиты, занимают большую площадь цитоплазмы (рис. 45). Многочисленные пиноцитозные пузырьки встречаются во всех частях клетки (рис. 46). Апикальная поверхность эпителия покрыта редкими короткими микроворсинками. Усложняются латеральные лабиринты клеток по сравнению с контролем. Часто обнаруживаются набухшие эпителиоциты с сильно базофильным, деформированным ядром. В значительно просветленной цитоплазме этих клеток встречаются единичные липидные включения, сохранившиеся лизосомы и участки гранулярной эндоплазматической сети (рис. 47).
На 21-22 сутки беременности клетки внеплацен-тарного амниотического эпителия уплощаются. Гранулы гликогена заполняют значительную часть цитоплазмы, среди последних часто располагаются крупные полости (рис. 48). Наблюдается дальнейшее усиление пиноцитозной активности клеток.
